摘要：土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)的第二大碳通量，其微小的變化都會影響生態(tài)系統(tǒng)碳平衡。然而，養(yǎng)分添加和改變降水的交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤自養(yǎng)呼吸（Ra）和土壤異養(yǎng)呼吸（Rh）的影響尚不明確。本研究以晉北賴草草地為研究對象，依托氮磷鉀添加+增減雨試驗平臺，采用深-淺環(huán)法區(qū)分Ra和Rh，結(jié)合相關(guān)生物和非生物因子，探究養(yǎng)分添加、改變降水及其交互作用對Ra和Rh的影響和機(jī)制。結(jié)果表明：養(yǎng)分添加+增加50%降水處理顯著提高土壤總呼吸（Rs）、Ra和土壤CO2累積排放量；Ra與植物生產(chǎn)力和土壤溫度呈正相關(guān)；而Rh與土壤溫度呈正相關(guān)，與微生物生物量氮呈負(fù)相關(guān)；結(jié)構(gòu)方程模型分析表明土壤pH和土壤NO3--N間接調(diào)控養(yǎng)分添加和改變降水對土壤呼吸的影響。本研究強(qiáng)調(diào)了在全球氣候變化背景下不能僅考慮養(yǎng)分添加或降水變化的單獨(dú)效應(yīng)，更要綜合全球變化多因子的影響。

關(guān)鍵詞：土壤呼吸；養(yǎng)分添加；改變降水；賴草草地

中圖分類號：S154.1 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0170-11

Effects of Nutrient Addition and Altered Precipitation on Soil Respiration on the Leymus secalinus Grassland in Northern Shanxi

XU Wen-li1，2，3， BIAN Jia-chen1，2，3， LIN Mao1，2，3， HAN Fei1，2，3， YANG Qian-wen1，2，3， LI Dong-xu1，2，3， NING Ya-nan1，2，3， YI Li-kai1，2，3， PANG Gao-liang1，2，3， WANG Run-dong1，2，3， ZHU Yi-chen1，2，3，

DONG Kuan-hu1，2，3， WANG Chang-hui1，2，3， DIAO Hua-jie1，2，3*

（1.College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China； 2.Shanxi Key Laboratory of

Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China； 3.Youyu Plateau Grassland Ecosystem Research Station， Shanxi Agricultural University， Youyu， Shanxi Province 037200， China）

Abstract：Soil respiration is the second largest ecosystems carbon flux in terrestrial ecosystems， which affects the carbon balance of ecosystems. However， the effects of nutrient addition， precipitation alteration and their interactions on soil autotrophic respiration （Ra） and soil heterotrophic respiration （Rh） are still unclear. In order to explore the influencing mechanism of nutrient addition and precipitation-altering interactions on soil respiration， we set up an experimental platform with nitrogen， phosphorus and potassium + altered precipitation in the typical agro-pastoral ecotone grassland of Shanxi. The deep-shallow ring method was used to distinguish Ra and Rh， and the biotic and abiotic factors was also measured. The results showed that nutrient addition combined increase of 50% precipitation significantly increased soil total respiration （Rs）， soil autotrophic respiration and the cumulative CO2 emissions. There was a positive correlation between Ra and plant productivity and soil temperature. Rh was positively correlated with oil temperature， while negatively with microbial biomass nitrogen. The result of structural equation model showed that soil pH and soil NO3--N indirectly regulate the effects of nutrient addition and precipitation alteration on soil respiration. In conclusion， with the global climate change， we should not only consider the individual effects of nutrient addition or precipitation changes， but also integrate the effects of multiple factors of global change.

Key words：Soil respiration；Nutrient addition；Altered precipitation；Leymus secalinus grassland

在全球碳排放的背景下，我國于2020年提出了“爭取2030年前達(dá)到碳達(dá)峰，2060年前達(dá)到碳中和”的戰(zhàn)略目標(biāo)［1］。生態(tài)系統(tǒng)碳匯是實現(xiàn)“碳中和”的重要途徑，為實現(xiàn)“雙碳”目標(biāo)提供了科學(xué)支撐［2］。而草地作為全球占地面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，碳儲量和固碳潛力巨大，在應(yīng)對全球氣候變化和調(diào)節(jié)碳源匯平衡時具有重要的作用［3-4］。土壤呼吸作為二氧化碳（CO2）最大來源，在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫循環(huán)及全球氣候動態(tài)方面發(fā)揮了至關(guān)重要的作用［5］。因此，土壤呼吸的微小變化都會對大氣碳庫與土壤碳庫之間CO2交換產(chǎn)生巨大的影響，從而影響全球碳庫的穩(wěn)定［6］。

隨著全球氣候變化的加劇，降水模式的變化和人為的養(yǎng)分輸入，將對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，特別是對土壤呼吸［7］。降水變化通過改變土壤含水量，來影響土壤孔隙結(jié)構(gòu)，植物生理結(jié)構(gòu)，微生物營養(yǎng)供應(yīng)，進(jìn)而影響土壤呼吸［8］。在全球各類型草地生態(tài)系統(tǒng)中開展的控制降水研究，發(fā)現(xiàn)，增加降水會促進(jìn)干旱草原土壤呼吸，但會導(dǎo)致水分飽和草原土壤呼吸的降低［9］。氮添加對土壤呼吸的影響與時間有關(guān)，研究表明，氮添加在試驗初期，由于養(yǎng)分供應(yīng)充足會提高土壤中有效養(yǎng)分含量，促進(jìn)植物和微生物的吸收和分解，進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸［10］。隨著試驗時間的延長，土壤呼吸隨著持續(xù)氮添加降低。磷添加和磷鉀共同添加會通過提高土壤微生物生物量，調(diào)節(jié)生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而顯著提高土壤呼吸［11］。養(yǎng)分添加通過調(diào)節(jié)土壤中營養(yǎng)元素的比例，來影響土壤養(yǎng)分的有效性，微生物營養(yǎng)底物的供應(yīng)及植物生長發(fā)育，進(jìn)而間接影響土壤呼吸［12］。養(yǎng)分添加對土壤呼吸的影響目前存在較大的爭議，產(chǎn)生正效應(yīng)［13-14］，負(fù)效應(yīng)［15］和無顯著效應(yīng)［16］。降水格局和外源養(yǎng)分輸入的共同變化將會影響草地生態(tài)系統(tǒng)中碳的“源”和“匯”，多數(shù)研究表明人為降水格局的改變與外源養(yǎng)分的輸入具有協(xié)同作用［17］，但也有研究認(rèn)為改變降水與養(yǎng)分輸入會增加氣體的蒸散量，進(jìn)而降低碳的排放量［18］。因此，開展土壤呼吸對養(yǎng)分添加和改變降水及其交互作用響應(yīng)的研究，對探究草地生態(tài)系統(tǒng)多因子互作效應(yīng)及土壤碳庫的源匯功能具有重要意義。

土壤總呼吸（Total soil respiration，Rs）由土壤自養(yǎng)呼吸（土壤根系呼吸，Soil autotrophic respiration，Ra）和土壤異養(yǎng)呼吸［土壤微生物及土壤動物呼吸（Soil heterotrophic respiration，Rh）］兩部分組成，兩者間的差異已成為應(yīng)對嚴(yán)峻全球變化的關(guān)鍵因素［19］。改變降水通過改變土壤中的呼吸酶，土壤呼吸底物有效性，微生物群落組成以及根系生物量，從而影響Ra和Rh［20］。養(yǎng)分添加通過改變地上地下生物量及營養(yǎng)元素含量，進(jìn)而影響Ra和Rh［21］。土壤呼吸對養(yǎng)分輸入和改變降水的響應(yīng)與根系主導(dǎo)的Ra與微生物驅(qū)動的Rh有關(guān)。然而，Ra和Rh對養(yǎng)分添加和改變降水的響應(yīng)是否存在差異，研究尚不清晰。

農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)與自然草地生態(tài)系統(tǒng)相比，受到自然和人為因素的雙重干擾，對全球氣候變化的響應(yīng)較為敏感［22］，并且大部分區(qū)域受到鹽漬化的干擾，影響其生產(chǎn)力。目前，我國鹽漬化日益嚴(yán)重，土壤中過量的鹽分降低土壤微生物的活性，使土壤有機(jī)質(zhì)分解速率降低，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量［23］。本研究以晉北農(nóng)牧交錯帶鹽漬化草地為研究對象，分析養(yǎng)分添加、改變降水及其交互作用對土壤呼吸及組分的影響，明確土壤呼吸的影響因子，探究土壤呼吸的調(diào)控機(jī)制，以期為陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳收支平衡提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站（112°47′E，39°99′N），地處北方農(nóng)牧交錯帶中樞，海拔1348 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為4.6℃，年均降水量為425 mm，主要集中在7月和8月；2021年降水量為331 mm，2022年降水量為487.6 mm。土壤類型為堿性栗鈣土，鹽漬化程度嚴(yán)重，土壤pH約為9。研究地優(yōu)勢種為賴草（Leymus secalinus），風(fēng)毛菊（Saussurea amara），鵝絨萎陵菜（Potentilla ansrina），蘆葦（Phragmites australis）等，為暖溫帶半干旱草地。

1.2 試驗設(shè)計

該實驗平臺為全球變化聯(lián)網(wǎng)實驗平臺（Global Change Network）的一個研究站點，建立于2017年，于2018年開始處理。選取2021-2022年該實驗平臺的6個實驗處理，包括對照（CK），養(yǎng)分添加（NPK），增加50%降水（CK+50%），減少50%降水（CK-50%），養(yǎng)分添加與增加50%降水（NPK+50%），養(yǎng)分添加與減少50%降水（NPK-50%）。實驗采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每個處理6個重復(fù)，共計36個小區(qū)，小區(qū)面積為6 m×6 m。養(yǎng)分添加處理（NPK，NPK+50%，NPK-50%）中的養(yǎng)分元素（氮（N），磷（P），鉀（K））分別為緩釋尿素（N，46%），過磷酸鈣（P，12%），硫酸鉀（K，50%），在每年生長季前期（5月初），添加10 g·m-2均勻撒施到小區(qū)。增加50%降水處理，在每次降水之后，通過人工增水的方式增加降水量的50%；減少50%降水處理通過在小區(qū)上方設(shè)置遮雨棚，遮雨棚是由聚丙烯塑料板材組成，留有50%的空隙，以達(dá)到減少50%降水的效果。在增加降水和減少降水的小區(qū)邊緣埋入約1 m深的鐵皮，以防止水分徑流，減少改變降水的影響。

1.3 土壤呼吸的測定，CO2累積排放量計算

在2021-2022年生長季5-9月及非生長季10-11月采用深-淺環(huán)法測定土壤自養(yǎng)呼吸（Ra）與異養(yǎng)呼吸（Rh）。每個月測定兩次，2021年共測定9次，2022年共測定9次，測定時間選取在晴朗無風(fēng)的上午（8：00-12：00），以避免其他環(huán)境因素的擾動。在每個處理小區(qū)嵌入兩個PVC管（直徑10 cm，深環(huán)高52 cm，淺環(huán)高10 cm），環(huán)口離地面3 cm。在每次測定前一天要去除環(huán)內(nèi)的植物以及小動物，防止地上部分呼吸影響地下土壤呼吸。使用LI-840（LI-COR Inc. Lincoln， NE， USA）測定土壤呼吸，深環(huán)測定土壤異養(yǎng)呼吸，淺環(huán)測定土壤總呼吸（Rs），并且同時測定土壤溫度（Soil temperature，ST）和土壤含水量（Soil moisture，SM）。

通過淺環(huán)測定的Rs和深環(huán)測定的Rh由公式（1）計算得出，Ra通過以下的公式（2）進(jìn)行計算：

SR= （VPav×（1000-Wav））/Rs（Tav+273） ×dc/dt （1）

Ra=Rs-Rh （2）

其中，Rs為土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；V為測定期間氣室的體積（m3）；Pav為平均大氣壓強(qiáng)（kPa）；Wav為水氣分壓（mmol·mol-1）；R為大氣常數(shù)8.314 J·mol-1·K-1；S為氣室的底面積（m2）；Tav為在每次的測定期間氣室內(nèi)的平均溫度（℃）；dc/dt為測定期間CO2濃度變化的斜率。

CO2累積排放量計算公式［24］：

M=（∑（R_（i+1）+R_i ））/2×（t_（i+1）-t_i）×60×60×24×〖10〗^（-6）×12 （3）

式中，M為CO2累積碳排放量（g·m-2）；R為土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；i為采樣次數(shù)；t為采樣時間。

1.4 凈初級生產(chǎn)力的測定

2021年與2022年8月中旬，在每個小區(qū)隨機(jī)選取兩個1 m×0.2 m的樣方，齊地面分別收獲植物地上生物量。將植物樣品帶回實驗室65℃烘干（48 h）至恒重，稱重即為地上凈初級生產(chǎn)力（Above-ground net primary productivity，ANPP）。在每年的生長季初期（4月末），在每個小區(qū)隨機(jī)選取一個區(qū)域，用直徑為10 cm的土鉆分別取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm的土樣，用2 mm篩去除土壤中的根系，并將篩去根系的土壤回填到原位。然后將直徑為10 cm的PVC管套在取土位置作為標(biāo)記。在該年生長季末期（10月末），用直徑為7 cm的根鉆按照上面的四個土層，分別將土樣放入0.45 mm的根袋中，用清水洗凈泥土，晾曬之后放入信封65℃烘干至恒重，稱重即為凈地下初級生產(chǎn)力（Below-ground net primary productivity，BNPP）。ANPP與BNPP的加和即為凈初級生產(chǎn)力（Ground net primary productivity，NPP）。

1.5 土壤含水量、土壤溫度、微生物生物量及其他土壤理化指標(biāo)的測定

土壤溫度與土壤含水量在測定土壤呼吸時同時測定。使用地溫計測定0～10 cm的土壤溫度（ST），使用便攜式土壤水分速測儀（TDR-350，Spectrum Technologies Inc.， Plainfield， IL，USA）測定0～10 cm土壤體積含水量（SM）。稱取風(fēng)干土10 g，加入100 mL去離子水，震蕩30 min，然后靜置10 min后，用pH計（PHS-3E，上海儀電）測定土壤pH，同時，使用電導(dǎo)儀（DDS-307）測定電導(dǎo)率（EC）。土壤微生物生物量碳（MBC，Microbial biomass carbon），微生物生物量氮（MBN，Microbial biomass nitrogen）通過氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定［25］。土壤硝態(tài)氮（NO3-）通過KCl浸提法測定［26］。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。采用重復(fù)測量方差分析檢驗取樣年份，養(yǎng)分添加，改變降水及其交互作用對兩年生長季監(jiān)測的土壤總呼吸及其組分，土壤水分和土壤溫度的影響。通過單因素方差分析檢驗不同處理對土壤呼吸及碳累積排放量的差異，并通過LSD法進(jìn)行多重比較。通過雙因素方差分析，檢驗養(yǎng)分添加和改變降水是否會影響土壤呼吸及碳累積排放量。采用一般線性回歸法評價土壤呼吸與生物因子（ANPP，BNPP，MBC，MBN）和非生物因子（SM，ST，土壤pH，EC）之間的關(guān)系。采用SPSS Amos 24完成結(jié)構(gòu)方程模型，通過結(jié)構(gòu)方程模型來分析養(yǎng)分添加和改變降水對土壤自養(yǎng)呼吸，異養(yǎng)呼吸直接和間接的影響，另外，在結(jié)構(gòu)方程模型中引入了與土壤呼吸密切相關(guān)的生物因子（NPP，MBC/MBN）和非生物因子（SM，ST，NO3-，pH），并且，計算了這些因子對土壤自養(yǎng)呼吸，異養(yǎng)呼吸的標(biāo)準(zhǔn)化總效應(yīng)值。我們把數(shù)據(jù)分析采用SPSS 26.0軟件，繪圖采用Origin 2021軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

2021年與2022年降水均分配不均勻，8月降雨量最高為94.6和285.0 mm（圖1a）。2021年與2022年0～10 cm的土壤溫度與土壤水分均呈現(xiàn)季節(jié)波動（圖1b，1c），年際之間存在顯著差異（Plt;0.001 ；表1）。各處理間土壤溫度與土壤含水量無顯著差異（圖1b，1c；表1）。

2.2 養(yǎng)分添加和改變降水對土壤硝態(tài)氮含量的影響

2021年，養(yǎng)分添加+50%降水處理顯著增加了土壤硝態(tài)氮含量，增加了274%（圖2a，Plt;0.05）。2022年，養(yǎng)分添加處理與養(yǎng)分添加+50%降水處理均顯著提高了土壤硝態(tài)氮的含量，分別提高了32%，31%（圖2b，Plt;0.05）。

2.3 養(yǎng)分添加和改變降水對土壤呼吸速率的影響

2021年和2022年在養(yǎng)分添加和改變降水的處理下，土壤呼吸及其組分存在季節(jié)變化，都呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。土壤呼吸及其組分在生長季旺期（6月末，7月和8月）顯著高于生長季初期和末期（5月，9月和10月）。2021年8月，養(yǎng)分添加+減少50%降水處理土壤總呼吸與對照相比，顯著增加了34%（Plt;0.05）；土壤自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸在各處理下與對照相比，沒有顯著差異（圖3a，3c，3e）。2022年7月，養(yǎng)分添加+增加50%降水處理土壤總呼吸和異養(yǎng)呼吸與對照相比，分別顯著增加27%，36%（Plt;0.05）；土壤自養(yǎng)呼吸在各處理下與對照相比，沒有顯著差異。并且發(fā)現(xiàn)2022年土壤自養(yǎng)呼吸占總呼吸的比重顯著高于2021年（Plt;0.05）（圖4）。重復(fù)方差測量分析表明，養(yǎng)分添加顯著影響土壤總呼吸及自養(yǎng)呼吸（Plt;0.05）；年份差異顯著影響土壤總呼吸及其組分（Plt;0.05）（表1）。2021年，養(yǎng)分添加處理下，土壤總呼吸為3.15 μmol·m-2·s-1，自養(yǎng)呼吸為1.7 μmol·m-2·s-1，異養(yǎng)呼吸為1.66 μmol·m-2·s-1。2022年，養(yǎng)分添加處理下，土壤總呼吸為2.48 μmol·m-2·s-1，自養(yǎng)呼吸為1.58 μmol·m-2·s-1，異養(yǎng)呼吸為0.9 μmol·m-2·s-1（圖3）。

方差分析表明，養(yǎng)分添加處理顯著影響土壤總呼吸及自養(yǎng)呼吸（圖3b，3f，Plt;0.05）；養(yǎng)分添加，改變降水的單獨(dú)效應(yīng)及交互效應(yīng)對土壤異養(yǎng)呼吸均沒有顯著的影響（圖3d）。養(yǎng)分添加+增加50%降水處理顯著影響土壤總呼吸和自養(yǎng)呼吸（圖3b，3f，Plt;0.05），增幅分別為17%，24%；各處理對土壤異養(yǎng)呼吸均未產(chǎn)生顯著影響（圖3d）；而單獨(dú)的養(yǎng)分添加和改變降水均未顯著影響土壤自養(yǎng)呼吸（圖3f）。

2.4 養(yǎng)分添加和改變降水對土壤呼吸CO2累積排放量的影響

2021—2022年，土壤總呼吸及其組分的CO2累積排放量隨著生長季時間的增加而增加，并且土壤總呼吸及其組分的CO2累積排放量在7月初迅速的升高（圖5a，5c，5e）。雙因素方差分析表明，養(yǎng)分添加顯著影響土壤總呼吸和自養(yǎng)呼吸CO2累積排放量（圖5b，5f，Plt;0.05）。單因素方差分析表明，與對照相比，養(yǎng)分添加和增加50%降水處理使土壤總呼吸CO2累積排放量顯著提高21.6%（圖5b，Plt;0.05）。并且，土壤總呼吸CO2累積排放量的提高主要是由土壤自養(yǎng)呼吸所主導(dǎo)。

2.5 土壤呼吸與相關(guān)生物，非生物因子的相關(guān)性

對于影響土壤呼吸的生物因子，2021—2022年，土壤總呼吸隨ANPP的增加而增加，呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01，圖6d）。土壤總呼吸與土壤自養(yǎng)呼吸與NPP呈顯著正正相關(guān)（Plt;0.05，圖6f）。土壤異養(yǎng)呼吸與MBN呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。土壤總呼吸及其組分與MBC，MBC/MBN和BNPP均無顯著的線性相關(guān)性（圖6a，6c，6e）。對于影響土壤呼吸的非生物因子，2021—2022年，土壤自養(yǎng)呼吸與SM呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖7a，Plt;0.05）。土壤總呼吸與土壤pH呈顯著的負(fù)相關(guān)（圖7b，Plt;0.05），土壤總呼吸，土壤自養(yǎng)呼吸與EC呈顯著正相關(guān)（圖7c，Plt;0.05）。在2021和2022兩年的生長季，土壤總呼吸及其組分與ST均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖8，Plt;0.05）。并且，2021年（干旱年）土壤呼吸與土壤溫度相關(guān)性斜率高于2022年（濕潤年）。

結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）結(jié)果表明，土壤pH是養(yǎng)分添加和改變降水影響土壤自養(yǎng)呼吸的最關(guān)鍵因素。養(yǎng)分添加和改變降水，通過降低土壤pH，進(jìn)而促進(jìn)土壤自養(yǎng)呼吸；養(yǎng)分添加也可以直接促進(jìn)土壤自養(yǎng)呼吸（圖9a）。土壤pH和NO3-作為影響土壤異養(yǎng)呼吸的關(guān)鍵因素，一方面，養(yǎng)分添加通過抑制土壤pH，進(jìn)而促進(jìn)Rh；另一方面，養(yǎng)分添加和改變降水通過促進(jìn)土壤NO3-，進(jìn)而抑制Rh；土壤pH的促進(jìn)作用與土壤NO3-的抑制作用，導(dǎo)致對土壤異養(yǎng)呼吸無顯著影響（圖9c）。標(biāo)準(zhǔn)化總效應(yīng)表明：土壤pH是調(diào)控土壤自養(yǎng)呼吸和土壤異養(yǎng)呼吸最重要的因素（圖9b，9d）。

3 討論

3.1 土壤自養(yǎng)呼吸，異養(yǎng)呼吸對養(yǎng)分添加和改變降水的不同響應(yīng)

土壤呼吸有顯著的年際變異，這與他人的研究一致［27］。我們發(fā)現(xiàn)2021年（干旱年）土壤呼吸相比2022年（濕潤年）更高。以往研究表明，降水較多的年份具有較高的土壤呼吸，這是由于水分對植物和微生物的刺激作用［28］。但在本研究中，2021與2022年的土壤水分并沒有顯著的差異，這可能與降水的遺留效應(yīng)有關(guān)。降水的遺留效應(yīng)導(dǎo)致在干旱年份土壤水分并沒有降低，使得土壤呼吸并未因當(dāng)年的干旱而下降。相反，2022濕潤年土壤呼吸較低，可能由于較高的土壤水分造成土壤的厭氧環(huán)境，使得根系及微生物的活性受到限制，導(dǎo)致土壤呼吸降低。土壤呼吸是存在季節(jié)動態(tài)的［29］。在生長季的不同時期，降水變化和養(yǎng)分添加的影響存在差異，這與土壤含水量的動態(tài)變化有關(guān)。在生長季，溫度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，而降水分配主要在溫度較高的7-8月，由于水分蒸發(fā)和降水的變化引起了土壤含水量的季節(jié)波動，進(jìn)而引起土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)變化。

改變降水對土壤總呼吸及其組分沒有顯著影響（圖3b，3d，3f），這與其他草地類型的結(jié)果并不一致。增加降水促進(jìn)土壤呼吸；減少降水，抑制土壤呼吸［30］。土壤含水量往往與土壤呼吸呈正相關(guān)［31］。本研究未發(fā)現(xiàn)單獨(dú)改變降水的效應(yīng)，這可能是由于改變降水處理下土壤的含水量未發(fā)生顯著改變（表1）。這表明在鹽漬化草地，水分并不是主要限制因素，導(dǎo)致土壤水分對土壤呼吸影響較小。而改變降水未影響到土壤含水量可有以下解釋：（1）研究地點土壤砂質(zhì)含量高，降水后由于較快的水分徑流，導(dǎo)致降水后土壤水分差異不顯著［32-33］。（2）本研究與前人研究一致，較少的改變降水（±30%）對土壤含水量影響較?。?4-35］。養(yǎng)分添加使土壤總呼吸增加了13.3%，但不顯著。這與內(nèi)蒙古溫帶半干旱草原的研究結(jié)果一致［36］。研究表明短期養(yǎng)分添加促進(jìn)土壤呼吸［37-38］，但長期養(yǎng)分添加，并不影響土壤呼吸，甚至土壤呼吸會受到抑制［39］。這可能是由于短期養(yǎng)分添加解除了養(yǎng)分限制，提高植物生產(chǎn)力和微生物活性，促進(jìn)土壤呼吸［40-41］。而長期養(yǎng)分添加導(dǎo)致土壤酸化，抑制微生物活性，降低土壤呼吸［42］。

與單獨(dú)改變降水相比，養(yǎng)分添加與增加50%降水對土壤總呼吸和自養(yǎng)呼吸有顯著的提高（圖3）。在不同的草地類型，土壤呼吸對養(yǎng)分添加和改變降水的交互作用具有不同的響應(yīng)。在內(nèi)蒙古荒漠草原，氮添加和增加降水的耦合效應(yīng)對碳排放通量有極顯著的影響［43］。綜述分析表明，改變降水和氮添加有顯著的耦合效應(yīng)，對土壤呼吸有極顯著的正向影響［44］。本研究所在的晉北農(nóng)牧交錯帶賴草草地，不受水分限制，改變降水未能影響土壤呼吸，而短期養(yǎng)分添加促進(jìn)植物地上地下植物生產(chǎn)力，為微生物提供所需的養(yǎng)分支撐，使得養(yǎng)分添加和增加50%降水對土壤呼吸的交互作用顯著。本研究表明，土壤碳通量并不是由單一因素所引起的，而是由多因子共同影響的。因此，養(yǎng)分添加和增加降水的耦合效應(yīng)將會放大對草地碳通量的影響。

3.2 鹽漬化草地土壤呼吸驅(qū)動機(jī)制

土壤pH是調(diào)控鹽漬化草地土壤呼吸的因素之一。我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤pH值與土壤異養(yǎng)呼吸呈顯著負(fù)相關(guān)。由于我們的研究地點處于農(nóng)牧交錯帶鹽漬化草地，養(yǎng)分添加對土壤pH有較大的影響。結(jié)構(gòu)方程模型表明養(yǎng)分添加與降水改變共同通過影響土壤pH，進(jìn)而影響土壤自養(yǎng)呼吸和土壤異養(yǎng)呼吸。大部分研究也同樣表明，養(yǎng)分添加會刺激氮循環(huán)，加速氮的周轉(zhuǎn)，提高氮礦化速率，導(dǎo)致土壤中NO3-大量留存，NO3-淋溶使得土壤酸化，進(jìn)而降低土壤異養(yǎng)呼吸［45］。并且，養(yǎng)分添加通過間接降低土壤pH，進(jìn)而促進(jìn)土壤自養(yǎng)呼吸。這是由于養(yǎng)分添加降低土壤pH，鹽漬化程度降低，植物根系生長的限制減弱，進(jìn)而促進(jìn)根系主導(dǎo)的自養(yǎng)呼吸及微生物主導(dǎo)的異養(yǎng)呼吸［46］。養(yǎng)分輸入及改變降水通過降低土壤pH對土壤異養(yǎng)呼吸的正效應(yīng)與養(yǎng)分添加及改變降水通過提高土壤NO3-含量對土壤異養(yǎng)呼吸的抑制效應(yīng)，導(dǎo)致最終對土壤異養(yǎng)呼吸影響不顯著。因此，土壤pH作為土壤呼吸影響因子之一，將會影響草地土壤二氧化碳源匯平衡。此外，我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加和增加50%降水處理顯著提高土壤總呼吸和自養(yǎng)呼吸，這與前人的研究結(jié)果一致［47］。這表明土壤總呼吸的提高主要是由土壤自養(yǎng)呼吸所貢獻(xiàn)的。因此，土壤自養(yǎng)呼吸的變異貢獻(xiàn)了草地碳通量。這也表明植物生產(chǎn)力主導(dǎo)的變異，而不是微生物以及其他環(huán)境因子的變異主導(dǎo)了該地區(qū)鹽漬化草地的碳通量。

4 結(jié)論

在晉北賴草草地，土壤自養(yǎng)呼吸相對于土壤異養(yǎng)呼吸對養(yǎng)分添加和改變降水具有更高的敏感性。與土壤異養(yǎng)呼吸相比，土壤自養(yǎng)呼吸對養(yǎng)分添加和改變降水更為敏感。養(yǎng)分添加和增加降水協(xié)同促進(jìn)土壤呼吸。在鹽漬化草地中，土壤pH介導(dǎo)了養(yǎng)分添加和改變降水對土壤自養(yǎng)呼吸和土壤異養(yǎng)呼吸的影響。因此，在全球氣候變化加劇的情況下，我們不能僅考慮養(yǎng)分添加和改變降水的單獨(dú)效應(yīng)，更要綜合全球變化多因子的影響。

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（責(zé)任編輯 "彭露茜）