張春艷,張 穎,李 想,徐德清,聞群英,王林波,周志權(quán),張 鑫,王昌來,許文譜,皮金寶,周長樹,呂啟國,楊利國

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,武漢 430070;2.湖北省波爾山羊種羊場3.湖北省十堰市畜牧獸醫(yī)局;4.湖北省十堰市鄖西縣畜牧局)

家畜體型外貌特征不僅是部分生產(chǎn)力的直接表征,而且也是家畜發(fā)育、健康狀況和結(jié)實度的外表反映,在育種中意義重大。目前國內(nèi)外對家畜外貌特征的研究較少,且主要集中于奶牛[1]和豬[2-3],對山羊外貌性狀的研究鮮有報道[4-6]。然而,耳型、頭型、角型、體表毛色及分布是山羊最重要的品種特征,且與部分經(jīng)濟性狀顯著相關(guān),最近有研究表明波爾山羊耳型、體表毛色及分布特征對羔羊早期體重和母羊窩產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)活羔數(shù)及斷奶活羔數(shù)有顯著影響(P＜0.05)[7-8]。因此,研究影響山羊外貌性狀的因素,對提高種羊選育進(jìn)程和經(jīng)濟效益有重大的意義。

波爾山羊是世界公認(rèn)的優(yōu)秀肉羊品種,南非1957年制定了波爾山羊品種標(biāo)準(zhǔn)[9],中國自1995年開始引進(jìn),隨著氣候環(huán)境、飼養(yǎng)管理等條件的改變,經(jīng)十多年的群體繁育和自然生態(tài)選擇,純種波爾山羊的頭型、耳型、體表毛色及分布等外貌性狀發(fā)生了很大變化,對種羊的選育和等級劃分造成了不利的影響,限制了波爾山羊的種用價值和雜交利用效果。該研究對426只波爾山羊2 556個體型外貌數(shù)據(jù)和852個圖片資料進(jìn)行統(tǒng)計分析,旨在探討出生年份、季節(jié)、性別、同胞個數(shù)和胎次對波爾山羊耳型、頭型、額頂白色毛帶分布和體表紅棕色毛相對比例的影響,分析波爾山羊體型外貌遺傳規(guī)律和某些與體型外貌有關(guān)器官的生長發(fā)育規(guī)律,為制定中國波爾山羊品種標(biāo)準(zhǔn)奠定基礎(chǔ),為提高波爾山羊優(yōu)良的種用價值提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 資料來源 資料來源于湖北省宜都市波爾山羊種羊場2001年2月—2006年12月期間426只波爾山羊2 556個體型外貌數(shù)據(jù)和852個圖片資料。

1.2 羊群飼養(yǎng)管理 該種羊場位于湖北省中部偏西,處于云貴高原東延部分尾部地帶,介于東經(jīng)110°～111°,北緯30°～ 31°之間,平均海拔800 m,區(qū)內(nèi)年均氣溫16℃,最高氣溫33℃,最低氣溫―5℃。年降水量1 200 mm,平均相對濕度85%,日照時間1 500 h,無霜期240 d。羊群飼養(yǎng)以放牧與補飼相結(jié)合。補飼精料主要組成:玉米 61%,麩皮 25.5%,仔豬濃縮料(157)13%,食鹽0.5%。牧草種類有多年生黑麥草、紅(白)三葉、墨西哥玉米、鴨茅草等;秋冬缺草季節(jié)收購三葉干草和農(nóng)戶花生藤、紅薯藤等。在晴朗天氣,羊群平均每天在運動場自由運動4 h左右。常年自由飲水,春、秋兩季定期防疫和驅(qū)蟲。

1.3 照片的采集 用數(shù)碼相機(sony)分別采集每頭羊左、右兩側(cè)照片。以1塊被平均分為若干個面積相等方格子的白板作為背景,波爾山羊呈自然狀態(tài)站立在白板前進(jìn)行拍照。通過計算照片上波爾山羊全身所占據(jù)的方格數(shù)和紅棕色毛所占據(jù)的方格數(shù),計算每只羊體表紅棕色毛面積占全身被毛面積的比例。

1.4 測量指標(biāo) 用卷尺(最小刻度0.1 cm)測量波爾山羊耳型指數(shù)、頭型指數(shù)、流星型指數(shù)和紅棕色毛所占據(jù)面積比指數(shù),方法如下:

耳型指數(shù)(ESI)=耳尖到耳根部的直線距離/耳最寬部位的直線距離。反應(yīng)耳朵形狀和生長發(fā)育狀況,耳偏長,生長較快,耳型指數(shù)越大;

頭型指數(shù)(HIS)=下嘴唇到耳根部的直線距離/下頜骨到角根部的直線距離。反應(yīng)頭部形狀結(jié)構(gòu),頭型清秀則頭型指數(shù)越大,頭型圓潤雄壯則頭型指數(shù)小;

流星型指數(shù)(WHFI)=(額頂白色毛帶長度)×(額頂白色毛帶最寬處的寬度)/(下嘴唇到耳根部的直線距離)×(下頜骨到角根部的直線距離)。反應(yīng)額頂白色毛帶的覆蓋區(qū)域,比值越大,白色毛帶覆蓋區(qū)域越大;

紅棕色毛比例指數(shù)(BH RI)=(左側(cè)紅棕色毛占據(jù)的方格數(shù)+右側(cè)紅棕色毛占據(jù)的方格數(shù))/(左側(cè)全身毛占據(jù)的方格數(shù)+右側(cè)全身毛占據(jù)的方格數(shù))。近似反應(yīng)全身紅棕色毛分布及覆蓋區(qū)域大小,比值越大,分布越廣,覆蓋范圍越大。

1.5 影響因素 出生年份:2002-2006年;季節(jié):根據(jù)種羊場氣候環(huán)境、光照時間、溫濕度和常年青粗飼料的供應(yīng)情況對波爾山羊外貌的影響,1年分2—5月份、6—9月份和10—1月份3個季節(jié);性別:公、母;同胞個數(shù):1、2和≥3;胎次:1～6、≥7。

1.6 數(shù)據(jù)分析 用SPSS 11.5軟件進(jìn)行多因素統(tǒng)計分析,結(jié)果以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示,用 t檢驗。

2 結(jié)果

2.1 出生年份和季節(jié)對外貌性狀的影響 波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)在不同出生年份和季節(jié)中的均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表1。不同出生年份對耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)均有顯著影響(P＜0.05),耳型指數(shù)和頭型指數(shù)在不同年份之間變化較大,最大值和最小值分別為2.34±0.27、2.17±0.00和1.52±0.19、1.39±0.09;出生季節(jié)對耳型、頭型和紅棕色毛覆蓋面積指數(shù)無顯著影響(P＞0.05),對流星型指數(shù)影響顯著(P＜0.05),2—5月份(春季)出生羊的額頂白色毛帶相對面積最大(0.39±0.21),其他季節(jié)之間無顯著差異(P＞0.05)。

表1 不同出生年份和季節(jié)的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 同胞個數(shù)對外貌性狀的影響 不同同胞個數(shù)的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表2。同胞數(shù)對耳型指數(shù)和流星型指數(shù)有顯著影響(P＜0.05),且影響趨勢一致,隨著同胞數(shù)的增加,波爾山羊耳朵長與寬的比例和額頂白毛帶相對面積均逐漸降低,單羔耳型最長、流星型最大。同胞數(shù)對頭型和紅棕色毛比例指數(shù)影響不顯著(P＞0.05)。

表2 不同同胞數(shù)的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

2.3 性別對外貌性狀的影響 不同性別的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表3。性別對耳型指數(shù)和頭型指數(shù)有顯著影響(P＜0.05),公羊耳朵短而寬、耳型偏寬,頭部較長、頭型偏大;母羊耳朵窄而長、耳型偏長,頭部較短,頭型偏小。耳型和頭型是品種最重要的特征,顯示出了明顯的性別效應(yīng)。公、母羊額頂部白色毛帶和全身紅棕色毛比例均無顯著差異(P＞0.05)。

表3 不同性別的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

2.4 胎次對外貌性狀的影響 不同胎次的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表4。胎次對波爾山羊耳型指數(shù)和紅棕色毛比例指數(shù)無顯著影響(P＞0.05);頭型指數(shù)在不同胎次之間差異顯著(P＜0.05),頭胎羊頭型偏短,與第二胎、第四胎之間差異顯著(P＜0.05),三胎以后頭型指數(shù)基本穩(wěn)定;流星型指數(shù)頭胎顯著最大,三胎后無顯著差異(P＞0.05)。

表4 不同胎次的波爾山羊耳型、頭型、流星型和紅棕色毛比例指數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

3 討論

3.1 出生年份和季節(jié)對外貌性狀的影響 不同出生年份對波爾山羊外貌性狀有影響,出生季節(jié)對流星型指數(shù)影響顯著(P＜0.05),2—5月份(春季)出生羊的額頂白色毛帶分布和覆蓋區(qū)域相對最大。頭型、耳型和毛色是不同品種的重要特征,一般受遺傳因素的影響較大,但不同氣候、飼養(yǎng)管理水平、營養(yǎng)狀況等環(huán)境也會對山羊外形器官的發(fā)育、體表毛色變化等產(chǎn)生重要影響。該研究顯示不同年份和季節(jié)對波爾山羊耳型、頭型及毛色分布有影響,一方面不同年份和季節(jié)的氣候、降水量、日照時間不同,進(jìn)而影響山羊常年青粗飼料營養(yǎng)水平和供應(yīng)數(shù)量,間接影響母羊泌乳力和羔羊耳朵、頭部等器官的發(fā)育,產(chǎn)生差異;另一方面體表毛色受黑色素胞吐作用的影響,黑色素細(xì)胞在胚胎發(fā)育過程中由神經(jīng)胚轉(zhuǎn)移到身體其他部位,出現(xiàn)色素沉著,色素沉著也會由于色素細(xì)胞活性的降低而減弱,毛色形成的復(fù)雜性決定了毛色的多樣性且受眾多因素的影響[6,10-11]。如果黑色素細(xì)胞在額頂部分布少就會使流星變大,同時,黑色素細(xì)胞的分泌受光照影響較大[10,12],湖北地區(qū)與波爾山羊原產(chǎn)地南非相比,光照時間和強度大大減弱,春季較短的日照時間和弱的日照強度均不利于黑色素的分泌和沉積,導(dǎo)致春季出生的波爾山羊額頂部白色毛帶面積較大。其他研究也表明年份和季節(jié)對山羊毛色、毛質(zhì)有影響。白文林等[13]報道,四川境內(nèi)山羊群體基礎(chǔ)毛色具有較多的變異類型,是長期受自然選擇和生態(tài)環(huán)境變化的結(jié)果;牛一兵等[14]報道,減少光照可促進(jìn)絨山羊絨毛生長,但絨毛細(xì)度、強度沒有明顯的季節(jié)性變化。動物毛色與遺傳結(jié)構(gòu)和部分經(jīng)濟性狀相關(guān),一般認(rèn)為牛的毛色與乳、肉的生產(chǎn)性能有直接的關(guān)系[11];綿羊、豬、家禽等毛色是品種的重要標(biāo)志[15]。因此,研究影響毛色變化和分布的環(huán)境因素對促進(jìn)山羊遺傳學(xué)的發(fā)展和經(jīng)濟性能的提高有一定的指導(dǎo)作用。

3.2 同胞個數(shù)對外貌性狀的影響 研究表明,隨著同胞數(shù)的增加,波爾山羊耳朵長與寬的比例和額頂白色毛帶相對面積均逐漸降低,單羔耳型最長、流星型最大。眾多研究表明,同胞個數(shù)對羔羊出生體重、體尺均有顯著影響,單羔出生體重、體高、體長和胸圍均顯著高于多羔[16]。該研究顯示同胞數(shù)對羔羊耳朵和額頂部白色毛帶分布亦有影響,與多羔相比,單羔耳朵較大且偏長,額頂毛色分布較多,與體重、體尺生長有一致的趨勢。張穎等[8]也報道,波爾山羊體表毛色不同、色區(qū)和有無絨雜毛對產(chǎn)羔數(shù)和斷奶活羔數(shù)有顯著影響;Ebozoje等[17]報道,西非Dwarf山羊(WAD)窩產(chǎn)個數(shù)和每窩斷奶個數(shù)在不同類型毛色之間差異顯著(P ＜0.05),進(jìn)一步證實了該研究結(jié)果。由于單羔在妊娠期和哺乳期能從母體獲得更充足的營養(yǎng),促進(jìn)了器官早期的發(fā)育,在體質(zhì)和體型上均顯示出顯著的優(yōu)勢。該研究結(jié)果表明,在營養(yǎng)不充足的情況下(如多羔),羔羊耳朵首先滿足橫向發(fā)育,長到一定的寬度后再縱向發(fā)育,逐漸變長。因此,與多羔相比,單羔在胎兒期間有充足的營養(yǎng)供應(yīng),耳型普遍偏長偏大。

3.3 性別對外貌性狀的影響 該研究顯示,波爾山羊公、母羊耳型和頭型指數(shù)有顯著差異。耳型和頭型是家畜品種最重要的外貌特征,在一定程度上是重要的選種標(biāo)準(zhǔn)。大白豬頭寬、嘴短、耳大直立,而長白豬頭長、嘴長、耳大前傾,杜洛克豬頭尖、嘴長、耳尖下垂[2];山羊耳的變異有正常耳、短耳和無耳等3種類型,可能由常染色體上隱性基因控制。研究表明,綿羊耳的長度呈典型的中間性遺性,雜合子的耳長只有正常耳的一半。同一品種不同性別之間也有明顯的差異。茍興能等[18]對平武黃牛的研究表明,公牛頭雄壯、額寬,母牛頭清秀、細(xì)致;謝曉紅等[19]報道新品系A(chǔ)系公兔耳長、耳寬和額寬均比母兔大。該研究顯示波爾公羊耳朵短而寬、頭部較長、頭型偏大,呈現(xiàn)出雄壯高昂的頭型;母羊耳朵窄而長、頭部較深、頭型偏小,呈現(xiàn)清秀細(xì)致的頭型。

3.4 胎次對外貌性狀的影響 胎次對波爾山羊頭型和流星型指數(shù)影響顯著,頭胎羊頭型偏短、流星型較大,三胎以后無顯著差異。山羊?qū)儆诙嗵游?一般有6～8年的利用年限。眾多研究均表明,羔羊生長、繁殖等重要經(jīng)濟性狀在前三胎中變化較大,以后逐漸趨于穩(wěn)定[20]。該研究顯示波爾山羊耳和頭部等外貌器官的生長發(fā)育也有類似的變化規(guī)律,可能與母羊子宮容量和內(nèi)環(huán)境差異有關(guān),頭胎母羊子宮尚未發(fā)育完善、激素調(diào)節(jié)不穩(wěn)定,限制了羔羊部分器官的早期發(fā)育。該研究顯示頭胎羔羊頭型偏短,表明羔羊頭部在早期主要橫向生長,變寬變深,后期主要縱向生長,逐漸變長。

4 結(jié)論

通過對波爾山羊耳型、頭型、流星型及紅棕色毛比例指數(shù)影響因素的分析,得出以下結(jié)論:波爾山羊在中國經(jīng)過十幾年的選育,逐漸適應(yīng)大部分地區(qū)的氣候環(huán)境,形成了中國波爾山羊特有的外貌特征,大部分外貌性狀受眾多環(huán)境因素的影響;山羊耳型、頭型和額頂白色毛帶分布受環(huán)境影響較大,遺傳效應(yīng)較小,選育過程中不能盲目只看這些外貌特征,應(yīng)結(jié)合經(jīng)濟性狀一起選擇;紅棕色毛比例指數(shù)受季節(jié)、性別、同胞數(shù)和胎次的影響很小,表明該性狀主要受遺傳效應(yīng)的影響,可作為表型選擇標(biāo)記在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用;羔羊耳和頭部在早期有優(yōu)先橫向生長,再縱向生長的發(fā)育規(guī)律。經(jīng)分析討論,發(fā)現(xiàn)了波爾山羊部分外貌特征的影響因素、遺傳規(guī)律及早期發(fā)育規(guī)律,為制定中國波爾山羊品種標(biāo)準(zhǔn)、提高波爾山羊種羊的選育、分級及雜交利用奠定了基礎(chǔ)。

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