潘　剛

從樹梢到根系，從外在能量的吸收到內(nèi)在生命力的流轉(zhuǎn)，從漫長(zhǎng)孤獨(dú)的林中歲月再到與萬物生靈間的共息與共存，一裸樹所構(gòu)成的世界，既難為人類的眼睛所捕獲，也難以真正進(jìn)入人類的心靈層面被感知。然而誰又能否定那個(gè)沉靜而豐富的世界的真實(shí)存，在呢?本篇即為資深高原植物學(xué)家潘剛教授，從一棵樹的微觀層面、見微知著地為我們所作的講述。這其中既有樹生命成長(zhǎng)的艱辛與經(jīng)歷，又有它作為生態(tài)有機(jī)組成分子所創(chuàng)造的價(jià)值。

有林海之稱的林芝，是世界高山植物區(qū)系成分最豐富的區(qū)域，受暖熱濕潤(rùn)的氣候條件和劇烈的海拔高差及氣候差異影響，林芝地區(qū)的植被垂直帶譜結(jié)構(gòu)及植被類型在世界獨(dú)無僅有，異常直觀與典型。熱帶季雨林、山地亞熱帶常綠闊葉林、山地溫帶針闊混交林、亞高山暗針葉林、高山灌叢草甸、高山流石灘等多植被類型均有分布，光高等植物種類就高達(dá)6000余種，且不乏活化石級(jí)別的珍稀植物如桫欏、喜馬拉雅紅豆杉等等。在這片森林覆蓋率高達(dá)46％的大地上，蘊(yùn)藏著太多不為人知的森林秘密。森林是有“林海”之稱的林芝地區(qū)不可回避的重大話題。

巨柏(Cupressus gigantea)為柏科(Cupressaceae)柏木屬(Cuoressus)常綠喬木，屬西藏特有樹種。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它可能是柏科植物中殘遺的原始類型。由于自然歷史因素和現(xiàn)代人類活動(dòng)的影響，其個(gè)體數(shù)量日益減少，分布地域逐漸狹窄、孤立，處于瀕危狀態(tài)，已被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物。

巨柏零散分布在西藏自治區(qū)東南部，雅魯藏布江中下游流域及其支流尼洋河、易貢藏布的部分地段，生長(zhǎng)于海拔3000-3400m江邊的陽坡、開闊谷地的半陽坡，以及石灰?guī)r露頭的階地陽坡的中下部。地形為典型的高山峽谷，包括東喜馬拉雅山脈北側(cè)和念青唐古拉山脈以南部分山地。由于承接印度洋季風(fēng)北進(jìn)的作用，加之高山、峽谷的巨大高差，水平和垂直地帶的溫度、降水差異較大，氣候類型多樣。由東向西依次為亞熱帶山地季風(fēng)濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)氣候區(qū)、高原溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候區(qū)和高原溫帶季風(fēng)半干旱氣候區(qū)。年均降水量400～1，100毫米，年均溫度7～12℃，年均日照時(shí)數(shù)1,500～2,600小時(shí)，全年無霜期180～320天以上。山體主要由花崗巖和變質(zhì)巖構(gòu)成，土壤以棕色森林土為主。

在距八一鎮(zhèn)8公里的一處“天然森林公園”，是分布集中，生長(zhǎng)良好，密度較大的一片比較完整的巨柏純林。其每公頃樹木的蓄積量達(dá)678.34立方米，最高可達(dá)1000立方米。平均單株材積為33.9立方米。樹林平均高44.5米，平均胸徑達(dá)158.4厘米，平均年齡上千年。其中分布在林緣的一株巨柏樹，樹高49.8米，胸徑達(dá)582厘米，樹冠投影面積一畝有余，經(jīng)測(cè)算，該樹距今已有2500多年，被譽(yù)為“世界柏樹王”。

巨柏林是當(dāng)?shù)夭刈迦罕娦哪恐械氖サ?，“世界柏樹王”自然也成為?dāng)?shù)厝诵闹械摹吧駱洹绷耍瑐髡f“巨柏王”是苯教祖師頓巴·辛繞米沃切的生命樹，為此，在“巨柏王”樹枝上總長(zhǎng)年掛有信徒們敬獻(xiàn)的無數(shù)潔白的哈達(dá)，林中隨處可見瑪尼堆，并時(shí)有信徒遠(yuǎn)道前來朝拜“煨?！?。走進(jìn)巨柏林，禁不住對(duì)這株“巨柏王”肅然起敬，更想了解它2500多年的風(fēng)雨經(jīng)歷。

根的訴說

春季，巨柏王在氣溫回升中蘇醒，根又開始了新一輪的生長(zhǎng)。在根頸處，裸露的巨大的根系水平伸向遠(yuǎn)處，在巨柏樹冠寬1-3倍距離的不足2米深的土層中，巨柏王的細(xì)根上長(zhǎng)出了白白的毛根，開始吸收水分和水溶性的無機(jī)鹽，由于高原地質(zhì)結(jié)構(gòu)年輕，土層較薄，巨柏林2.0米以下都是堅(jiān)硬的基巖，以致巨柏的根很難扎入2.0米以下的土層。地表則由于巨柏本身凋落枝葉和其它植物枝葉的腐爛分解，土壤肥力也就比下層高，加上少量的降水又不能滲入深層土層，而毛根固有的向水性、向肥性自然就向水平方向生長(zhǎng)伸長(zhǎng)。所以巨柏的側(cè)根特別發(fā)達(dá)，粗大的根系向四周輻射伸展，并隨著巨柏樹的不斷長(zhǎng)大，根頸處的側(cè)根也就逐漸裸露出地表。盡管如此，粗大的側(cè)根還是支撐著巨柏龐大林冠的枝葉和通直粗壯的樹干。

秋季，隨著土溫與氣溫的下降，巨柏的根系也慢慢停止了生長(zhǎng)，大部分的毛根在完成吸收水分和水溶性無機(jī)鹽的作用后，也慢慢死去，慢慢地被分解，變?yōu)橥寥罓I(yíng)養(yǎng)進(jìn)入下一個(gè)輪回。

冬季是對(duì)巨柏根系考驗(yàn)的季節(jié)，強(qiáng)勁的北風(fēng)無情地吹蝕著巨柏高大的身軀。樹冠在風(fēng)中不停的搖擺，而它的根卻牢牢地抓住大地，但處在風(fēng)頭的和根系缺乏營(yíng)養(yǎng)、生長(zhǎng)不良的巨柏樹將會(huì)被風(fēng)刮倒，完成它生命的歷程。所以，在巨柏林中，還可以看到倒塌巨柏的身軀，細(xì)細(xì)研究它的根系，會(huì)發(fā)現(xiàn)根系淺且生長(zhǎng)弱，生長(zhǎng)的地方土層薄且多是堅(jiān)硬的礫石。

干的記憶

樹干是連接樹根和樹冠的紐帶，不僅對(duì)樹冠起支撐作用，而且起著能量“運(yùn)輸”作用。在樹干的縱截面，很容易發(fā)現(xiàn)韌皮部和木質(zhì)部，也就是通常所謂的樹皮部分和木材部分，如果按結(jié)構(gòu)可以將樹干分成樹皮、形成層、木質(zhì)部和髓心四部分。而樹皮由內(nèi)到外又由韌皮部、皮層和多次形成累積的周皮以及木栓層以外的一切壞死組織組成。樹的種類不同，其樹皮也不同，有的堅(jiān)硬、有的嫩薄、有的粗糙、有的平滑，巨柏的樹皮就屬于粗糙中的縱裂型。樹皮中，周皮以及木栓層外的壞死組織的作用除了能防寒防暑、防紫外線，防止病蟲害。而韌皮部主要是為了運(yùn)送養(yǎng)料，即在韌皮部的組織里排列著一條條的管道，葉子通過光合作用制造的有機(jī)養(yǎng)料，就是通過它運(yùn)送到根部和其他器官中去的。不僅如此，巨柏的樹皮還能從大氣中吸附許多有毒氣體，釋放一些芳香烴類的物質(zhì)，起著凈化空氣的作用。在巨柏林中，很多巨柏古樹中間已經(jīng)空心，可仍然勃勃生機(jī)，就是因?yàn)檫吘壍捻g皮部存在，能夠輸送養(yǎng)料的緣故。如果韌皮部受損，樹皮被大面積剝掉，新的韌皮部來不及長(zhǎng)出，樹根就會(huì)由于得不到有機(jī)養(yǎng)分而死亡。另外在巨柏粗糙縱裂型的樹皮上，有許多人們無法用肉眼看到的孔狀突起，那就是巨柏樹皮的皮孔，因?yàn)橹参锍巳~能進(jìn)行呼吸外，樹皮也要進(jìn)行呼吸，皮孔就相當(dāng)于人的鼻孔，在樹體和外界間起著氣體交換的功能。俗話說?！叭伺聜?，樹怕剝皮”，道理就在這里。

通過了樹皮，就是一層較薄且顏色較淡的層次，這就是形成層，是一種側(cè)生分生組織。經(jīng)形成層細(xì)胞的分裂，可以不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部(次生木質(zhì)部和次生韌皮部)，即向內(nèi)分化出次生木質(zhì)部、向外形成次生韌皮部，使莖和根加粗。在高海拔的林芝地區(qū)，巨柏形成層細(xì)胞分裂活動(dòng)時(shí)期較短，通常只有1—3個(gè)月，其活動(dòng)主要受樹齡和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響，此外還受光照、二氧化碳、水分、溫度、重力以及生長(zhǎng)激素等因素的影響。所以巨柏古樹的年粗生長(zhǎng)量只能以毫米計(jì)算。在一些持續(xù)干旱的

特殊年份，巨柏古樹的生長(zhǎng)更是難以量測(cè)。而一些年輕的，生長(zhǎng)環(huán)境較好的巨柏樹，年粗生長(zhǎng)量可達(dá)1—2厘米。

在形成層和髓之間，就是木質(zhì)部，是樹干的主要部分。根據(jù)細(xì)胞的來源，木質(zhì)部分為初生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部起源于頂端分生組織，常與樹干的髓緊密相連接，合成髓心。初生木質(zhì)部占很小一部分，在髓的周圍。次生木質(zhì)部來源于形成層的逐年分裂，占絕大部分，是木材的主體，加工利用的木材就是這一部分。在林芝，由于存在明顯的生長(zhǎng)季和休眠季，因而在巨柏的樹干的橫斷面上顯現(xiàn)出較明顯的同心環(huán)狀的生長(zhǎng)輪，這就是樹木的年輪。它是形成層原始細(xì)胞在春天開始活動(dòng)，隨著氣溫的升高，分化出具有生長(zhǎng)迅速、細(xì)胞大而壁薄、顏色淺的次生木質(zhì)部細(xì)胞，也就是春材到了秋、冬季，隨著溫度的下降，形成層的增生現(xiàn)象逐漸緩慢或趨于停止，使在生長(zhǎng)層外側(cè)部分的細(xì)胞小、壁厚而分布密集，木質(zhì)顏色比內(nèi)側(cè)顯著加深，形成秋材。到了次年春季又開始活動(dòng)，以此年復(fù)一年，就形成了樹木的年輪。通過生長(zhǎng)錐鉆取木芯，以及多個(gè)樹干解析，測(cè)算出巨柏王的樹齡在2500多年。通過對(duì)510年的巨柏的樹干解析得出，510年巨柏直徑平均生長(zhǎng)量為0.16厘米30—140年是巨柏的一個(gè)速生期，年均直徑生長(zhǎng)量可達(dá)0.2345厘米，最大可達(dá)0.843厘米141.290年是巨柏生長(zhǎng)較為穩(wěn)定的時(shí)期，其年均直徑生長(zhǎng)量為0.156厘米370-510年是巨柏生長(zhǎng)較快且較為穩(wěn)定的時(shí)期，其年均直徑生長(zhǎng)量為0.1843厘米。樹干的解析不僅得到了巨柏的生長(zhǎng)過程，而且通過年輪與氣候的對(duì)應(yīng)，可以推測(cè)林芝八一鎮(zhèn)自有氣候臺(tái)站以前到2500內(nèi)的氣候變化過程，這就是目前研究較熱的年輪氣候?qū)W。年輪直接記憶的是樹木直徑生長(zhǎng)的快慢，但它間接記憶了每一年的氣候總體平均狀況。一般而言，年輪寬的一年，那年的光、溫、水等單個(gè)環(huán)境因子就適度且綜合因子配合較好。相反，年輪窄的一年，很可能就是一個(gè)特殊的極端天氣出現(xiàn)的一年。

在樹干的中心，就是所謂的髓心，巨柏的髓心呈圓形且不大，樹間差異也小，直徑約3-5厘米。髓心不一定就在樹干的中心，它會(huì)因光照、風(fēng)等因子的影響而有偏斜。通常向陽的一面年輪較寬，髓心向陰面偏迎風(fēng)的一面年輪較窄，髓心向背風(fēng)面偏斜。

葉的歡笑

巨柏粗壯的根系和挺拔的樹干支撐起龐大樹冠，而樹冠則由數(shù)以萬計(jì)的鱗葉、小枝、大枝組成，著生鱗葉的枝排列緊密，粗壯，不排成平面，常呈四棱形，稀呈圓形。小枝及鱗葉常被蠟粉。其小枝的排列和枝葉被蠟粉就是便于充分接收太陽能，用于植物光合作用。葉的進(jìn)化是植物維持長(zhǎng)新葉和抵御寒冷二者之能能耗平衡的反映，為了能抵御具有毀壞性的霜凍，樹葉必須要足夠堅(jiān)硬，并且富含木質(zhì)素。木質(zhì)素可以使樹葉細(xì)胞壁變硬，從而使樹葉在冬季組織水結(jié)冰時(shí)仍能存活下來。足以保持一年四季都不凍傷。此外另一個(gè)原因與樹葉冬季保暖相關(guān)。當(dāng)冬季氣溫下降時(shí)，樹木也開始逐漸失去熱量，又寬又平的闊葉表面積很大，容易散熱，而葉針橫截面是圓形，且小枝排列緊密，這樣散熱相對(duì)較少。即使散熱，其中一部分的熱量都會(huì)射到相鄰的枝葉上，從而使枝葉間的空氣變得溫暖，有助于改善嚴(yán)寒環(huán)境。同理，自然界中為生存而進(jìn)化有不同的葉子，熱帶雨林的樹葉為生存而使樹葉長(zhǎng)得盡可能的大，是便于接收更多難以穿透的光線_長(zhǎng)長(zhǎng)尾尖，是為了便于排掉更多雨林的雨水，以致于不讓更多微生物依靠水分而生長(zhǎng)，減弱其植物本身的光合作用；熱帶荒漠的樹葉則生長(zhǎng)有小而帶毛或角質(zhì)化程度很高的葉片，或變形為針狀的葉片，是為了減少植被葉片的水分蒸發(fā)。這都是長(zhǎng)期進(jìn)化、適應(yīng)的表現(xiàn)。

無論是針葉、枝狀鱗葉、還是闊葉，葉內(nèi)都含有葉綠素，是植物進(jìn)行光合作用，制造有機(jī)物的主要器官。通過對(duì)巨柏葉片的光合作用測(cè)定，發(fā)現(xiàn)：巨柏光合速率呈單峰型，在12：00時(shí)達(dá)到峰值，為6.78，其光合速率主要受天氣陰晴、氣溫、葉溫、光合有效輻射、相對(duì)濕度、蒸騰速率、大氣co₂濃度、胞間co₂濃度、氣孔阻力和飽和水壓虧缺等因素的影響，并且各種因素對(duì)光合速率的影響程度不同。巨柏的光臺(tái)日進(jìn)程曲線，與其它地區(qū)植物的日進(jìn)程單峰曲線有所不同，會(huì)在一天中出現(xiàn)了一些小的波動(dòng)，這是由藏東南在夏秋時(shí)節(jié)變化無常的天氣情況決定的。而巨柏蒸騰速率的日進(jìn)程亦為標(biāo)準(zhǔn)的單峰型，在12：OO時(shí)蒸騰最為劇烈，為1.494mmH₂O／(m2·s)。從巨柏光合作用日進(jìn)程的研究發(fā)現(xiàn)，巨柏的水分利用效率相對(duì)較高，這表明巨柏對(duì)半干旱環(huán)境有很好的適應(yīng)性。由于該物種樹齡較高，體內(nèi)的水分和礦質(zhì)元素運(yùn)輸通道已嚴(yán)重衰退，從而導(dǎo)致其整體光合速率較低。

但是常綠并不意味著巨柏常年能進(jìn)行光合作用。在冬季，巨柏樹也要停止生長(zhǎng)，部分鱗葉也要脫落，這是新陳代謝客觀規(guī)律的必然反映，但脫落的鱗葉主要都是老枝上生長(zhǎng)的、得不到更多光照的多年生鱗葉。巨柏的鱗葉和小枝上都含有芳香烴物質(zhì)，具有一股濃濃的柏木香味，所以這些鱗葉除了能進(jìn)行光合作用外，還能吸附大氣中有毒物質(zhì)，放出芳香烴物質(zhì)，起到凈化空氣、殺滅細(xì)菌的作用。

由于“巨柏王”龐大的樹冠，面積達(dá)一畝余，因而雨水難以穿透樹冠，使巨柏樹冠下土壤異常干旱，IO厘米厚的土壤的含水率在干季幾乎為零，因此樹冠下少有其它植物生長(zhǎng)，從而保證了少量的土壤養(yǎng)分單供巨柏生長(zhǎng)。

巨柏球果矩圓狀球形，長(zhǎng)1.4～2.0厘米，寬1.3～1.8厘米，種鱗5對(duì)(西藏植物志記載種鱗6對(duì)，通過對(duì)多株母樹的球果采集、測(cè)定。種鱗均為5對(duì))，頂部平，常呈五角形或六角形，或上部的種鱗呈四角形，中央有明顯而凸起的尖頭。巨柏雌雄同株，球花單生枝頂。花芽于前一年秋季形成，當(dāng)年5—6月開花結(jié)實(shí)，第3年4-5月球果成熟，與西藏植物志記載“球果翌年成熟”有所不同。人工林20年以后開始零星結(jié)實(shí)，天然林50～100年后開始結(jié)實(shí)，樹齡在500～1000年是結(jié)果旺期，但處于結(jié)果旺期的巨柏仍有70％—80％的成熟個(gè)體不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)極少。同一株母樹所結(jié)球果大小不一，大球果內(nèi)最多含種子97粒，小球果20余粒，有部分球果內(nèi)無種子，主要因?yàn)椴糠智蚬麅?nèi)種子敗育或受病蟲害影響。正常球果種子數(shù)平均約58粒。

巨柏種子微扁，三棱狀橢圓形(或中有棱脊)，平均長(zhǎng)度3.8毫米，寬1.7毫米種子兩側(cè)具窄翅，翅稍長(zhǎng)于種子，平均單側(cè)翅寬0.4毫米千粒重2.70克種子凈度達(dá)85％，雜質(zhì)多為1年生小枝，混有少量的球果外殼。巨柏種子由于有翅，干燥的種子大多能浮于水面12～24小時(shí)，30％～40％的種子能在水上漂浮2～3天，成為巨柏沿雅魯藏布江沿岸水線分布的重要原因。

為了延續(xù)種群，巨柏樹現(xiàn)在仍能大量結(jié)實(shí)，但巨柏種子活力較低，最高只有39.8％，平均只達(dá)到34.6％，室內(nèi)條件下，種子發(fā)芽率較低。平均只達(dá)到3267％，如在自然條件下，種子萌發(fā)則更為困難。不過，大量的結(jié)實(shí)可以從另一面彌補(bǔ)種子活力和發(fā)芽率較低的缺陷，只要環(huán)境條件條件改善，通過種子擴(kuò)大種群完全是可能的，也是可行的。

巨柏由于生長(zhǎng)環(huán)境條件的限制，其生產(chǎn)力并不是很高，千年巨柏古樹其每公頃的蓄積量才達(dá)678.34立方米，最高可達(dá)1000立方米。根據(jù)印度加爾格達(dá)農(nóng)業(yè)大學(xué)德斯教授對(duì)一棵樹的生態(tài)價(jià)值進(jìn)行了計(jì)算一棵50年樹齡的樹，以累計(jì)計(jì)算，產(chǎn)生氧氣的價(jià)值約3.12萬美元吸收有毒氣體、防止大氣污染價(jià)值約6.25萬美元增加土壤肥力價(jià)值約31200美元涵養(yǎng)水源價(jià)值3.75萬美元為鳥類及其他動(dòng)物提供繁衍場(chǎng)所價(jià)值3.125萬美元產(chǎn)生蛋白質(zhì)價(jià)值0.25萬美元。除去花、果實(shí)和木材價(jià)值，總計(jì)創(chuàng)值約19.6萬美元。那就這棵“巨柏王”以2500年累計(jì)計(jì)算，其產(chǎn)生氧氣的價(jià)值約156萬美元，吸收有毒氣體、防止大氣污染的價(jià)值約312.5萬美元，增加土壤肥力價(jià)值約156萬美元涵養(yǎng)水源價(jià)值1875000美元為鳥類及其他動(dòng)物提供繁衍場(chǎng)所價(jià)值156.25萬美元產(chǎn)生蛋白質(zhì)價(jià)值12.5美元?？傆?jì)創(chuàng)值約980余萬美元。如果加上花、果實(shí)和木材價(jià)值，這株“巨柏王”的價(jià)值在千萬美元之上。

一株“巨柏王”的不同組成部分就是一個(gè)健全的“加工廠”，承擔(dān)著相對(duì)獨(dú)立又必須聯(lián)系的功能。無論是內(nèi)部的組織結(jié)構(gòu)，還是與外界環(huán)境的關(guān)系，都體現(xiàn)了紛繁復(fù)雜，但井然有序的規(guī)律，就如同自然界一樣，只要不違背自然規(guī)律，再?gòu)?fù)雜的環(huán)境，終將有序生存和發(fā)展。