陳　建　陳晨甜　呂長(zhǎng)平

摘 要:本文就花色素的存在及其變化、共著色作用、植物激素、金屬離子的螯合、細(xì)胞pH值等內(nèi)在因子,以及傳粉者、真菌、人、溫度、光照、水分、土壤pH值、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等外在因子對(duì)花色形成的影響進(jìn)行了綜述。并對(duì)花色研究中存在的問題和今后的發(fā)展方向進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞:觀賞植物;花色;影響因子;研究進(jìn)展

花是觀賞植物的主要觀賞器官,花的顏色是決定花觀賞價(jià)值的重要因素之一,在很大程度上決定著花的品質(zhì)特性。狹義的花色是指花瓣的顏色;廣義是指花器官花萼、雄蕊甚至苞片發(fā)育成花瓣的顏色,也就是花葉中發(fā)育成花瓣?duì)畈糠炙@示的顏色[1]?；ㄉ漠a(chǎn)生是經(jīng)過授粉者億萬(wàn)年長(zhǎng)期選擇的結(jié)果,是植物不斷進(jìn)化的表現(xiàn)。同時(shí),植物花色的形成也受到各種內(nèi)外因素的影響。

1 花色形成的內(nèi)在影響因子

1.1花色素的種類及其變化

花色與花瓣色素的種類、含量、分布以及花瓣結(jié)構(gòu)有著密切的關(guān)系。花色素的種類非常多,可分成類胡蘿卜素、類黃酮和花青素三大類[1]。類胡蘿卜素是胡蘿卜素和胡蘿卜醇的總稱,一般都存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的色素體上,不溶于水,溶于脂肪和類脂中,以結(jié)晶或沉淀的形式存在于細(xì)胞質(zhì)的質(zhì)粒中,又稱為質(zhì)粒色素類。胡蘿卜素的種類取決于其共軛雙鍵的位置,顏色的差異也正是由于這些雙鍵而引起的。類黃酮為植物次生代謝產(chǎn)物的總稱,其化學(xué)結(jié)構(gòu)是以2-苯基色酮核為基礎(chǔ)的一類物質(zhì),分為黃酮、黃酮醇、黃烷酮和花色苷等,呈現(xiàn)出從淺黃至深黃的各種花色。花青素是2-苯基苯并吡喃鎂鹽的多羥基衍生物,化學(xué)性質(zhì)與類黃酮相似,可分為花葵素、花翠素和花青素3種?；ㄉ占椿ㄉ剀?由花色素和糖組成,控制花的粉紅、紅、藍(lán)、紫和紅紫等顏色的表現(xiàn)。

安田齊[2]等認(rèn)為不同色素種類及其含量的時(shí)空組合最終決定花色,但花色與花瓣所含色素的顏色并不完全相同。曹建軍[3]等通過對(duì)不同花色的歐洲報(bào)春研究表明,歐洲報(bào)春群體含有多種花色素,單株也可含有多種花色素。色素的顏色表現(xiàn)具數(shù)量效應(yīng),如當(dāng)花瓣主要含花青苷時(shí),含量低時(shí)花色為粉紅,含量高時(shí)花色由紅變深紅至黑色[4]?；ㄉ疹惿赝ǔ＞恍缘厝芙庥谝号萑芤褐?其通過吸附、晶化、分子堆積以及自聚4種機(jī)制來(lái)避開水的攻擊,并消除“水合——去水合平衡”,從而穩(wěn)定存在于細(xì)胞液中?；ㄉ粘蟛糠滞耆芙馔?還可分為花色苷體和花色苷液泡包涵體兩類顆粒,花色苷體的存在可導(dǎo)致液泡的強(qiáng)烈色彩,而花色苷液泡包涵體的存在可增加液泡色彩的強(qiáng)度并導(dǎo)致“藍(lán)化”。花色素苷所帶的羥基數(shù)、羥基甲基化的程度、羥基化的數(shù)目、種類與連接位置及其與糖基相連的脂肪酸或芳香族酸的種類和數(shù)目等因素都會(huì)影響花色的表達(dá)[5]。張圓圓[6]等用高效液相色譜法對(duì)36份觀賞向日葵花色分析,在得到的9種花青苷中只有一種在所有樣品中均存在,紅色花系主要是矢車菊素,而在純黃色系中則不存在。

一般隨著花朵的開放其花色也存在一些變化,有時(shí)變化甚為明顯。這主要是由于植物在開花階段物理及化學(xué)條件不同以及花色素組成及含量變化引起的。例如:薔薇栽培品種(Masquerade)花蕾期為黃色,初開為粉紅色,盛開后變?yōu)榧t色。這種花色的變化是由于初花期只生成類胡蘿卜素,而當(dāng)花朵開放到一定程度之后才能生成花色素苷,這時(shí)花色素苷組成也出現(xiàn)了變化;木芙蓉(Hibiscus mutabilia L. Forma Versicolor Makino)在同一天其花色也不相同,表現(xiàn)為黃白——淡紅——深紅的變化趨勢(shì),這種黃白色花和紅色花中分別以櫟精糖苷和花青素糖苷為主要色素[7]。

1.2共著色作用

共著色作用首先是由Robinson于1931年提出的[8]。共著色作用是指類黃酮及其它有關(guān)化合物與花色素苷一起呈現(xiàn)增色效應(yīng)及紅移,產(chǎn)生從紫色到藍(lán)色的色系[5]。共著色現(xiàn)象在藍(lán)色花系中可分為分子內(nèi)共著色(即花色素苷與一個(gè)和其相連的芳香?；g的相互作用)和分子間共著色(即輔色素與花色素苷分子非共價(jià)結(jié)合)2種[9]。共色素主要是本身幾乎無(wú)色的黃酮或類黃酮醇物質(zhì),其與花色素苷連接后,不僅增加了花色素苷的穩(wěn)定性,而且使其顏色加深,從而改變花色。Aida[10]等將反義DFR基因?qū)牒?發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化株的花色素苷合成減少,黃酮和黃酮醇(此兩者為助色素)含量顯著提高,獲得了開藍(lán)色花的蝴蝶草,其結(jié)果表明調(diào)控花色素苷的助色素含量是花色改變的途徑之一。

1.3花瓣細(xì)胞pH值

花色與花瓣細(xì)胞液pH值密切相關(guān)。細(xì)胞液pH值發(fā)生變化,常引起花色變化,而花青苷受pH 值影響最大,酸性時(shí)呈紅色,中性時(shí)呈淡紫色,堿性時(shí)則呈藍(lán)色[11]。Stewart[12]等研究表明,花瓣細(xì)胞液pH值多在2.5~7.5之間,紅色花的細(xì)胞液比藍(lán)色花的酸性更強(qiáng),紅色花衰老時(shí)細(xì)胞液pH值比藍(lán)色花更小,并時(shí)常伴有顏色轉(zhuǎn)藍(lán)和液泡pH值升高的現(xiàn)象。Mol[13]等研究表明,月季(Rosa chinensis)花色偏藍(lán)或偏紫的品種,花瓣表皮細(xì)胞pH值偏高。Tanaka[14]等研究表明裂葉牽牛(Ipomoea nil)紫色花瓣帶藍(lán)色斑塊,紫色區(qū)和藍(lán)色區(qū)色素成份相同,但藍(lán)色區(qū)pH值比紫色區(qū)高0.7。Yoshida[15]等測(cè)定繡球花(Viburnum macroce phalum)紅色和藍(lán)色花細(xì)胞的pH值,發(fā)現(xiàn)后者比前者高出0.8 個(gè)單位。

1.4花瓣細(xì)胞形狀

我們實(shí)際看到的花色并不是細(xì)胞內(nèi)色素的直接反應(yīng),花瓣色素的顏色被具有各種結(jié)構(gòu)的細(xì)胞所包圍,從而改變了入射光線的進(jìn)入。一般認(rèn)為,圓錐型可以增加入射光進(jìn)入表皮細(xì)胞的比例,入射光碰到有角度的的圓錐型細(xì)胞會(huì)折射進(jìn)入表皮細(xì)胞,若碰到?jīng)]有角度的扁平細(xì)胞則完全反射回去,所以具有圓錐型突起的花瓣細(xì)胞可以吸收較多的光線,而使色澤變深[11]。Yoshida[26]等認(rèn)為花菖蒲的紫色不僅與花色素的含量有關(guān),還受到花被表皮細(xì)胞的長(zhǎng)度和排列順序的影響。Noda Ken[27]等研究表明,通過利用Myb基因組相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子控制細(xì)胞形狀,可以改變金魚草著色的濃度。

1.5植物激素對(duì)花色的影響

植物激素與花色的形成息息相關(guān)。植物激素在果實(shí)著色方面研究較多,王貴元[16]等用外源ABA和GA3處理紅肉臍橙果皮后,發(fā)現(xiàn)兩者都抑制了果皮中類胡蘿卜素的積累,嚴(yán)重阻礙了果皮類胡蘿卜素的合成,均不利于果實(shí)色澤品質(zhì)的提高。陳洪國(guó)[17]等研究表明 ,用GA3處理能提高菊花開花和衰老過程中花瓣的水分含量,降低細(xì)胞質(zhì)膜透性和丙二醛的含量,提高可溶性糖含量和過氧化物酶、過氧化氫酶的活性,達(dá)到延長(zhǎng)花期的目的。Weiss[18]則認(rèn)為,花藥產(chǎn)生的赤霉素轉(zhuǎn)運(yùn)至花瓣而發(fā)揮一定作用。Perucka[19]等實(shí)驗(yàn)證明乙烯可促進(jìn)八氫番茄紅素合成酶基因表達(dá),也影響類胡蘿卜素的種類,從而影響花色。

1.6金屬離子的螯合

如果細(xì)胞液中存在Al、Fe、Mg、Mo等重金屬離子,則色素常是螯合的。特別是花青苷,螯合后在某種程度上改變了花色,往往偏向紫色[8]。金屬離子對(duì)花色苷具有穩(wěn)定和保護(hù)作用,但其在增色的同時(shí)形成的“金屬-單寧絡(luò)合物”可導(dǎo)致褪色[20]。涂宗財(cái)[21]等研究表明,金屬離子Pb2+、Cu2+、Fe3+對(duì)紫甘薯花色苷均有不同程度的增色作用。Yoshida[22]等在研究喜馬拉雅藍(lán)罌粟(Meconopsis horridula)的過程中,發(fā)現(xiàn)花色素苷、類黃酮醇與Mg2+、Fe2+的結(jié)合導(dǎo)致了藍(lán)色復(fù)合物的形成。Hayashi等從鴨跖草(commenlina communis L)中分離出一種含Mg2+的藍(lán)色色素結(jié)晶體—鴨跖草苷[23]。矢車菊(Centaurea cyanus)的藍(lán)色花是由于矢車菊琥珀酰糖苷與鐵離子絡(luò)合,并以黃銅醇為共色素形成的[24]。八仙花(Hydrangea macrophylla)的花色從紅色變?yōu)樗{(lán)色是因?yàn)殇X離子與翠

雀-3-葡糖苷結(jié)合,以3-氯原酸為共色素而形成的[25]。

2 外在影響因子

2.1傳粉者、真菌以及人為影響

Harborne[28]認(rèn)為,環(huán)境中特定活躍的傳粉者導(dǎo)致不同生態(tài)環(huán)境分布不同的花色。而李紹文[29]則豐富了這一理論,他認(rèn)為不同地區(qū)的不同傳粉者可使同一植物表現(xiàn)不同花色;適應(yīng)能力強(qiáng)的植物遷到新的棲息地時(shí)可能變換花色與環(huán)境相適應(yīng)。夢(mèng)繁靜[30]、汪政科[31]認(rèn)為真菌侵染和創(chuàng)傷可誘導(dǎo)植物合成類黃酮物質(zhì),它不僅使植物具有抗病功能,而且還供給花色的形成。Ryder[32]等研究表明,真菌侵染或者機(jī)械損傷可誘導(dǎo)色素合成相關(guān)基因,如查爾酮合成酶。此外,合理的修剪和疏花等園藝措施也有助于多種植物著色。

2.2溫度、光照以及水分的影響

溫度是影響花色的主要環(huán)境條件,一般花青素系統(tǒng)的色素受溫度影響變化較大?；ㄉS溫度的升高、陽(yáng)光的加強(qiáng)而變淡。如月季花在低溫下呈深紅色,在高溫下呈白色。菊花、翠菊在寒冷地區(qū)花色較溫暖的地區(qū)花色濃艷。大麗花在溫暖地區(qū)栽培,即使夏季開花,花色也暗淡,到秋涼氣溫降低后花色才艷麗[33]。這與植物的生態(tài)習(xí)性也有很大關(guān)系,不同習(xí)性植物表現(xiàn)不同。如落地生根屬和蟹爪蘭屬,尤其是落地生根,品種不同,對(duì)不適環(huán)境條件的反應(yīng)非常明顯,有些品種在弱光、高溫下所開的花幾乎不著色;有些品種的某些花色變淺,但仍很鮮艷。據(jù)Harder等人研究,在矮牽牛藍(lán)和白的復(fù)色品種中,藍(lán)色部分和白色部分的多少,受溫度影響很大。如果在30~35℃高溫下,開花繁茂時(shí),花瓣完全呈藍(lán)色或紫色;可是在15℃條件下,同樣開花很繁茂時(shí),花色呈白色。而在上述兩者之間的溫度下,就呈現(xiàn)藍(lán)白復(fù)色花,且藍(lán)色和白色的比例隨溫度而變化,溫度變化近于30~35℃時(shí),藍(lán)色部分增多,溫度變低時(shí),白色部分增多[34]。孟憲水[35]等對(duì)現(xiàn)代月季的研究表明,溫度主要影響花青素的濃度,對(duì)花青素的種類影響不大;低溫時(shí)花青素含量較高溫時(shí)多,高溫也會(huì)使花色苷激素與糖結(jié)合鍵活性增加,而提高單寧含量與花青素結(jié)合從而影響花色。黃蓉[36]認(rèn)為植物在適宜溫度下花色艷麗且維持時(shí)間較長(zhǎng),溫度過高或過低對(duì)植物花色都有一定程度影響。

以花青素為主的花卉,在光照充足的條件下,花色艷麗。花色素苷的合成在大多數(shù)植物組織細(xì)胞中受光的調(diào)節(jié)。高山花卉較低海拔花卉色彩艷麗;同一種花卉,在室外栽植較室內(nèi)開花色彩艷麗,這是由于光照對(duì)花青素形成有重要影響?；ㄇ嗨卦趶?qiáng)光、直射光下易形成,而弱光、散射光下不易形成[33]。Harder等人研究指出,具藍(lán)和白復(fù)色的矮牽?；ǘ?其藍(lán)色部分和白色部分的比例變化不僅受溫度影響,還與光強(qiáng)和光的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。通過不同光強(qiáng)和溫度共同作用的實(shí)驗(yàn)表明,隨溫度升高,藍(lán)色部分增加;隨光強(qiáng)增大,則白色部分變大[34]。孟憲水[35]等研究認(rèn)為,在弱光下玫瑰因缺乏碳水化合物而使紅色變淡,不同開花期對(duì)光的敏感性也不同。黃蓉[36]調(diào)查顯示,弱光使植物花色變淺,而充足的光照能促進(jìn)固有花色形成,過強(qiáng)的光照則會(huì)破壞植物色素從而影響著色。程龍軍[37]等認(rèn)為各種光質(zhì)均可促進(jìn)花色苷的積累,以藍(lán)光和紅光效果最顯著。此外,光期長(zhǎng)短也影響植物花瓣中花色苷的量。

適度的水分使植物保持固有花色且維持時(shí)間長(zhǎng),水分虧缺使花色轉(zhuǎn)深,但花瓣萎焉[36]。在花朵開放初期噴灑適量水霧,可降低溫度,增加花青素含量,使花瓣顏色加深[35]。

2.3礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和糖類

礦質(zhì)離子除與花色苷螯合影響花色外,也通過影響花色素的代謝從而影響花色。氮肥過多會(huì)抑制花色素苷的形成并導(dǎo)致著色不良。Saure[38]在對(duì)花色素的研究中發(fā)現(xiàn),K+本身使花色苷的合成不明顯,但高濃度的K+可以增強(qiáng)低氮狀態(tài)下花色苷的合成。孟憲水[35]等認(rèn)為在現(xiàn)代月季栽培期間給予過多的鉀肥,會(huì)使切花變藍(lán)的情形嚴(yán)重。糖類作為花色苷的組成成分也是調(diào)控花色苷合成的重要信號(hào)分子。Uddin[39]等在草原龍膽的切花培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)蔗糖對(duì)花瓣中花色素的比例和花色苷的總量有顯著的影響。孟憲水[35]等在現(xiàn)代月季上噴施蔗糖,發(fā)現(xiàn)有增色的效果,但易引起病蟲害。

2.4土壤pH值及其它

土壤酸堿度影響土壤中礦離子的存在形態(tài),從而影響植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)影響著色。八仙花在培養(yǎng)基pH為4左右時(shí)開藍(lán)色花,而在較高pH值下開紅色花,這主要是因?yàn)殇X離子在pH值較低時(shí)處于游離狀態(tài),能被八仙花吸收并與飛燕草色素苷相結(jié)合而顯藍(lán)色[40]。任玉林[41]等研究表明,分子氧可促進(jìn)花色苷的降解,抗壞血酸在低溫時(shí)能穩(wěn)定花色和在高溫時(shí)破壞花色。

良好的栽培管理措施可促進(jìn)植物碳水化合物的合成。孟憲水[35]等研究表明,將玫瑰過度修剪或保留花蕾過多都會(huì)影響花色。此外,植物病蟲害、藥害、二氧化碳濃度等均會(huì)對(duì)花色產(chǎn)生一定影響。

3 結(jié)語(yǔ)

花色是衡量花卉植物觀賞價(jià)值的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。了解花色成色機(jī)理是培育和改良觀賞植物花色新品種的重要理論依據(jù)和前提(下轉(zhuǎn)第10頁(yè))(上接第6頁(yè))條件。經(jīng)過廣大學(xué)者的辛勤研究,對(duì)花色形成機(jī)理已有了初步認(rèn)識(shí),隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展,對(duì)花色的形成機(jī)制的研究已經(jīng)深入到分子水平?；九辶嘶ㄉ氐姆N類、化學(xué)結(jié)構(gòu)及其合成途徑。但對(duì)其調(diào)節(jié)機(jī)理,特別是類胡蘿卜素和生物堿的代謝過程研究還很少。三種色素共同著色機(jī)理及它們之間的相互影響研究報(bào)道更為少見,影響花色形成的各內(nèi)外因子之間的相互作用還有待于進(jìn)一步深入。為此,今后對(duì)于觀賞植物花色研究可從以下幾個(gè)方面進(jìn)行重點(diǎn)研究:

①觀賞植物花色的形成受諸多因子的影響,研究不同因子之間的相互作用,綜合判斷,在此基礎(chǔ)上豐富和改良花色。②進(jìn)一步研究觀賞植物花色成色機(jī)理,特別是藍(lán)色等珍奇花色的形成原因。③合理的開發(fā)和利用珍奇花色種質(zhì)資源。④多學(xué)科、多技術(shù)相結(jié)合,進(jìn)一步開展花色基因工程研究。(收稿:2009-02-17)

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