摘要""以‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗作為試驗(yàn)材料，采用盆栽培養(yǎng)的方式，設(shè)置不同的鹽堿濃度（0、25、50、75和100"mmol/L），測(cè)定其在鹽堿脅迫下的株高、根長(zhǎng)和葉面積等，葉綠素、丙二醛和脯氨酸等含量，以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，探索該品種草莓對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)能力。結(jié)果表明，隨著鹽堿濃度的增加，草莓的株高、根長(zhǎng)、葉面積、干重、鮮重和葉綠素含量呈降低趨勢(shì)，同時(shí)可溶性蛋白、丙二醛和脯氨酸含量逐漸升高，可溶性糖含量、SOD和POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，三者均在鹽堿濃度75"mmol/L時(shí)達(dá)到最大值。綜上，鹽堿脅迫會(huì)抑制‘天仙醉’草莓的生長(zhǎng)發(fā)育，本文為該品種草莓的耐鹽堿性評(píng)價(jià)提供參考。

關(guān)鍵詞""草莓；鹽堿脅迫；生長(zhǎng)發(fā)育；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)""S668.4 """"""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼""A """"""文章編號(hào)""1007-7731（2025）04-0035-05

DOI號(hào)""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.04.008

Effects of saline-alkali stress on growth and development of strawberry

MIAO Bailing """LI Bingyan """LIU Xin """XU Hejuan """DONG Xiangxiang

（School of Horticulture， Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China）

Abstract "Using the annual creeping stem seedlings of ‘Tianxianzui’ strawberry as test materials， pot cultivation was conducted with different saline-alkali concentrations （0， 25， 50， 75， and 100 mmol/L）. The plant height， root length， leaf area， chlorophyll， malondialdehyde， proline， and other contents， superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） activity were measured under saline-alkali stress to explore the response ability of this variety of strawberry to saline-alkali stress. The results showed that with the increase of saline-alkali concentration， the plant height， root length， leaf area， dry and fresh weight， and chlorophyll content of strawberries showed a decreasing trend. At the same time， the content of soluble protein， malondialdehyde， and proline gradually increased. The content of soluble sugar and the activities of SOD and POD showed a trend of first increasing and then decreasing， all of them reached their maximum value at a saline-alkali concentration of 75 mmol/L. In conclusion， saline-alkali stress can inhibit the growth and development of ‘Tianxianzui’ strawberry. This article provides a reference for the evaluation of saline-alkali tolerance of this variety of strawberry.

Keywords "strawberry; saline-alkali stress; growth and development; physiological index

草莓是薔薇科草莓屬的多年生草本植物，風(fēng)味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受廣大消費(fèi)者喜愛^[1]。根據(jù)河南省統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)，該地區(qū)草莓種植面積較大，草莓種植以設(shè)施栽培為主^[2]。設(shè)施內(nèi)環(huán)境相對(duì)封閉，溫度和濕度較高，土壤礦物質(zhì)分解快、蒸騰作用強(qiáng)，使土壤下層的鹽分隨水分上移，并積累于土壤表層，引起鹽分積累^[3]。此外，設(shè)施內(nèi)土壤得不到雨水淋洗，無(wú)法洗去多余鹽分，可能造成土壤鹽漬化。

鹽、堿對(duì)植物的危害程度從大到小依次是鹽堿脅迫、堿脅迫和鹽脅迫，其中鹽脅迫是由Na⁺、Cl^-以及SO^2-₄等中性鹽離子引起，堿脅迫主要是由HCO^-₃及CO^2-₃等堿性鹽離子引起^[4]。關(guān)于鹽堿脅迫的研究主要集中在鹽脅迫對(duì)植物造成的損害、植物響應(yīng)鹽堿脅迫反應(yīng)及其內(nèi)部的調(diào)控機(jī)制等方面。徐婷等^[5]研究指出，鹽堿脅迫能顯著抑制花生地上和地下部分生物量的積累。在自然環(huán)境中，土壤鹽化和堿化往往相伴發(fā)生，王春雨等^[6]研究表明，大豆可通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)無(wú)機(jī)離子、滲透壓和活性氧來(lái)抵御鹽堿脅迫。朱晨晨等^[7]研究指出，紫花苜蓿通過(guò)增加Na⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白中MsSOS1等基因的表達(dá)水平來(lái)減少離子毒害，從而提高其對(duì)混合鹽堿脅迫的耐受性。于艷敏等^[8]研究指出，鹽堿脅迫下水稻的每株穗數(shù)、千粒重和總粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因子降低，進(jìn)而影響稻米產(chǎn)量。李娜等^[9]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫降低了梨果實(shí)的單果重，提高了其可溶性固形物、可溶性糖含量等品質(zhì)指標(biāo)含量。草莓屬于淺根性植物，耐鹽性較弱，因此鹽堿脅迫是影響草莓生長(zhǎng)發(fā)育的重要非生物脅迫因素之一^[10]。本試驗(yàn)以‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗作為供試材料，設(shè)置25、50、75和100"mmol/L的鹽堿溶液，以清水為對(duì)照，測(cè)定其在鹽堿脅迫下的株高、根長(zhǎng)和葉面積等，葉綠素、丙二醛和脯氨酸等含量，以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，分析不同濃度的鹽堿處理對(duì)‘天仙醉’草莓生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為探索草莓應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗作為供試材料，用蛭石作育苗基質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)缽的規(guī)格為15.5"cm×13.5"cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2023年10月在信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院馨園1號(hào)溫室進(jìn)行，選擇生長(zhǎng)健壯的‘天仙醉’草莓一年生匍匐莖苗，在裝有蛭石的營(yíng)養(yǎng)缽中培養(yǎng)，每盆1株。30"d后進(jìn)行根灌不同濃度的鹽堿溶液（物質(zhì)的量為NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃為1∶9∶9∶1，pH 8.5±0.1），以清水作為對(duì)照，共設(shè)置5個(gè)處理（表1）。每隔2"d處理1次，連續(xù)處理4次后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的草莓幼苗，參考張偉等^[11]的方法測(cè)量株高、根長(zhǎng)和葉面積；參考熊超明等^[10]的方法測(cè)定鮮重和干重。葉綠素含量測(cè)定采用丙酮乙醇混合浸提法^[12]；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法^[13]；可溶性糖含量測(cè)定采用硫酸蒽酮法^[13]；丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸顯色法^[14]；脯氨酸含量測(cè)定采用酸性茚三酮比色法^[15]；SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光化還原法^[16]；POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法^[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件繪制圖表，采用SPSS 27軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行處理間差異性分析（Plt;0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)草莓苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表2可知，隨著鹽堿溶液濃度的增加，草莓幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、鮮重和干重均呈逐漸降低的趨勢(shì)，各鹽堿處理均較CK差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。當(dāng)鹽堿溶液濃度為100"mmol/L（T₄）時(shí)，草莓幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、鮮重和干重最低，較CK分別降低了40.8%、30.6%、18.4%、26.0%和62.5%。由此可見，鹽堿脅迫明顯抑制了‘天仙醉’草莓的正常生長(zhǎng)。

2.2 對(duì)草莓苗葉綠素含量的影響

由圖1可知，T₁～T₄的葉綠素含量較CK分別下降了19.0%、31.9%、47.6%和64.1%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），其中T₄對(duì)草莓的脅迫作用較明顯。結(jié)果表明，鹽堿脅迫對(duì)‘天仙醉’草莓葉片的葉綠素合成具有抑制作用。

2.3 對(duì)草莓苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

由圖2可知，隨著鹽堿溶液濃度的增加，‘天仙醉’草莓的可溶性蛋白含量呈增加趨勢(shì)，其在T₄時(shí)達(dá)到最大值，較CK增長(zhǎng)了92.5%，T₁～T₄的可溶性蛋白含量均高于CK，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。由此可知，鹽堿脅迫下，草莓可能通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)可溶性蛋白含量來(lái)增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力，對(duì)體細(xì)胞起到保護(hù)作用，增強(qiáng)草莓抵抗鹽堿脅迫的能力。

可溶性糖含量隨鹽堿溶液濃度的增加，呈先上升后下降的趨勢(shì)，在鹽堿濃度75"mmol/L（T₃）時(shí)達(dá)到峰值，之后隨著濃度的增加而逐漸下降。T₁～T₄的可溶性糖含量較CK分別增長(zhǎng)了28.0%、97.6%、145.8%和125.0%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。說(shuō)明該品種草莓可通過(guò)提高可溶性糖含量來(lái)提高抗逆性，但當(dāng)鹽堿濃度超過(guò)植株所能承受的范圍時(shí)，可溶性糖含量的積累受到抑制，從而減弱了植株對(duì)鹽堿脅迫的抵抗能力，最終可能導(dǎo)致植株遭受嚴(yán)重的生長(zhǎng)損傷。

2.4 對(duì)草莓苗丙二醛和脯氨酸含量的影響

由圖3可知，隨著鹽堿溶液濃度的增加，‘天仙醉’草莓丙二醛和脯氨酸含量均呈升高的趨勢(shì)。T₁～T₄的丙二醛和脯氨酸含量較CK差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），其中T₄的丙二醛和脯氨酸含量最高，分別為31.29"nmol/g和223.40 μg/g，較CK增長(zhǎng)了84.2%和630.3%。結(jié)果表明，該品種草莓在遭受鹽堿脅迫時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)丙二醛和脯氨酸含量來(lái)提高自身的抗逆性。

2.5 對(duì)草莓苗SOD和POD活性的影響

由圖4可知，隨著鹽堿濃度的增加，各鹽堿處理組的草莓SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。各鹽堿處理較CK的SOD活性明顯升高，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），其中T₃的SOD活性最高，較CK增長(zhǎng)了157.9%；T₄的SOD活性較T₃明顯降低，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。與CK相比，T₁、T₂和T₃的POD活性逐漸升高，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），其中T₃的POD活性為273.83 U/g，較CK增長(zhǎng)了153.1%。當(dāng)鹽堿溶液濃度升高至100"mmol/L（T₄）時(shí)，POD活性較T₃明顯降低，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。說(shuō)明草莓可通過(guò)調(diào)節(jié)SOD和POD活性來(lái)抵御鹽堿脅迫。

3 結(jié)論與討論

在鹽堿脅迫下，植物組織和器官的生長(zhǎng)與分化過(guò)程受到了嚴(yán)重的干擾。本試驗(yàn)表明，‘天仙醉’草莓苗的根長(zhǎng)、株高、葉面積、鮮重和干重隨著鹽堿溶液濃度的升高而不斷降低。馬媛媛等^[17]研究表明，鹽堿脅迫嚴(yán)重抑制了蕓豆幼苗的株高、葉面積和主根長(zhǎng)等，本試驗(yàn)結(jié)果與此基本一致。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，其含量對(duì)光合速率有著直接影響，是反映植物葉片光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)^[18]。研究表明，鹽堿脅迫下，兩種狼尾草^[19]和油莎豆^[20]葉片葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。本試驗(yàn)表明，隨著鹽堿脅迫的加劇，草莓葉片的葉綠素含量不斷下降，這與先前的研究結(jié)果一致，再次驗(yàn)證了鹽堿脅迫對(duì)植物葉綠素合成有不利影響。蛋白質(zhì)是構(gòu)成植物細(xì)胞的基礎(chǔ)材料，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、維持復(fù)雜代謝活動(dòng)以及應(yīng)對(duì)環(huán)境挑戰(zhàn)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力?？扇苄蕴强蔀榧?xì)胞代謝提供能量，在逆境下可幫助植株維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡及pH穩(wěn)定。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，‘天仙醉’草莓苗在鹽堿脅迫下，可溶性蛋白和可溶性糖含量均顯著增加，與李悅等^[21]、巴音孟克^[22]研究結(jié)果相似。

鹽堿脅迫下，離子大量進(jìn)入細(xì)胞導(dǎo)致活性氧的積累，從而破壞細(xì)胞質(zhì)膜，丙二醛是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其變化可反映細(xì)胞膜受傷害的程度和植物對(duì)逆境條件的響應(yīng)。植物在遭受非生物脅迫時(shí)，脯氨酸可作為細(xì)胞質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑，參與維持細(xì)胞的含水量和膨壓，增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性^[23]。周英^[24]研究表明，隨著鹽堿脅迫的時(shí)間延長(zhǎng)和濃度增加，鐵堅(jiān)油杉的丙二醛含量逐漸增加。本試驗(yàn)中，隨著鹽堿溶液濃度的升高，草莓體內(nèi)的丙二醛和脯氨酸含量呈現(xiàn)出相應(yīng)的增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，與已有研究結(jié)果相吻合。植物受到脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的氧自由基，植物自身會(huì)通過(guò)提高SOD、POD的活性來(lái)清除體內(nèi)的活性氧，以減輕對(duì)植物的傷害。本試驗(yàn)表明，在75"mmol/L的鹽堿脅迫下，‘天仙醉’草莓苗體內(nèi)POD和SOD活性最高。表明當(dāng)草莓受到鹽堿脅迫時(shí)，可通過(guò)提高體內(nèi)抗氧化酶活性來(lái)抵御傷害，但當(dāng)脅迫達(dá)到一定程度時(shí)，其活性會(huì)降低。

綜上，隨著鹽堿脅迫程度的增加，草莓的根長(zhǎng)、株高、葉面積、鮮重和干重逐漸降低，其能通過(guò)改變自身的葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量以及SOD和POD活性來(lái)抵抗鹽堿脅迫，其中可溶性糖含量、SOD和POD活性在鹽堿濃度75"mmol/L時(shí)達(dá)到最高。鹽堿脅迫能夠抑制‘天仙醉’草莓的生長(zhǎng)。

參考文獻(xiàn)

[1] 張淑娟，李利，潘之政. 不同施肥處理對(duì)草莓產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物，2023，26（6）：41-43.

[2] 李亮杰，楚宗麗，張惠妹，等. 河南省草莓生產(chǎn)現(xiàn)狀調(diào)查、經(jīng)濟(jì)效益分析及發(fā)展建議[J]. 中國(guó)果樹，2022（7）：91-96.

[3] 劉甜，蔡喜運(yùn). 我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)土壤生態(tài)存在的問(wèn)題及其解決措施[J]. 農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究，2023，13（10）：302-304.

[4] 丁理成. 不同家系鹽膚木幼苗耐鹽堿性研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[5] 徐婷，李鎖丞，王海江，等. 鹽堿脅迫下花生生長(zhǎng)及生理特性的研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（6）：866-877.

[6] 王春雨，朱冠雄，田藝心，等. 大豆耐鹽堿生理機(jī)制及種質(zhì)篩選研究進(jìn)展[J]. 大豆科學(xué)，2024，43（1）：107-113.

[7] 朱晨晨，史昆，何沁坤，等. 中苜一號(hào)紫花苜蓿幼苗對(duì)混合鹽堿脅迫的響應(yīng)[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2024，46（8）：1-9.

[8] 于艷敏，吳立成，武洪濤，等. 鹽堿脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量的影響[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（3）：1-5.

[9] 李娜，魏樹偉，李瑞芳，等. 鹽堿脅迫對(duì)3個(gè)梨品種果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 落葉果樹，2024，56（2）：62-65.

[10] 熊超明，楊婉瑩，王文曉，等. 不同鹽堿脅迫對(duì)草莓生長(zhǎng)與生理的影響[J]. 北方園藝，2023（11）：38-44.

[11] 張偉，陳毓蔚，牛亞菲，等. 紅花草莓‘托斯卡納’鹽脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育及生理響應(yīng)[J]. 北方園藝，2023（13）：28-35.

[12] 羅學(xué)平，李臘，張麗，等. 乙醇浸泡法測(cè)定綠茶葉綠素含量的試驗(yàn)研究[J]. 現(xiàn)代食品，2023（1）：148-154.

[13]沈祺，"馮國(guó)軍，nbsp;劉大軍，"等. CaCl₂引發(fā)對(duì)菜豆幼苗生長(zhǎng)、光合參數(shù)及生理生化的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2024，"40（24）： 21-27.

[14] 周曉瑾，黃海霞，張婷，等. 鹽脅迫對(duì)裸果木幼苗生長(zhǎng)和葉片抗逆生理指標(biāo)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2023，43（9）：1509-1517.

[15] 張林，陳翔，吳宇，等. 脯氨酸在植物抗逆中的研究進(jìn)展[J]. 江漢大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2023，51（1）：42-51.

[16] 郭歡歡，崔勝佳，范暢，等. 三倍體白榆對(duì)NaCl脅迫的生長(zhǎng)及生理響應(yīng)[J]. 林業(yè)科技，2024，49（4）：8-13.

[17] 馬媛媛，王智，曹金萍，等. 2，4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)鹽堿脅迫下蕓豆幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2024，44（8）：1181-1189.

[18] 遲曉雪，高顯穎，鄭海旭，等. 蘇打鹽堿脅迫對(duì)水稻葉片丙二醛和葉綠素含量的影響[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2023，43（19）：38-40.

[19] 林瑩，陳雅彬，林淑芬，等. 鹽堿脅迫對(duì)兩種狼尾草生理特性的影響[J]. 福建熱作科技，2023，48（1）：5-9.

[20] 梁培鑫，唐榕，郭晨荔，等. 油莎豆對(duì)自然鹽堿脅迫的生長(zhǎng)及生理響應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，38（26）：1-8.

[21] 李悅，蔡亞南，任安琦，等. 鹽堿脅迫對(duì)元寶楓幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，50（8）：5-14，21.

[22] 巴音孟克. 鹽堿脅迫對(duì)楊樹幼苗生理特性的影響[J]. 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物，2023，26（11）：23-24，27.

[23] 鞏志勇，辛建華，商小雨，等. 鹽堿脅迫下香椿幼苗光合及抗逆生理特性[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2021，41（7）：1199-1209.

[24] 周英. 3個(gè)木槿品種對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)及評(píng)價(jià)[D]. 長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2020.

（責(zé)任編輯：吳思文）