摘要：為探究春季（3—6月）不同放牧強度對高寒草甸土壤氮轉(zhuǎn)化速率和氮利用的影響，以祁連山區(qū)高寒草甸為研究對象，通過牦牛和藏系羊交替放牧方法，調(diào)查分析了禁牧（CK），輕度放牧（LG），中度放牧（MG），重度放牧（HG），極重度放牧（SG）5個放牧強度下高寒草甸植被特征，土壤理化性質(zhì)及土壤氮含量變化特征。結(jié)果表明：隨著放牧強度增加植被蓋度、高度、地上生物量和土壤含水量均呈降低趨勢，地下生物量、土壤容重、緊實度和土壤溫度增加；土壤全氮和銨態(tài)氮含量均在LG處理下最高，硝態(tài)氮整體呈下降趨勢；不同放牧強度土壤凈氮礦化速率、氨化速率和硝化速率均在LG處理下最高；土壤氮利用與植被特征和土壤性狀冗余分析結(jié)果顯示：土壤因子是氮利用的主要驅(qū)動因子。熵權(quán)-TOPSIS排序結(jié)果：土壤氮利用從高到低依次是LGgt;MGgt;HGgt;CKgt;SG。綜上所述，在高寒草甸春季草場輕度放牧處理下土壤氮利用最高。

關(guān)鍵詞：春季放牧；放牧強度；轉(zhuǎn)化速率；土壤氮利用

中圖分類號：S812.2 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0189-10

Effects of Different Grazing Intensities on Soil Nitrogen Use in Alpine Meadow in Spring

SUI Qi-qi1， YIN Ya-li1， ZHAO Wen1， DONG Yi-ling1， SONG Jiang-qin1， HUO Jiu-yan1，

ZHENG Wen-xian1， LI Shi-xiong1，2，3*

（1.Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China；2.Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the Three-River-Source， Ministry of Education， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016，China；3.Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland，Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016，China）

Abstract：In order to explore the effects of different grazing intensities on soil nitrogen conversion rate and nitrogen use in alpine meadow in spring （March to June）， the vegetation characteristics， soil physicochemical properties and soil nitrogen content change characteristics of alpine meadow under five grazing intensities， namely forbidden grazing （CK）， light grazing （LG）， moderate grazing （MG）， heavy grazing （HG） and Severely degraded grazing （SG）， were investigated and analyzed by alternating grazing methods of yak and Tibetan sheep. The results showed that with the increase of grazing intensity， vegetation coverage， height， aboveground biomass and soil water content decreased， while belowground biomass， soil bulk density， compactness and soil temperature increased. The contents of total nitrogen and ammonium nitrogen in soil were the highest under LG treatment， and the nitrate nitrogen showed a decreasing trend as a whole. The net nitrogen mineralization rate， ammonization rate and nitrification rate of soil with different grazing intensities were the highest under LG treatment. The redundancy analysis of soil nitrogen use and vegetation characteristics and soil traits showed that soil factors were the main driving factors of nitrogen use. The results of entropy weight-TOPSIS ranking showed that soil nitrogen use was LGgt;MGgt;HGgt;CKgt;SG. In conclusion， soil nitrogen use was the highest under the light grazing treatment of alpine meadow in spring.

Key words：Spring grazing；Grazing intensity；Conversion rate；Soil nitrogen utilization

高寒草甸是祁連山區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)，具有多種生態(tài)服務(wù)功能［1］，但因其特殊的下墊面構(gòu)造和環(huán)境氣候，生態(tài)環(huán)境十分脆弱［2］。近年來，自然和人為因素的共同干擾導致了高寒草甸出現(xiàn)不同程度的退化［3-4］。放牧作為該地區(qū)最主要的草地利用方式，對高寒草地的退化影響顯著，放牧強度的合理調(diào)控直接關(guān)系到草地植被群落演替方向［5］。根據(jù)中度放牧假說，植被群落多樣性和放牧強度之間呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，即中等放牧強度植被的多樣性最高。此外，放牧家畜對土壤的踐踏會使土壤壓實，直接影響土壤性質(zhì)［6］。一般來說隨著放牧強度的增加，土壤孔隙分布格局發(fā)生改變，土壤容重和土壤緊實度會增加，土壤含水量降低、硬度加大，土壤質(zhì)量下降［7］。

春季放牧（3—6月）是祁連山區(qū)域牧草返青的重要時期，這個時期處于牧草青黃相接之時，是牧草生長的敏感時期［8］。春季干草大多腐爛，幼草雖萌發(fā)，但新生組織生物量較小，葉片光合能力較弱，積累的有機物質(zhì)少，難以維持牧草正常生長［9］。此時，家畜為滿足自身營養(yǎng)需求易出現(xiàn)“跑青”現(xiàn)象［10］。因此，通過調(diào)控放牧措施不僅保證家畜營養(yǎng)需求，還能提高草地生產(chǎn)力，促進草地的可持續(xù)利用和發(fā)展。有研究表明，適宜放牧強度下，土壤質(zhì)量好，有機質(zhì)豐富，地面枯落物減少，植物光合面積增大，植物生長更加旺盛［11］。隨著放牧強度增加，土壤結(jié)構(gòu)變差，土壤養(yǎng)分逐漸減少，植株吸收養(yǎng)分能力降低，光合效率降低，植物生長受到抑制［12］。因此，探究高寒草甸春季適宜放牧策略是提高草地生產(chǎn)力和維持草原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。

氮素是生命體生長所需的必要元素，也被稱為“生命要素”［13-14］。植物通過根系吸收土壤中氮元素并將其轉(zhuǎn)化成氨基酸構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等營養(yǎng)物質(zhì)供給其生長［15］。土壤中的氮素大多以有機態(tài)存在，占全氮的90%以上［16］，但都不能被植物直接吸收利用，只有通過微生物作用將其轉(zhuǎn)化為無機氮形式，植物才能更好利用，因此氮素周轉(zhuǎn)在生態(tài)系統(tǒng)中具有十分重要的作用［17］。土壤中的氮素轉(zhuǎn)化過程主要包括土壤中銨態(tài)氮、硝態(tài)氮之間的動態(tài)變化以及氮的礦化、硝化、氨化過程等［18］。土壤氮礦化是微生物將土壤中的有機氮分解為無機氮的過程，不僅是衡量土壤氮庫周轉(zhuǎn)速率的核心指標，同時也決定土壤的供氮能力，是土壤氮利用的最主要方式［19］。土壤氮礦化受眾多因子調(diào)控，放牧活動中土壤通氣性，水分和溫度變化對氮礦化率有重要影響［20］，其中土壤水分和土壤溫度被認為在氮礦化中起主導作用［21］。放牧家畜的踩踏使土壤壓實并且抑制土壤氧氣的有效性，導致氮礦化率降低［22］。其他放牧研究表明土壤性質(zhì)，如土壤容重、土壤孔隙度和總氮含量，也可能在氮礦化中發(fā)揮不同程度的作用［23］。放牧家畜糞便降解過程中有機物降解、活性養(yǎng)分的分解等均有利于增加土壤有效氮的供應(yīng)［24-25］，另外家畜的踐踏使植株凋落物與土壤充分融合，促進凋落物的分解，有助于增加土壤中的氮素［26］。目前放牧對土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響存在爭議，有學者認為放牧活動提高土壤氮轉(zhuǎn)化速率［27］；也有學者認為放牧降低了草地土壤氮素礦化和硝化作用［28］。通常來說適度放牧可增強土壤氮的礦化和硝化作用，促進植物氮利用，重度放牧抑制土壤有效氮利用［29］。因此，深入了解草地生態(tài)系統(tǒng)的氮利用機制對實現(xiàn)草地可持續(xù)發(fā)展利用具有重要的科學意義。

目前國內(nèi)外對放牧過程中氮利用的研究多集中在生長季［26，30-31］，而針對高寒地區(qū)春季（牧草返青期）放牧利用的研究鮮有報道。本試驗以高寒草甸為研究對象，通過牦牛和藏系羊交替放牧的方法，探究春季（3—6月）不同放牧強度對土壤氮素變化及土壤氮轉(zhuǎn)化利用的影響，以期為祁連山地區(qū)高寒草甸可持續(xù)發(fā)展利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省祁連縣“祁連山高寒草地生態(tài)試驗站”（37°56″24″～37°56′37″N，100°13″14″～100°13″18″E，海拔3570.75 m）。草地類型屬于高寒草甸，該區(qū)屬高原大陸性氣候，冷季長，暖季短，氣溫日差大，干濕分明，氣溫和降水垂直變化明顯，雨熱同期，年平均降水量為415.0 mm。光能資源豐富，全年日照時數(shù)2829 h，太陽輻射強，年蒸發(fā)量為1162.3 mm。草地優(yōu)勢種為紫羊茅（Festuca rubra L.），伴生種為草地早熟禾（Poa pratensis L.）、垂穗披堿草（Elymus nutans Grised）、矮生嵩草（Carex alatauensis S.R.Zhang）等［32］。

1.2 試驗設(shè)計

該放牧控制試驗于2019年10月底建成，依據(jù)高寒地區(qū)牧草生長規(guī)律及當?shù)胤拍亮晳T，將高寒地區(qū)原有的冬春（11—次年6月）、夏（7—8月）、秋（9—10月）三季放牧細分為春（3—6月）、夏（7—8月）、秋（9—10月）、冬（11—次年2月）四季開展放牧試驗。2020年3月進行放牧，為期4個月，試驗地用圍欄圍封，樣地相鄰，每個小區(qū)面積分別為20.00 m×33.35 m。按牧草利用率的0%（CK），30%（LG），50%（MG），70%（HG），90%（SG）分設(shè)5個放牧強度（詳見表1，每頭牛按4個羊單位計算［33］），四次重復且隨機區(qū)組排列，總共20個面積為0.067 hm2的試驗小區(qū)。為保證牧草采食的均勻性，每15 d成年藏系綿羊和牦牛交替放牧。

1.3 樣品采集與指標測定

1.3.1 植被調(diào)查 在放牧第二年即2021年8月進行植被調(diào)查，各小區(qū)設(shè)50 cm×50 cm樣方3個，共計取樣方60個。使用針刺法測定樣方總蓋度，并用卷尺測量樣方各物種高度。將樣方內(nèi)植物分物種齊地面刈割，在恒溫烘箱中65℃烘干至恒重，作為地上生物量。地下生物量的測定與地上生物量的測定同步進行，在地上生物量測定樣方內(nèi)，用根鉆取0～15 cm的土壤，3鉆為1個樣品，裝入網(wǎng)袋中沖洗干凈，并且去除網(wǎng)袋中枯枝落葉以及石塊等雜質(zhì)，瀝干水分后裝入信封袋，在恒溫烘箱中65℃烘干至恒重。

1.3.2 土壤樣品理化性質(zhì)的測定 參照鮑士旦［34］主編的《土壤農(nóng)化分析方法》，使用環(huán)刀法測定土壤容重和土壤孔隙度，重量法測定土壤含水量。土壤 pH值用1∶5土水比的浸提液浸提后用 pH 計測定。土壤緊實度使用緊實度儀測定。土壤溫度使用HOBO溫濕度儀測定。用直徑3.5 cm的土鉆采集0～15 cm土樣，每個小區(qū)3鉆混為1鉆，并過2 mm的篩，充分混勻后一部分新鮮土樣用來測定微生物量氮；另一部分自然風干用來測定土壤全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。土壤全氮采用凱氏定氮法測定；土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用氯化鉀浸提法測定含量。土壤微生物量氮采用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法測定。

1.3.3 土壤樣品氮利用培養(yǎng)與測定 土壤凈氮礦化、硝化和氨化速率的測定參考Trap等［35］方案進行測定：土樣采集后測定土樣銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）的濃度作為培養(yǎng)前的初始值；稱取10 g土樣（25℃黑暗條件下培養(yǎng)30 d）測定其銨態(tài)氮和硝態(tài)氮濃度作為培養(yǎng)后的最終值。

1.4 數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析

1.4.1 土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)計算

（1）土壤容重：

式中D為土壤容重，單位g·m-3；m1為烘前土重，單位g；m2為烘后土重，單位g；V為環(huán)刀容積100 cm3

（2）土壤含水量：

式中W為土壤含水量，單位%；M1是新鮮土重，單位g；M2是烘干土重，單位g

（3）土壤孔隙度：

式中P為土壤孔隙度，單位%；D是土壤容重，單位g·m-3；g是指單位體積的固體土粒（除去孔隙的土粒實體）的重量與同體積水的重量之比

（4）土壤銨態(tài)氮：

式中A為土壤銨態(tài)氮，單位mg·kg-1；Ai是測定值，單位mg·L-1；A0是空白值，單位mg·L-1；Vi是提取液體積，單位mL；Mi是風干土重，單位g

（5）土壤硝態(tài)氮：

式中N為土壤硝態(tài)氮，單位mg·kg-1；Ni是測定值，單位mg·L-1；N0是空白值，單位mg·L-1；Vi是提取液體積，單位ml；Mi是風干土重，單位g

1.4.2 土壤氮利用數(shù)據(jù)計算 氮素在草地生態(tài)系統(tǒng)中流動平衡關(guān)系到草地生產(chǎn)力，并且影響草地生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮［36］。土壤氮轉(zhuǎn)化速率的高低影響著土壤氮素含量，其中土壤氮礦化直接關(guān)系著土壤供氮能力的高低。根據(jù)室內(nèi)培養(yǎng)試驗測得培養(yǎng)前后銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）濃度，計算土壤凈氨化速率、土壤凈硝化速率和土壤凈氮礦化速率。

（1）土壤凈氨化速率：

式中Na為土壤凈氨化速率，單位mg·kg-1·d-1；c（A）i表示培養(yǎng)前銨態(tài)氮含量，單位mg·kg-1；Δt為培養(yǎng)時間，單位d；c（A）i+1表示培養(yǎng)后土壤銨態(tài)氮含量，單位mg·kg-1。

（2） 土壤凈硝化速率：

式中Nr為土壤凈硝化速率，單位mg·kg-1·d-1；c（N）i表示培養(yǎng)前硝態(tài)氮含量，單位mg·kg-1；Δt為培養(yǎng)時間，單位d；c（N）i+1表示培養(yǎng)后土壤硝態(tài)氮含量，單位mg·kg-1。

（3） 土壤凈氮礦化速率：

式中M為土壤凈氮礦化速率，單位mg·kg-1·d-1；Nr為土壤凈硝化速率，單位mg·kg-1·d-1；Na為土壤凈氨化速率，單位mg·kg-1·d-1。

1.4.3 統(tǒng)計分析 采用 Excel 2019對數(shù)據(jù)進行整理和預(yù)處理，利用 IBM SPSS Statistics 26.0進行單因素方差分析（One-way analysis of variance，ANOVA），采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進行顯著性檢驗，使用Origin 2022作圖。熵權(quán)-TOPSIS法對放牧強度氮利用進行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度對植被特征的影響

植被的總蓋度隨放牧強度的增加呈下降趨勢，其中SG植被總蓋度最低，僅為79.7%。植被平均高度隨著放牧強度的增加顯著下降 （Plt;0.05），SG植被平均高度為4.99 cm，與CK，LG，MG，HG相比分別降低了67.79%，51.6%，28.26%，24.84%。植被地上生物量隨著放牧強度增加而降低，CK地上生物量最高，顯著高于其他放牧處理（Plt;0.05）。植被地下生物量MG顯著高于CK（Plt;0.05）。

2.2 不同放牧強度對土壤理化性質(zhì)的影響

隨著放牧強度的增加，土壤溫度整體呈上升趨勢，與CK相比，LG增加了10.40%，MG增加了10.40%，HG增加了9.93%，SG增加了15.19%。土壤緊實度在極重度放牧處理下達到峰值，為60.07 Pa。土壤孔隙度隨著放牧強度增加呈先增高后降低的趨勢。土壤含水量隨著放牧強度增加表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，與CK相比，LG，MG，HG，SG分別下降了0.95%，3.66%，4.55%，4.68%。土壤pH值在不同放牧處理下無顯著差異，土壤均為中性土。

土壤全氮隨著放牧強度增加呈先升高后下降的趨勢，LG全氮含量達到峰值。土壤銨態(tài)氮含量隨著放牧強度增加發(fā)生顯著變化（Plt;0.05），LG土壤銨態(tài)氮含量最高，較LG相比，CK，MG，HG，SG分別降低了10.02%，8.84%，11.58%，13.59%。土壤硝態(tài)氮含量隨著放牧強度的增加顯著下降（Plt;0.05）。土壤微生物量氮隨著放牧強度增加呈先下降后上升趨勢，SG達到峰值，且與CK，LG，MG，HG相比分別增加了19.66%，17.32%， 23%，14.35%。

2.3 不同放牧強度對土壤氮利用的影響

隨著放牧強度增加土壤凈氮礦化速率在LG處理下達到峰值，SG處理最低。SG土壤凈氮礦化速率較CK，LG，MG，HG相比分別降低了8.60%，33.35%，17.34%，20.25%。土壤凈氨化速率在LG達到峰值，顯著高于CK（Plt;0.05）。隨著放牧強度增加土壤凈硝化速率呈先增高后下降趨勢，LG顯著高于其他放牧處理（Plt;0.05），SG處理下最低。

2.4 土壤氮利用與植被特征和土壤性狀的關(guān)系

對于不同放牧強度下土壤氮利用與植被特征和土壤性狀進行冗余分析（如圖5），AHV與TB呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。AHV與NN呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。BD與AN，Nitr呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05）。SP與Minr，Nitr呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），SMN與SP，SMC呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）。ST與SMC，NN呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01），SMC與NN呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。AN與Minr，Nitr呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。TN與Minr，Ammr，Nitr呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。Minr與Nitr呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。第一排序軸和第二排序軸分別解釋了不同放牧強度下土壤氮利用與植被特征的97.82%和1.69 %，累計解釋量為99.51%。這表明不同放牧強度下植被特征和土壤性狀能夠較好地解釋植物功能性狀的變化。特征權(quán)重圖表示AN所占比重為24.73%，該特征的權(quán)重最高；TN所占比重為16.91%；BD所占比重為16.67%；SP所占比重為10.92%；SC所占比重為4.31%。

2.5 不同放牧強度氮利用率綜合評價

本研究采用熵權(quán)-TOPSIS法對土壤凈氮礦化速率，氨化速率和硝化速率進行綜合評價和排序（表2）。不同放牧強度氮利用的綜合評價結(jié)果：從高到底依次是LGgt; MGgt; HGgt; CKgt;SG（圖6）。即輕度放牧處理下高寒草甸土壤氮利用最高。

3 討論

3.1 不同放牧強度對植被特征和土壤理化性質(zhì)的影響

放牧活動是影響草地群落特征變化的主要因子。本研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度增加植被總蓋度，平均高度和地上生物量顯著下降，但植被的地下生物量呈上升的趨勢。放牧活動家畜啃食踐踏會降低牧草的地上生物量，植株葉片數(shù)量減少，光能利用率降低，群落中物種個體的生長受到抑制，植被蓋度和高度也逐漸降低，這與許多學者研究結(jié)果相似［37-38］。隨著放牧強度增加，植株地上組織逐漸減少，為了維持正常的生命活動，地下組織進行補償性生長，所以地下生物量增加。這與王啟蘭等［39］在海北高寒草甸研究結(jié)果一致，放牧增加了植株的地下生物量。

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)植物生長和養(yǎng)分循環(huán)的主要載體，是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分。許多學者研究表明不同放牧強度對土壤理化性質(zhì)的影響不同［40-42］。本研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度增加土壤容重，緊實度和溫度顯著增加。這是因為在放牧活動中家畜的踩踏減少土壤孔隙度，土壤結(jié)構(gòu)變差［43］，所以土壤容重，溫度和緊實度增加。土壤含水量受放牧干擾敏感，尤其在極重度放牧處理下，植被蓋度低，陽光直射地面面積增大，土壤表層水分流失，土壤滲透性及持水能力降低，含水量減少［44］。此外，本研究各放牧處理間土壤pH值無顯著性變化，均為中性土壤。放牧對pH值的影響受多種生態(tài)因子綜合調(diào)控，因各地域土壤條件差異不同對其影響也不相同［45-46］。

3.2 不同放牧強度對土壤氮含量和土壤微生物量氮含量的影響

氮素是抑制植物生長和發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，也是體現(xiàn)草地生產(chǎn)力的重要指標［47］。研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的增加，土壤全氮、銨態(tài)氮含量均表現(xiàn)先升高后降低的趨勢，土壤硝態(tài)氮含量整體呈下降的趨勢。放牧過程家畜糞尿作用于草地［48］，補給草地土壤氮素，土壤銨態(tài)氮和全氮含量會出現(xiàn)升高的趨勢；隨著放牧強度的增加，草地承載糞尿的能力逐漸減弱且土壤結(jié)構(gòu)變差，土壤氮素含量開始降低，并在極重度放牧處理下最低。同時，放牧強度的增加也會促進土壤呼吸作用，加快土壤有機物質(zhì)分解，氮含量也會降低［49］。有學者在荒漠草原放牧研究得到相似的結(jié)果［50］。土壤氮素是影響微生物活動的重要因素［51］，本試驗中土壤微生物量氮整體呈升高的趨勢，這是因為放牧改變地上植被的組成及土壤可利用氮素含量導致地下的微生物組群發(fā)生演變，微生物量受到了影響。Rui等［52］研究得出了相似的結(jié)論，放牧增加了微生物氮含量。但Lin等［53］認為放牧顯著降低了土壤微生物量氮。放牧對微生物氮含量影響結(jié)論不一致，可能是因為微生物量氮的變化受植被組成、土壤特征和氣候因子的影響［54］，不同地區(qū)環(huán)境條件不一樣，微生物量氮組成及其變化也各不相同。

3.3 不同放牧強度對土壤氮轉(zhuǎn)化速率和氮利用的影響

土壤中氮素轉(zhuǎn)化過程主要包括有機氮的礦化、硝化、氨化過程，其中氮礦化是氮利用的主要方式。放牧活動通過改變植被-土壤理化性質(zhì)間接影響土壤氮轉(zhuǎn)化速率［55-56］。適宜的放牧強度下，土壤氮利用受植被-土壤共同作用會發(fā)生積極的響應(yīng)［57-58］。本研究發(fā)現(xiàn)土壤凈氨化速率和硝化速率隨著放牧強度的增加呈相同的變化趨勢，均在輕度放牧強度下轉(zhuǎn)化速率最高。土壤中硝化作用的底物是土壤銨態(tài)氮，輕度放牧下家畜糞尿作用于草地，土壤中速效養(yǎng)分增加，提高了土壤凈硝化速率；隨著放牧強度增加，土壤結(jié)構(gòu)變差，硝化反應(yīng)底物減少，反應(yīng)環(huán)境變差，土壤硝化作用減弱。本研究發(fā)現(xiàn)土壤理化指標是控制土壤凈氨化速率的重要因素。冗余分析得出土壤孔隙度是影響土壤凈氨化速率的關(guān)鍵因子，輕度放牧處理下土壤通氣透水性好、草地生產(chǎn)力高，土壤氮素歸還量高于流入家畜體內(nèi)的氮素含量，提高了土壤凈氨化速率；隨著放牧強度增加，土壤孔隙結(jié)構(gòu)減少，土壤溫度升高，氨化反應(yīng)條件變差，從而抑制土壤氨化速率。

土壤凈氮礦化作用是微生物將氮素轉(zhuǎn)化為無機態(tài)氮來供植物利用［59］，是土壤氮利用最主要的方式。研究發(fā)現(xiàn)土壤氮礦化速率對放牧干擾極為敏感，土壤緊實度、通氣透水性均影響著土壤氮轉(zhuǎn)化速率［60］。環(huán)境因素變化后土壤微生物的變化是控制氮礦化速率變化的主要因素。本研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的增加，土壤氮礦化速率呈先增加后降低的趨勢。輕度放牧促進土壤有效氮利用，重度放牧抑制土壤有效氮利用。放牧活動的刺激會促進植物根際微生物的生長，加快土壤氮礦化速率；隨著放牧強度增加，家畜過度啃食導致植株地上生物量減少，根系分泌物減少，降低土壤氮礦化。另外家畜采食、踩踏和臥息等活動易促進凋落物與土壤融合、分解，增加土壤有機氮含量，促進氮礦化速率；其次家畜糞尿中含有大量的有機物質(zhì)，提高了微生物生物量和活性，促進了土壤氮礦化［61］。此外，有研究表明土壤溫度和水分也是影響土壤氮礦化的顯著因子［62］。適宜的溫度和充足的水分會促進土壤微生物活性，從而促進氮礦化，土壤水分過低會限制溶質(zhì)的擴散，但當土壤水分過高時會導致土壤氧氣供應(yīng)不足，抑制土壤供氮能力。本研究與高雪峰等［63］在荒漠草原的研究結(jié)果相似，輕度放牧促進土壤有效氮利用，重度放牧抑制土壤有效氮利用。但Wu等［64］研究表明放牧強度與土壤氮利用呈負相關(guān)關(guān)系，土壤氮素的可利用性在高強度放牧后顯著增加。放牧對氮礦化利用的影響受多種因子調(diào)控，放牧標準、草地類型和放牧年限等因素的不同對氮礦化利用的影響也各不相同。

4 結(jié)論

放牧干擾顯著降低了植被的蓋度、高度和地上生物量；隨著放牧強度的增加土壤容重、溫度、緊實度和孔隙度顯著增加，土壤含水量減少。冗余分析顯示植被特征和土壤因子對土壤氮利用的影響值高達99.51%，其中土壤因子是土壤氮利用的主要驅(qū)動因子，土壤銨態(tài)氮含量，全氮含量，土壤容重，土壤孔隙度和土壤緊實度對土壤氮利用起主要作用。綜合評價結(jié)果排序從高到低依次是：輕度放牧gt;中度放牧gt;重度放牧gt;禁牧gt;極重度放牧，即春季草場輕度放牧對高寒草甸有著積極的作用，有利于草地的可持續(xù)利用和發(fā)展。

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