崔海燕 季 靜

摘要:對鹽地堿蓬(Suaeda salsa L.)抗鹽能力、高鹽脅迫下的生理生化變化、與抗鹽相關(guān)的抗氧酶化活性及體內(nèi)色素的分布進行了綜述,并指出了其巨大的潛力和廣闊的應(yīng)用開發(fā)前景。

關(guān)鍵詞:鹽地堿蓬;離子含量;抗氧化;色素

中圖分類號:Q 949.745.1文獻標識碼:ADOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.04.005

Research Status on Suaeda salsa

CUI Hai-yan,JI Jing

(College of Agriculture and Bioengineering,Tianjin University,Tianjin 300072,China)

Abstract: The physiological and biochemical changes and the antioxidant activity of the body and the distribution of the pigment synthesis associated with salt tolerance of Suaeda salsawere were summaried. And great potential and broad application and development prospect of Suaeda salsa were suggested.

Key words: Suaeda salsa;ion content;antioxidant;pigment

鹽地堿蓬(Suaeda salsa L.)又名翅堿蓬(S.heteroptera Kitag.),俗名黃須菜,為藜科堿蓬屬植物,主要分布于歐洲及亞洲,在我國產(chǎn)自東北、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西北部、寧夏、甘肅北部、青海、新疆、浙江、江蘇、山東的沿海地區(qū),生于鹽堿土,在海灘及湖邊形成單優(yōu)群落[1]。

鹽地堿蓬為一年生草本植物,具有典型的鹽生植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征,葉體積小、線形、肉質(zhì)、角質(zhì)層較厚,表皮密被帶棘刺的長柔毛,可反射強烈的陽光照射,起“遮光板”作用。表皮毛外壁具有鉤狀棘刺,上面吸附的白色顆?？赡芫褪桥懦鲋参矬w外的鹽結(jié)晶。另外,葉的柵欄組織和貯水組織發(fā)達,這些都是其耐鹽抗旱的適應(yīng)性結(jié)果[2,3]。宋百敏等對不同生境條件下鹽地堿蓬4種生態(tài)變式的花粉形態(tài)進行了對比研究,結(jié)果表明:鹽地堿蓬花粉呈球形,大小在15.4～24.0 μm之間;具散萌發(fā)孔,萌發(fā)孔數(shù)量在46～65個之間,萌發(fā)孔直徑為3.1～5.4 μm?；ǚ哿１砻婀饣?其上散布許多顆粒狀小突起,萌發(fā)孔上亦有數(shù)目不等的小突起[4]。

鹽地堿蓬是一種肉質(zhì)吸鹽植物,只要土壤含有高量可置換的鈉離子,不論鈉離子與氯離子、硫酸根離子或者是碳酸根離子相結(jié)合,都對其生長有利,通常以氯離子為主,在海灘地可占陰離子總數(shù)的80%以上。鹽地堿蓬在海灘地與土壤鹽分及種群之間的關(guān)系十分明顯,所以鹽地堿蓬可以說是鈉質(zhì)土的指示植物,也是一種適應(yīng)性很強的鹽堿土的指示植物[5]。就它與土壤鹽分的關(guān)系說,在鹽分含量愈高的地方它的生長愈發(fā)達。例如在海岸鹽田附近,它的生長極為茂盛,而在鹽分被淋洗的地方,它的個體生長很小,分布得極為稀疏[6]。

1鹽脅迫對鹽地堿蓬的生長、溶質(zhì)積累等的影響

1.1鹽脅迫對鹽地堿蓬生長的影響

隨著鹽濃度的增加,葉片整體逐漸變得小而厚,葉表面積與體積的比值變小,從而減少蒸騰面積,同時角質(zhì)層變厚,單位面積上的氣孔數(shù)目減少,氣孔器面積減小,都可以使植物盡量降低蒸騰速率,減少體內(nèi)水分散失。在鹽脅迫下,肉質(zhì)化程度增加,主要表現(xiàn)為同化組織和貯水組織的厚度增加。維管束組織比重變大,尤其是木質(zhì)部明顯變大,導(dǎo)管口徑變大,導(dǎo)管數(shù)目也隨之增多,NaCl濃度越高,促進作用越顯著。葉綠體中淀粉粒逐漸變大,葉綠體數(shù)目比對照增加。

隨著鹽濃度的增加,莖皮層細胞層數(shù)未發(fā)生明顯的變化,但皮層厚度所占莖的比重增加,維管組織占莖的比重同皮層厚度與莖半徑的比值表現(xiàn)出相同的趨勢。另一方面,莖的橫向生長受到抑制,直徑隨著鹽濃度的增加而明顯降低,不同濃度NaCl處理對鹽地堿蓬營養(yǎng)器官內(nèi)部結(jié)構(gòu)的維管組織直徑有影響,導(dǎo)管口徑也隨著鹽濃度的升高而降低。

隨著鹽濃度的升高,在0～200 mmol/L NaCl范圍內(nèi)根皮層半徑的比重降低,維管束在根中的比重逐漸增加,但輸導(dǎo)組織的比重呈下降趨勢,具貯存功能的髓的發(fā)育得到促進,導(dǎo)管口徑變小,根、莖、葉中的胞間隙或空腔緊密相連,使植物體上下貫通進行氣體交換,從而保證鹽地堿蓬在鹽生環(huán)境中正常生長[7]。

1.2鹽脅迫下鹽地堿蓬體內(nèi)溶質(zhì)的變化

用不同濃度的NaCl溶液處理鹽地堿蓬植株后,老葉、幼葉及根部的無機離子含量和對K+、Ca2+、Mg2+ 等離子含量的選擇性有所不同。NaCl濃度為100 mmol/L時對鹽地堿蓬的生長有促進作用。植株含水量明顯提高;NaCl濃度達到300 mmol/L則對其生長有抑制。Na+、Cl-主要分布于葉片中,其中老葉中Na+、Cl-含量顯著高于幼葉,種子內(nèi)含量很低。根和莖基部Na+、Cl-含量顯著低于葉片[8]。在NaC1處理下,葉片的K+、Ca2+ 含量低于對照,但隨著鹽度的增加保持相對穩(wěn)定,而根部對K的選擇性則高于葉片,這對鹽脅迫下地上部的K虧缺有一定的補償作用[9]。各部位的K+、Ca2+、Mg2+含量隨外界鹽度的升高而下降?？梢钥闯鳆}地堿蓬對K+、Ca2+、Mg2+、Ca2+、NO3-等離子的吸收和分配表現(xiàn)出一定調(diào)節(jié)控制作用[10]。

1.3不同鹽種類對鹽地堿蓬生長及溶質(zhì)變化的影響

不同鹽種類對鹽地堿蓬生長和離子在植物體內(nèi)積累的影響有所差異。首先是趙勐等[11]用NaCl、KCl、NaNO3處理鹽地堿蓬,NaCl處理后植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨著NaCl濃度的增大而升高,NaNO3的效應(yīng)次之,KCl則起抑制作用;3種鹽處理后植株肉質(zhì)化水平依次為NaCl>NaNO3>KCl;離子含量的變化也不相同,其中Na+含量依次為NaCl>NaNO3>KCl;而K+含量則為KCl> NaCl>NaNO3 ;Cl-含量與K+含量趨勢相同。曲元剛等[12]在比較NaCl與Na2CO3處理對鹽地堿蓬的影響時發(fā)現(xiàn),在相同的Na+濃度(如100 mmol/ L) 下,NaCl 處理促進堿蓬植株干質(zhì)量增加,提高根系活力,而Na2CO3處理的結(jié)果相反。由此可以看出堿蓬對Na2CO3 脅迫的抗性低于對NaCl 的抗性,這可能與Na2CO3脅迫引起的Na+、K+離子嚴重失衡、活性氧清除能力降低有關(guān)。

2鹽地堿蓬抗氧化的研究

2.1不同鹽濃度對鹽地堿蓬抗氧化系統(tǒng)的影響

鹽脅迫可以導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧的增加,引起氧化脅迫。因此,植物能否有效地清除逆境下產(chǎn)生的H2O2對其抗逆性至關(guān)重要。清除H2O2的各種酶(CAT、GR、GST)的活性及非酶類物質(zhì)(GSH)含量的變化的能力體現(xiàn)了鹽地堿蓬抗鹽脅迫的能力。龐彩虹等[13]試驗發(fā)現(xiàn):鹽地堿蓬葉片中H2O2的含量出現(xiàn)先降后增趨勢,但均低于對照,H2O2含量降低,減小了其對細胞的氧化傷害。隨著鹽處理濃度的增加,葉片中CAT的活性大體呈上升趨勢。不同濃度NaCl處理下,鹽地堿蓬葉片中GR、GSH的變化趨勢基本相同,均呈先上升后下降的趨勢,但與對照相比都有顯著差異,200 mmol/L時GR的活性及GSH的含量最高,與對照相比差異達到了極顯著的水平。不同濃度NaCl處理下,鹽地堿蓬葉片中GST也具有先上升后下降的趨勢,有所不同的是GST只在200 mmol/L時與對照相比達到了顯著差異的水平。

2.2不同表型鹽地堿蓬的抗氧化能力

鹽地堿蓬根據(jù)葉片的顏色可以分為紫紅色和綠色兩種,前者受高鹽、低溫及淹水的影響,而后者則主要受到鹽脅迫和干旱的影響,不同生境誘導(dǎo)了鹽地堿蓬不同的表型[14]。

那么不同表型的鹽地堿蓬抗氧化性質(zhì)也不相同。研究表明:紫紅色表型的鹽地堿蓬葉片的還原型谷光甘肽(GSH) 和抗壞血酸(AsA) 含量及超氧化物歧化酶(SOD) 、抗壞血酸過氧化物酶(APX) 的活性均高于綠色表型的鹽地堿蓬葉片,過氧化物酶(POD) 和過氧化氫酶(CAT) 活性則低于綠色表型鹽地堿蓬[15]。通過對SOD、APX、CAT、POD 4種抗氧化酶的同工酶分析,發(fā)現(xiàn)了這兩種鹽地堿蓬葉片抗氧化酶酶譜的不同。紫紅色表型鹽地堿蓬葉片SOD、APX表達量分別為綠色表型的1.65倍和1.56倍,綠色表型鹽地堿蓬葉片CAT、POD表達量分別為紫紅色表型的5.2倍和1.45倍。兩種表型鹽地堿蓬葉片抗氧化酶的活性和同工酶表達均不同,表明它們依賴不同的抗氧化酶清除體內(nèi)的活性氧[14]。

3鹽地堿蓬的色素研究

前面已經(jīng)提到,鹽地堿蓬有兩種顏色的表型:在濱海的潮間帶或者部分澇洼積水地帶在整個生長期植株地上部分皆為紫紅色,而在地勢較高或者距離海邊較遠的地方植株則呈現(xiàn)綠色。這兩種不同表型的鹽地堿蓬在色素含量上也是有所不同的,而且在同一生境下不同成熟度的葉片色素含量亦不同。

岳小翔等[14]研究表明:在同一生境條件下,生長葉片和成熟葉片中葉綠素a和葉綠素b含量差異均不顯著,但在不同生境條件下,內(nèi)地生境的鹽地堿蓬成熟葉片和生長葉片中葉綠素a、葉綠素b含量分別顯著高于海邊生境的鹽地堿蓬成熟葉片和生長葉片中的。對于同種類型葉片而言,海邊生境葉片中甜菜紅素含量和類胡蘿卜素含量分別顯著高于內(nèi)地生境條件下的;在同種生境條件下,海邊生境鹽地堿蓬生長葉片中的甜菜紅素和類胡蘿卜素含量均顯著高于成熟葉片,而在內(nèi)地生境條件下,成熟葉片和生長葉片中甜菜紅素含量和類胡蘿卜素含量差異不顯著。這些結(jié)果表明,綜合逆境(特別是低溫和澇害)一方面刺激甜菜紅素和類胡蘿卜素積累,另一方面又抑制葉綠素a和葉綠素b積累,而從而產(chǎn)生海邊生境鹽地堿蓬的紫紅色表型。

從另一角度講,光照可以抑制鹽地堿蓬體內(nèi)甜菜紅素合成,黑暗、低溫、高鹽環(huán)境有利于鹽地堿蓬甜菜紅素積累,其中萌發(fā)期黑暗處理是誘導(dǎo)甜菜紅素積累的最重要因子之一。這也正符合濱海的潮間帶或者部分澇洼積水地帶條件下生長的鹽地堿蓬呈現(xiàn)紫紅色表型的情況[16]。

4結(jié) 語

根據(jù)聯(lián)合教科文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)不完全統(tǒng)計,全世界共有約9.5億hm2鹽堿地,占全球陸地面積的10%,廣泛分布于100多個國家和地區(qū)。我國鹽漬土壤總面積為0.99億hm2。隨著我國人口的劇增及工業(yè)的高速發(fā)展,可耕地面積急劇下降,而不合理灌溉又造成了大量良田的次生鹽漬化。土壤中過多的鹽分對大多數(shù)植物的生長發(fā)育都有抑制作用,因而限制了作物產(chǎn)量。如何在開發(fā)和利用大面積的鹽漬化土地的同時,減少大量良田變成次生鹽漬化土壤和提高作物產(chǎn)量就成為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要解決的問題。通過種植抗鹽堿植物進行脫鹽是治理土地過分鹽堿化的一種重要手段,而鹽地堿蓬的脫鹽效果也是十分顯著的,但這只是治理土地鹽堿漬化的措施之一?，F(xiàn)在更多的關(guān)注焦點在于如何將非抗鹽植物或低抗鹽植物種植在已經(jīng)鹽堿化的土地上,解決的方法就是分離鹽地堿蓬等抗鹽植物的抗鹽堿基因,將其轉(zhuǎn)入非抗鹽植物中使其具有抗鹽堿的特性,如SsINPS和SsP5CS基因、SsNHX1基因、SsNHX1-AVP1基因等被用于抗鹽堿分析,結(jié)果與對照相比,都顯示出了一定的抗鹽能力。鹽地堿蓬的抗鹽分子機制還沒有十分清楚,但基因工程領(lǐng)域的應(yīng)用等研究將越來越深入,從而使鹽地堿蓬充分發(fā)揮出其巨大的生態(tài)、經(jīng)濟和社會價值。

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