薛進莊 張華僑

(北京大學地球與空間科學學院,北京 100872)

古生物學術語冠群和干群的釋義問題

薛進莊 張華僑

(北京大學地球與空間科學學院,北京 100872)

對冠群和干群的概念沿革進行了回顧,認為應該遵從這兩個術語的原始定義,對其釋義的改變不利于學術交流。

冠群,干群,分支系統(tǒng)學

冠群 (crown group)和干群 (stem group)是兩個非常重要的概念和術語,無論是在古生物學 (paleontology)還是在今生物學 (neotology)研究中都有著很廣泛的使用[1]。在 Thomson Reuters公司的 ISI Web of Knowledge數(shù)據(jù)庫中,以“主題 =(‘crown group’)or主題 =(‘stem group’)”為檢索項,可檢索到近 5年來 (2006.1—2010.5)涉及這兩個術語的文獻 300多篇。中文文獻中,crown group一般被譯為“冠群”[2-5]。一些學者將 stem group譯為“基群”[2],而另一些學者及《古生物學名詞 (第二版)》將其譯為“干群”[3-5]?！盎骸钡淖g法容易與另一常見概念——basal group的譯名 (多譯為“基部類群”)混淆,因此筆者建議將 stem group統(tǒng)一譯為“干群”。

對于冠群和干群這兩個術語,文獻中有 3種不同的釋義：

1.分支系統(tǒng)學的奠基者、德國昆蟲學家 Hennig[6]最早創(chuàng)立了“＊group”(＊群)和“stem group”概念。他以昆蟲綱毛翅目 (Trichoptera)為例,把毛翅目中來源于最近共同祖先種的所有現(xiàn)生后裔形成的單系群,稱為＊毛翅目 (“When I want to refer only to the more restricted monophyletic group within the Trichoptera that contains all the descendants of the latest common stem-species of all recent species,I shall call it the＊Trichoptera”)。而把屬于毛翅目但又不屬于＊毛翅目的化石類群,稱為毛翅目的干群 (“I shall refer to fossils that belong to the Trichoptera,but cannot be shown to belong to the＊Trichoptera,as the stem-group of the Trichoptera”)。

其后 Jefferies[7]提出 crown group一詞,用于代替Hennig的＊群(＊group),指一個支系中所有現(xiàn)生成員的最近共同祖先,以及這個祖先的所有后裔(“...comprise the latest common ancestor of all living members of group 1,plus all descendants of this ancestor,whether these are livingor extinct”[7])。冠群的定義中,強調(diào)了現(xiàn)生生物類群,但在冠群中,也可以包含絕滅類群。干群(stem group)指“在冠群之外但又與該冠群有更密切的系統(tǒng)發(fā)育關系、現(xiàn)已絕滅的生物類群”[2,7]。以上對冠群和干群的定義,是目前廣為學術界所接受、使用最為廣泛的定義,也為一些公眾影響力較大的網(wǎng)站所接受(如W ikipedia)。另外, Jefferies[7]新擬了一個術語——total group(可譯為“總?cè)骸盵2]),用于指代冠群和干群的總合(圖 1)。

圖 1 冠群、干群和總?cè)旱暮x (依據(jù)文獻[1,7])

2.為了更好地把化石類群加入到分類體系中, Monks于 2002年[8]主張在 crown group和 stem group前分別加前綴“?”,以 ?crown group(?冠群)表示一個具共同衍征、但沒有現(xiàn)生后裔的支系(“the?crown group being a clade defined by synapomorphies butwhich gave rise to no descendants”[8]),即化石記錄中已經(jīng)絕滅的單系群;?stem group(?干群)由一特定 ?冠群的相繼緊鄰的姐妹群組成,但它本身不構成一個支系(“A?stem group is a branch of a phylogenetic tree which comprises the immediate sister groups of a given?crown group but is not itself a clade”[8])(圖 2)。Monks的這一主張沒有得到學術界的認可,另外,前綴“?”的增加并不能給學術交流帶來便利[1]。

圖 2 ?冠群、?干群的含義 (依據(jù)文獻[8])

3.在 2009年出版的《古生物學名詞 (第二版)》中,冠群被解釋為：“一個共同祖先及其所有后裔組成的單系群,即構成一個冠部類群。形成于一次分支發(fā)生事件,其識別依據(jù)是共同衍征?！盵5]干群被解釋為：“所有先于其冠部類群的共同祖先出現(xiàn),并與冠部類群密切相關的化石種,它們構成該冠部類群的基干類群?！盵5]這種解釋與加州大學古生物博物館(UCMP;University of California Museum of Paleontology)提供的術語解釋[9]較為一致,他們將 crown group解釋為“All the taxa descended from a major cladogenesis event,recognized by possessing the clade's synapomorphy”,將 stem group解釋為“All the taxa in a clade preceding a major cladogenesis event.They are often difficult to recognize because they may not possess synapomorpies found in the crown group”。

第三種定義不強調(diào)現(xiàn)生生物類群與化石生物的對應,而是把譜系樹上任意一個分支節(jié)點之上、具共同衍征的單系群稱為冠群,而把位于該節(jié)點之下、與冠群關系密切的類群稱為干群。盡管這樣可能會給化石類群的研究帶來一定的方便,但第一,這種定義與 Jefferies[7]最早提出的原始定義有別(即第一種定義),會造成學術界的誤解;第二,如果只強調(diào)“一次分支發(fā)生事件”,而不強調(diào)“現(xiàn)生成員”,那么所有的單系群都可以稱為冠群,這樣事實上,會使得“冠群”與另一個術語——“單系”(monophyly[5-6];分支系統(tǒng)學的核心概念)表達的是同一個意思,冠群就成為一個冗余的概念。因此筆者建議應堅持冠群與干群的原始定義,以避免給未來的研究帶來混亂。

[1]Donoghue P C J.Saving the stem group：a contradiction in ter ms[J].Paleobiology,2005,31(4)：553-558.

[2]肖書海.斯芬克斯謎一般的節(jié)肢動物化石 [J].科學通報,2004,49(10)：915-916.

[3]韓健,舒德干,張志飛等.早寒武世澄江化石庫中鰓曳形目的早期祖先 [J].科學通報,2004,49(16)：1644 -1652.

[4]路安民,湯彥承.被子植物起源研究中幾種觀點的思考[J].植物分類學報,2005,43(5)：420-430.

[5]古生物學名詞審定委員會.古生物學名詞 (第二版) [Z],北京：科學出版社,2009.

[6]HennigW.InsectPhylogeny[M],NewYork：JohnW iley &Sons,1981.Translated and edited by Pont A C,from HennigW,Die Stammesgeschichte der Insekten,Senckenberg-Büch,1969,49：1-436.

[7]Jefferies R P S.The origin of chordates—A methodological essay[G]//HouseM R(Ed.).The origin ofmajor invertebrate groups.London：Academic Press,1979：443-477.

[8]Monks N.Cladistic analysis of a problematic ammonite group：the Hamitidae(Creataceous,Albian-Turonian)and proposals for new cladistic ter ms[J].Palaeontology,2002, 45：689-707.

[9]UCMP Glossary ofNaturalHistory Ter ms,Volume 1,Phylogenetic Terms[EB/OL].http：//www.ucmp.berkeley. edu/glossary/glossary_1.html.

Definition of T wo Paleontological Terms：Crown Group and Stem Group

XUE Jinzhuang ZHANG Huaqiao

The authors review ed the his tory of concep ts of c row n g roup and s tem g roup,and sugges ted tha t the orig ina l definition of these tw o te rm s should be follow ed,and any la te r changes of the concep ts m ay not be benefic ia l for sc ientific comm unica tions.

c rown g roup,s tem g roup,c lad is tic

No4;Q91

A

1673-8578(2010)04-0057-03

2010-06-08

薛進莊(1981—),男,北京大學地球與空間科學學院講師,主要研究泥盆紀植物的形態(tài)、解剖和系統(tǒng)學。通信方式：pkuxue@pku.edu.cn。