胡一海

老虎須是一種引人注目的熱帶雨林植物。之所以叫這個名字，是因為這種植物的花序上有一些細絲狀的小苞片，長幾十厘米，飄逸下垂，形如胡須，使整個花序看上去像一張齜牙咧嘴的老虎面孔。此外，這種植物還有另外的名字：它的花序上有兩片大苞片，垂直排列，呈紫黑色，使整個花序看上去又像一只飛舞的蝙蝠，所以也叫蝙蝠花：它的花朵顏色晦暗，在陰暗的熱帶雨林乍一看，讓人毛骨悚然，所以還叫魔鬼花。根據(jù)老虎須奇特的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，植物學(xué)家將老虎須歸到“腐臭氣味傳粉綜合征群”。那么，何為“腐臭氣味傳粉綜合征群”呢?

大多數(shù)有花植物都是以動物為媒介進行傳粉的。有些植物雖然種類不同，但由于長期適應(yīng)于同一傳粉動物的“拜訪”，便進化出了形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同或相近的花，形成了所謂“傳粉綜合征群”。例如，兩側(cè)對稱，花冠管較短，花瓣顏色多為黃色或藍色，并間有其他顏色的斑點或條紋的花，多為風(fēng)媒花；花冠較長，花瓣顏色為猩紅色，雌雄蕊在花冠前上端，花蜜量大但濃度較低的花，多為鳥媒花；花冠管細長，花瓣顏色多為白色或淺藍色，一般夜間開放并釋放香氣的花，多為蛾媒花；花冠輻射對稱，呈盤狀或淺杯狀，雌雄蕊螺旋狀或頭狀排列的花，多為廣譜性花(由多類動物傳粉)。

在門類繁多的“傳粉綜合征群”中，最為獨特的就數(shù)“腐臭氣味傳粉綜合征群”了。它們一般具有隱晦的花色，苞片及其花的附屬物等形成“陷阱”，沒有花蜜，發(fā)出腐爛的氣味，利用這些特征欺騙蒼蠅、甲蟲等傳粉者誤入，從而為植物傳粉。蘿摩科、馬兜鈴科、天南星科和蘭科等植物，都屬于“腐臭氣味傳粉綜合征群”。

過去，植物學(xué)家根據(jù)老虎須的形態(tài)特征推測，老虎須可能也是通過釋放一種人嗅不到的腐爛有機物氣味，吸引熱帶雨林中種類和數(shù)量都極為豐富的蒼蠅進入它那狹窄迂回、迷宮一樣的花冠為其傳粉。老虎須顏色暗淡的花和大而顯著的花序等特征，可能都與蒼蠅傳粉有關(guān)。

為了弄清老虎須的傳粉機制和交配系統(tǒng)，植物學(xué)家對老虎須進行了深入研究，并做了一系列實驗。

首先，把老虎須的“胡須”和大苞片去掉，然后與自然授粉的花序在結(jié)果率和結(jié)籽率方面進行對照比較，結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)明顯的差異，這表明老虎須的“胡須”和大苞片對昆蟲的吸引能力有限。

然后，用紗網(wǎng)袋將花序套住，將傳粉動物隔絕在外，也與自然授粉的花序進行對照比較，發(fā)現(xiàn)其結(jié)果率和結(jié)籽率沒有明顯下降。

再后，用分子標(biāo)記的方法，對分布在4個不同地區(qū)的老虎須進行檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，老虎須的后代絕大多數(shù)都是來自于自花授粉，并未發(fā)現(xiàn)，有昆蟲“拜訪”。將老虎須引種到植物園內(nèi)栽培，其結(jié)果也是相同的。

以上研究表明，盡管老虎須的花具有夸張的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，但其繁殖幾乎并不借助傳粉動物，而是依靠自花授粉。那么，老虎須徒有與“腐臭氣味傳粉”相似的一整套形態(tài)特征，但卻并沒有吸引到蒼蠅為它進行傳粉，這是為什么?植物學(xué)家認(rèn)為有兩種可能性。

其一，老虎須的傳粉可能存在空間上和時間上的變化。在空間上，不同地區(qū)的情況可能不同：在有的地區(qū)，老虎須所具有的腐臭氣味可能可以吸引蒼蠅前來進行異花授粉，而在另一些地區(qū)卻不能。在時間上，即使在同一地區(qū)，處于不同的時間，情況也可能不同：在有的年份，當(dāng)傳粉昆蟲種群密度太時，異花授粉可能會增加，而在另一些年份，則可能降低。

其二，在進化的過程中，老虎須的“腐臭氣味傳粉”特征也許已經(jīng)成為冗余而沒有現(xiàn)實的功能意義，也就是說，這種特征對老虎須的祖先也許是有用的，但是在已經(jīng)被破壞的生態(tài)環(huán)境下，由于傳粉者的缺失，這種特征可能已失去了原先的功能和作用。

老虎須夸張的胡須和大苞片有什么作用呢?植物學(xué)家認(rèn)為可能有兩種作用。

其一，老虎須的大苞片具有葉狀結(jié)構(gòu)且面積較大，說明它們可能是為果實發(fā)育而進行光合作用的產(chǎn)物。但是，大苞片的方向是垂直的，這又與熱帶雨林下層的陰暗環(huán)境中植物葉片采光的最佳方向不相符合。故這種解釋令人質(zhì)疑。

其二，老虎須的“胡須”(細絲狀小苞片)和大苞片對種子的傳播應(yīng)該有促進作用，即可以吸引種子傳播者。植物的果實為肉質(zhì)果實，是鳥類和小型嚙齒類所喜愛的食物，因此可以吸引它們?yōu)槠渖⒉挤N子。但是，在花期過后、果實成熟之前，老虎須的“胡須”和大苞片已經(jīng)凋謝枯萎，不可能在種子的散布過程中起任何作用，所以很難想象它們對傳播種子起什么作用。

老虎須奇異的“胡須”和大苞片的功能至今還是一個謎，有待于進一步的深入研究。