摘要：土壤碳、氮是植物生長(zhǎng)主要的養(yǎng)分來(lái)源，對(duì)于維持土壤肥力，提高土壤微生物活性以及對(duì)緩解全球氣候變化具有重要意義。本研究依托青海省高寒草地-家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)（https：//ghcd.agiot.cn）研究不同放牧方式對(duì)不同組分碳、氮的影響。結(jié)果表明：牦牛、藏羊單獨(dú)放牧顯著增加了微生物生物量碳，混合放牧顯著降低了微生物生物量碳；對(duì)微生物生物量氮而言，單獨(dú)放牧和混合放牧均顯著降低了微生物生物量氮含量，放牧對(duì)土壤總碳和土壤總氮無(wú)顯著影響。放牧對(duì)微生物生物量碳、微生物生物量氮、可溶性有機(jī)碳和可溶性有機(jī)氮的影響大于對(duì)土壤總碳和土壤總氮的影響。從微生物生物量的角度分析，高寒草地以混合放牧為優(yōu)，單獨(dú)放牧?xí)觿「吆莸赝寥牢⑸锾枷拗啤１驹囼?yàn)確定了不同放牧方式下高寒草地土壤不同組分碳、氮含量，可以為該區(qū)域草地的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：放牧；青藏高原；高寒草地；微生物生物量

中圖分類號(hào)：S812.2 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A " " " "文章編號(hào)：1007-0435（2025）01-0125-11

Effects of Warm-Season Grazing by Yak and Tibetan Sheep on Different Fractions of Carbon and Nitrogen in Alpine Grassland of the Qinghai-Xizang Plateau

LYU Wei-dong， DONG Quan-min， SUN Cai-cai， LIU Wen-ting， FENG Bin， LIU Yu-zhen，

ZHANG Zhen-xiang， YANG Xiao-xia*

（Qinghai Academy of Animal and Veterinary Science，Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland，Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the Three-River-Source （Qinghai University），Ministry of Education， Xining，Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Soil carbon and nitrogen are the primary nutrient sources of plant growth，playing a crucial role in maintaining soil fertility，enhancing soil microbial activity，and mitigating global climate change. This study used the Qinghai Provincial Alpine Grassland-Livestock Management Technology Platform （https：//ghcd.agiot.cn） to investigates the impacts of different grazing patterns on various carbon and nitrogen components. The results showed that grazing yak and Tibetan sheep separately significantly increased microbial biomass carbon，whereas mixed grazing significantly decreased it. In terms of microbial biomass nitrogen，both separate and mixed grazing significantly reduced its content. Grazing had no significant effect on soil total carbon and soil total nitrogen. The influences of grazing on microbial biomass carbon，microbial biomass nitrogen，soluble organic carbon，and soluble organic nitrogen were more pronounced than that on soil total carbon and soil total nitrogen. From the perspective of microbial biomass，mixed grazing was preferable in alpine grasslands，as separate grazing exacerbated soil microbial carbon limitation in these ecosystems. This study quantified the carbon and nitrogen content of different soil components in alpine grasslands under various grazing patterns，providing a scientific basis for sustainable grassland management in this region.

Key words：Grazing；Qinghai-Xizang Plateau；Alpine grassland；Microbial biomass

我國(guó)是一個(gè)草原大國(guó)，天然草地面積為4×108 hm2，約占國(guó)土面積的41%［1］。草地儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)中近1/3的有機(jī)碳，維持著30%的凈初級(jí)生產(chǎn)力，提供了全球30%～50%的畜產(chǎn)品，在全球氣候變化、碳（C）氮（N）及養(yǎng)分循環(huán)、保持水土、調(diào)節(jié)畜牧業(yè)生產(chǎn)等方面具有重要的作用［1-2］。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)子系統(tǒng)，在全球變化及生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮等方面起著非常關(guān)鍵的作用。青藏高原是典型的高寒地區(qū)，面積2.5×106 km2，平均海拔超過(guò)4000 m，因易受氣候影響而被稱為“全球氣候火爐”和“全球變化預(yù)警區(qū)”［3］。

土壤碳、氮是植物生長(zhǎng)主要的養(yǎng)分來(lái)源，對(duì)于維持土壤肥力，提高土壤微生物活性以及對(duì)緩解全球氣候變化具有重要意義。土壤總碳和總氮在促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著非常重要的作用，是土壤中的養(yǎng)分來(lái)源［4］。可溶性有機(jī)碳、氮作是土壤養(yǎng)分庫(kù)中的活性組分，其含量相比于全量養(yǎng)分所占的比例極少，但在一定的時(shí)間和空間條件下易受外界環(huán)境條件改變的影響［5-6］。土壤微生物生物量碳、氮是土壤養(yǎng)分庫(kù)中更活躍的成分，對(duì)土壤條件變化非常敏感，易受外界環(huán)境的影響［7］。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，家畜-植物-土壤是一個(gè)有機(jī)的整體。三者之間相互影響、相互制約，放牧不僅會(huì)直接影響草地生產(chǎn)力、生物多樣性以及導(dǎo)致生物種群特征發(fā)生變化，還可以影響草地群落組成和土壤養(yǎng)分狀況［8-9］。蒲寧寧［10］對(duì)不同放牧強(qiáng)度下昭蘇草甸草原土壤碳、氮組分的研究發(fā)現(xiàn)：土壤微生物生物量碳、氮含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)“先升高后降低”的趨勢(shì)；但不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤總碳、總氮無(wú)顯著影響。王蓓等［11］對(duì)青藏高原東部牦牛單獨(dú)放牧處理下高寒草甸土壤碳、氮組分的研究發(fā)現(xiàn)：放牧顯著增加了土壤可溶性碳、氮含量。

有關(guān)放牧對(duì)土壤不同碳、氮組分的研究多集中于不同放牧強(qiáng)度和家畜單獨(dú)放牧的研究。牦牛和藏羊是青藏高原高寒草地最主要的放牧家畜，兩者采食習(xí)性不同，對(duì)草地的踐踏效果不同，對(duì)草地產(chǎn)生的影響也不盡相同。牛的采食模式為“掃蕩式”采食，羊的采食模式為“摘芯式”采食，不同的采食模式會(huì)造成對(duì)草地采食不均勻［12］，且牦牛、藏羊混合放牧對(duì)草地產(chǎn)生的影響尚不明確［13］。那么牦牛單獨(dú)放牧、藏羊單獨(dú)放牧、牦牛藏羊不同比例混合放牧?xí)r對(duì)土壤不同碳、氮組分會(huì)產(chǎn)生什么樣的影響？在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，從微生物生物量的角度分析最優(yōu)的放牧方式是什么？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究試驗(yàn)地位于青海省海晏縣西海鎮(zhèn)（36°44′～37°39′ N，100°23′～101°20′ E，海拔3100 m）。研究區(qū)屬青海湖盆地，當(dāng)?shù)貧夂驗(yàn)樯降馗咴瓪夂颍簿褪钦f(shuō)該地區(qū)只有兩個(gè)季節(jié)：非生長(zhǎng)季和生長(zhǎng)季，非生長(zhǎng)季節(jié)從10月至次年4月，長(zhǎng)而冷；生長(zhǎng)季節(jié)只有5個(gè)月，即5月至9月，短而涼爽。年平均氣溫約1.4℃，年降水量約330～370 mm。土壤為黏壤土，植物群落以矮嵩草（Kobresia humilis）、賴草（Leymus secalinus）、披堿草（Elymus nutans）、苔草（Carex aridula）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2014年開(kāi)始，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置5個(gè)放牧處理和一個(gè)不放牧處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，共有18個(gè)小區(qū)。5個(gè)放牧處理包括2個(gè)單獨(dú)放牧處理（僅牦牛和藏羊放牧）和3個(gè)混合放牧處理（根據(jù)牦牛和藏羊的數(shù)量，牦牛和藏羊的比例分別為1∶2，1∶4和1∶6）。每年6月初至10月底進(jìn)行放牧，每月放牧?xí)r間為10 d，然后在每月剩余時(shí)間里，把牲畜放到鄰近的草地上，保證每月約50%～55%的地上生物量被牲畜采食。因此，通過(guò)每月放養(yǎng)牲畜，使放牧強(qiáng)度保持在中等水平。放牧強(qiáng)度為3.86 Sheep·hm-2。

試驗(yàn)用的牦牛和藏羊分別重約100 kg和30 kg。根據(jù)預(yù)試日采食量，假設(shè)1頭牦牛相當(dāng)于3只羊［每頭牦牛每天采食（3.7±0.7） kg干物質(zhì)，每只羊每天采食（1.2±0.2） kg干物質(zhì)］。地塊面積根據(jù)牦牛和藏羊的數(shù)量確定，以確保各處理之間的放牧強(qiáng)度相同［14-15］。各處理的牲畜數(shù)量和小區(qū)面積見(jiàn)表1。

1.3 土壤樣品采集和測(cè)定方法

土壤樣品采集于2022年8月進(jìn)行，在不同放牧處理下的各重復(fù)小區(qū)內(nèi)，用直徑4 cm的土鉆，以0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm，分層取樣，每個(gè)重復(fù)小區(qū)內(nèi)每層3鉆取樣，然后將同一層次的3個(gè)重復(fù)取樣進(jìn)行混合?；旌虾蟮耐寥罉悠贩譃閮煞荩渲幸环萃寥罉悠酚?℃冷藏保存用于土壤微生物生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、氮（Microbial biomass nitrogen，MBN），土壤可溶性碳（Dissolve organic carbon，DOC）、氮（Dissolve organic nitrogen，DON）的測(cè)定，另外一份土壤樣品自然風(fēng)干后用于土壤全碳（Total carbon，TC）、全氮（Total nitrogen，TN）的測(cè)定。

MBC，MBN用氯仿熏蒸法測(cè)定［16］，每份土壤分為2份，1份在真空干燥器中熏蒸24 h，另1份不做熏蒸處理。熏蒸和未熏蒸的土壤均用0.5 mol·L-1 K2SO4浸提（水土比為4∶1，40 mL 0.5 mol·L-1 K2SO4溶液，10g鮮土），浸提液經(jīng)過(guò)濾后吸取10 mL定容至50 mL容量瓶，然后用TOC總碳分析儀（Warip TOC SELECT）進(jìn)行測(cè)定，MBC和MBN含量最終由熏蒸和未熏蒸的差值計(jì)算得出，MBC的轉(zhuǎn)化系數(shù)為0.45，MBN的轉(zhuǎn)化系數(shù)為0.54。DOC和DON用0.5 mol·L-1 K2SO4浸提后用TOC總碳分析儀測(cè)定。TC和TN過(guò)200目篩，用元素分析儀（FLASHAMART）進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均經(jīng)過(guò)正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，用單因素方差分析和Tukey多重比較來(lái)確定不同放牧方式之間土壤微生物生物量碳、氮，可溶性有機(jī)碳、氮，總碳、總氮的差異；用雙因素方差分析來(lái)確定不同放牧方式和土層深度及其交互作用的影響。在P≤0.05的水平上評(píng)估顯著差異。所有統(tǒng)計(jì)分析均在R4.2.2中完成，統(tǒng)計(jì)圖形在SigmaPlot 14.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧與土層深度對(duì)不同組分碳、氮的影響

由表2可知，放牧對(duì)MBC、MBN、MBC/MBN均有極顯著影響（Plt;0.001），土層深度對(duì)MBC、MBN（Plt;0.001）和MBC/MBN（Plt;0.05）有顯著影響。放牧和土層深度對(duì)MBC，MBN和MBC/MBN（Plt;0.001）有極顯著的交互作用。與微生物生物量一致，放牧、土層深度對(duì)DOC、DON和DOC/DON（Plt;0.001）有極顯著影響，放牧和土層深度對(duì)MBC，MBN和MBC/MBN（Plt;0.001）有極顯著的交互作用。放牧和土層深度對(duì)TC和TN（Plt;0.001）有極顯著影響。土層深度對(duì)TC/TN（Plt;0.001）有極顯著影響，但放牧對(duì)TC/TN無(wú)影響。放牧和土層深度對(duì)TC、TN和TC/TN無(wú)顯著交互作用。

2.2 不同放牧方式對(duì)微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）的影響

未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層MBC和MBN分別為1610.3 mg·kg-1和370.3 mg·kg-1，SG、YG顯著增加了MBC含量（1756.5 mg·kg-1和1876.3 mg·kg-1，Plt;0.05），而混合放牧處理下MBC含量顯著低于牦牛、藏羊單獨(dú)放牧和未放牧處理（Plt;0.05）。對(duì)MBN而言，放牧顯著降低了MBN含量（Plt;0.05）。除去未放牧處理，各放牧處理下MBC含量的平均值為1167.6 mg·kg-1，其中MG1：4下MBC含量最低為546.1 mg·kg-1，YG下MBC含量最高，約是MG1：4下的3.4倍；各放牧處理下MBN的平均值為228.3 mg·kg-1，其中MG1∶2下MBN含量最低為167.5 mg·kg-1，SG下MBN含量最高為291.7 mg·kg-1約是MG1∶2下的1.7倍。

未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層MBC含量分別為716.6 mg·kg-1、497.7 mg·kg-1和396.0 mg·kg-1（圖1），分別占MBC總量的44.5%，30.9%和24.6%；不同土層之間MBC含量差異顯著（表2，Plt;0.05）。未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層MBN含量分別為171.3，122.7和76.3mg·kg-1（圖1），分別占MBN總量的46.3%，33.1%和20.6%，不同土層之間MBN含量差異顯著（表2，Plt;0.05）。在放牧處理下，SG、YG顯著增加了0～10和10～20 cm土層MBC含量，各混合放牧處理顯著降低了各土層MBC含量（Plt;0.05）。對(duì)MBN而言，放牧顯著降低了各土層MBN含量（Plt;0.05）。

2.3 不同放牧方式對(duì)DOC和DON的影響

未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層DOC和DON分別為453.9 mg·kg-1和65.4 mg·kg-1。DOC對(duì)放牧的響應(yīng)存在不同的結(jié)果，SG和MG1∶6顯著降低了DOC含量（388.7 mg·kg-1和380.2 mg·kg-1，Plt;0.05），其他放牧處理對(duì)DOC含量無(wú)顯著影響。對(duì)DON而言，SG顯著增加了DON含量（82.1 mg·kg-1，Plt;0.05），其他放牧處理顯著降低了DON含量（圖2，Plt;0.05）。

未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層DOC含量分別為166.1、155.3和132.5 mg kg-1，分別占DOC總量的36.6%、34.2%和29.2%；不同土層之間DOC含量差異顯著（表2，Plt;0.05）。未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層DON含量分別為26.2，22.7和16.5 mg·kg-1，分別占DON總量的40.1%，34.7%和25.2%；不同土層之間DON含量差異顯著（表2，Plt;0.05）。在放牧處理下，SG、MG1∶6顯著降低了各土層DOC含量（Plt;0.05），其他放牧處理對(duì)DOC含量無(wú)顯著影響。對(duì)DON而言，SG顯著增加了DON含量（Plt;0.05），其他放牧處理對(duì)DON含量無(wú)顯著影響。

2.4 不同放牧方式對(duì)土壤總碳（TC）、氮（TN）的影響

未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層TC和TN分別為130.0 g·kg-1和9.7 g·kg-1。MG1∶2顯著降低了TC含量（114.7 g·kg-1，圖3，Plt;0.05），其他放牧處理對(duì)TC含量無(wú)顯著影響。TN含量變化相對(duì)穩(wěn)定，各放牧處理未對(duì)其產(chǎn)生顯著影響，SG處理下TN含量最高為10.3 g·kg-1，MG1∶2處理下TN含量最低為8.9 g·kg-1。

未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層TC含量分別為48.0，41.2和39.8 g·kg-1，分別占TC總量的37.2%、31.9%和30.9%；0～10 cm土層TC含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm土層。未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層TN含量分別為3.7，3.2和2.7 g·kg-1，分別占TN總量的38.3%、33.1%和28.0%，不同土層之間TN含量差異顯著（表2，Plt;0.05）。放牧處理下，MG1∶2顯著降低了各土層TC含量（Plt;0.05），其他放牧處理對(duì)各土層TC含量無(wú)顯著影響。相比于TC，TN含量變化較為穩(wěn)定，放牧對(duì)各土層TN含量無(wú)顯著影響。

2.5 不同放牧方式對(duì)MBC/MBN，DOC/DON和TC/TN的影響

由圖4所示，未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層MBC/MBN為4.4。SG、YG顯著增加了MBC/MBN（6.0和6.8，Plt;0.05）?；旌戏拍撂幚硐拢琈G1：2顯著增加了MBC/MBN（5.6，Plt;0.05），MG1：4和MG1∶6顯著降低了MBC/MBN（2.8和3.4，Plt;0.05）。未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層DOC/DON為7.0。SG顯著降低了DOC/DON（4.8，Plt;0.05），而其他放牧處理對(duì)DOC/DON無(wú)顯著影響。未放牧處理下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層TC/TN為13.4，放牧對(duì)TC/TN無(wú)顯著影響。

2.6 不同指標(biāo)間的相關(guān)性分析

MBC與MBC/MBN呈極顯著正相關(guān)，與DOC和DOC/DON呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001）。MBN與MBC/MBN（Plt;0.001）和DON呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與DOC/DON呈正相關(guān)（Plt;0.05）。MBC/MBN與DOC和DOC/DON呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001），與DON呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。TC和TN呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。DOC和DOC/DON呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.001）。

3 討論

3.1 放牧對(duì)土壤微生物生物量碳、氮的影響

土壤微生物生物量是土壤有機(jī)質(zhì)的活性組成部分，作為一個(gè)短暫的養(yǎng)分庫(kù)，負(fù)責(zé)分解和轉(zhuǎn)化來(lái)自地上和地下植物殘?bào)w的有機(jī)物質(zhì)，并從使用的有機(jī)質(zhì)中釋放養(yǎng)分。土壤微生物生物量碳、氮是土壤微生物生物量的關(guān)鍵元素組成部分［17］。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明：不同土層土壤微生物生物量含量表現(xiàn)為：0～10 cm土層gt;10～20 cm土層gt;20～30 cm土層，這與其他學(xué)者研究結(jié)果一致［18］。表層土壤微生物生物量較高，是因?yàn)楸韺油寥牢⑸镙^為活躍。此外，與深層土壤相比，表層土壤中根系分泌物和植物凋落物的有機(jī)質(zhì)輸入潛力更高［19］。從土壤環(huán)境方面進(jìn)行分析，相比于表層土壤，深層土壤環(huán)境趨于穩(wěn)定，微生物生物量碳、氮受外界環(huán)境因子的影響減弱［20］。

研究表明高寒草地土壤微生物生物量碳對(duì)放牧存在不同的響應(yīng)，有增加［21］，降低［22］和無(wú)影響［23］三種結(jié)果。在中等放牧強(qiáng)度下，牛、羊單獨(dú)放牧均增加了土壤微生物生物量碳［24-25］，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致，牦牛、藏羊單獨(dú)放牧?xí)r其不同的采食習(xí)性對(duì)草地產(chǎn)生不同的影響，牦牛喜食禾草，藏羊則以雜類草和豆科植物為主［26］。牛、羊采食后的留茬高度也存在差異，羊采食的留茬高度約為2～3 cm，牛采食的留茬高度約為5～6 cm，因此單種家畜放牧?xí)r容易造成采食不均的現(xiàn)象。羊單獨(dú)放牧?xí)r對(duì)植物采食過(guò)低不利于草地恢復(fù)，牛單獨(dú)放牧?xí)r采食不充分對(duì)草地利用效率較低［27］。牦牛、藏羊單獨(dú)放牧?xí)r喜食牧草被采食后其他未被采食的牧草開(kāi)始占據(jù)主要的生態(tài)位。單獨(dú)放牧?xí)r對(duì)植物的采食不均勻讓草地出現(xiàn)“破碎化”，使得適口性差，較難分解的植物增加，易分解植物的減少使土壤中的可利用碳源減少，微生物則開(kāi)始通過(guò)貯存過(guò)量元素來(lái)適應(yīng)該種環(huán)境脅迫［28］。在我們的試驗(yàn)結(jié)果中也發(fā)現(xiàn)牛、羊單獨(dú)放牧?xí)r微生物加強(qiáng)了對(duì)可溶性有機(jī)碳的利用，將其貯存在體內(nèi)來(lái)應(yīng)對(duì)碳源缺乏的環(huán)境脅迫，所以會(huì)出現(xiàn)牛、羊單獨(dú)放牧?xí)r微生物生物量碳增加的現(xiàn)象。牛、羊混合放牧?xí)r對(duì)草地的采食更加均勻利用效率更高，家畜采食不同植物的不同部位，植物光合產(chǎn)物減少，向根部沉積的有機(jī)物減少；同時(shí)混合放牧?xí)r家畜踐踏頻率增加，土壤容重增加、團(tuán)聚體受損，土壤微生物活性降低，利用可溶性有機(jī)碳的能力下降，造成微生物生物量碳含量降低［29-30］。

對(duì)MBN而言，無(wú)論是牦牛、藏羊單獨(dú)放牧還是混合放牧均顯著降低了MBN含量。但在降低幅度上略有差異。牦牛、藏羊混合放牧?xí)rMBN含量顯著低于單獨(dú)放牧，但隨著藏羊比例的增加MBN含量逐漸升高。不同放牧方式下MBN含量均下降是因?yàn)楸驹囼?yàn)是在植物生長(zhǎng)旺季（8月）進(jìn)行，在植物生長(zhǎng)旺季由于土壤中的氮源有限，微生物為避免與植物競(jìng)爭(zhēng)可利用氮會(huì)優(yōu)先將可利用氮供給植物使用，使生長(zhǎng)旺季的植物氮庫(kù)增加而自身的氮庫(kù)降低［31］。土壤中的氮源是植物和微生物共同的食物，家畜采食植物地上組織后要從土壤中吸收更多的氮恢復(fù)地上組織的生長(zhǎng)，土壤中氮源的減少會(huì)增強(qiáng)植物對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)超過(guò)土壤微生物，同樣會(huì)導(dǎo)致微生物生物量氮和氮庫(kù)減少［32-33］。

不同放牧方式均降低了微生物生物量氮，但是不同的放牧家畜及其組合對(duì)微生物生物量有不同的影響，這可能受到不同家畜排泄物的影響。牛的糞便較為集中，而羊的糞便顆粒較小且更為分散返還給土壤氮素的量更高，微生物從土壤中吸收的氮素更多［8］。在混合放牧處理下隨著羊比例的增加，羊糞便的比例同樣增加，導(dǎo)致MG1∶6處理下MBN含量增加?；旌戏拍撂幚硐翸BN含量均低于牛、羊單牧可能與對(duì)土壤的踐踏程度有關(guān)，混合放牧處理下家畜數(shù)量增多，對(duì)草地踐踏作用增強(qiáng)導(dǎo)致土壤氮含量損失，微生物固定的氮素減少［34］。

3.2 放牧對(duì)土壤可溶性有機(jī)碳、氮，土壤總碳、總氮的影響

本試驗(yàn)中可溶性碳、氮和土壤總碳、總氮在垂直方向上的分布均表現(xiàn)為0～10 cmgt;10～20 cmgt;20～30 cm，這與大多數(shù)人研究結(jié)果一致，因?yàn)楸韺油寥牢⑸镙^為活躍。DOC和DON是土壤中活性較高、周轉(zhuǎn)速率快、易被微生物分解和利用的碳、氮，易受外界各種環(huán)境的影響［35-36］。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)SG顯著降低了DOC含量，在混合放牧處理下只有MG1∶6有顯著影響，說(shuō)明藏羊放牧對(duì)DOC的影響可能大于牦牛放牧的影響。SG在降低DOC的同時(shí)顯著增加了DON的含量，這是微生物在面對(duì)土壤資源化學(xué)計(jì)量比失衡所做出的一種策略。當(dāng)土壤中DOC散失過(guò)多時(shí)，土壤中的固氮菌和腐生真菌會(huì)增加土壤中氮和磷的輸入以維持化學(xué)計(jì)量比的穩(wěn)定［37］。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)不同放牧方式對(duì)TC和TN無(wú)影響，因?yàn)椴莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的滯后性和彈性［38-39］。植物凋落物是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源未放牧處理下有較厚的凋落物覆蓋。放牧小區(qū)內(nèi)由于家畜的踐踏不僅減少了凋落物的數(shù)量而且轉(zhuǎn)化成植物碎屑，植物碎屑在風(fēng)力作用下被帶離該生態(tài)系統(tǒng)，使得土壤TC和TN含量降低。放牧處理對(duì)TC和TN影響不顯著的另外一個(gè)原因是家畜采食植物地上部分之后由于植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)會(huì)重新生長(zhǎng)出幼嫩器官，植物的幼嫩器官含有更高的碳氮含量，這些物質(zhì)在滿足地上部分生長(zhǎng)后可向地下運(yùn)輸積累，因而減少了因放牧導(dǎo)致的土壤碳氮損失［40］。

相比于TC和TN，放牧對(duì)DOC，DON和MBC，MBN的影響較大。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，TC和TN在一定時(shí)間尺度上處于平衡狀態(tài)。在我們的研究中放牧對(duì)土壤全量養(yǎng)分的影響弱于對(duì)土壤活性養(yǎng)分的影響，土壤全量養(yǎng)分的微小變化對(duì)放牧家畜的響應(yīng)難以觀測(cè)得到，尤其是在較短的時(shí)間尺度上［41］。

3.3 放牧對(duì)MBC/MBN，DOC/DON和TC/TN的影響

不同組分碳氮比代表不同的生態(tài)學(xué)意義，MBC/MBN反映土壤中真菌與細(xì)菌的比例［42］，對(duì)可溶性碳氮來(lái)說(shuō)土壤中DOC/DON降低時(shí)土壤微生物生命活動(dòng)受到碳限制［43-44］，而TC/TN的變化對(duì)土壤氮素轉(zhuǎn)化具有重要意義［45］。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，牛、羊單獨(dú)放牧?xí)rMBC/MBN顯著增加，混合放牧?xí)r除MG1∶2外MBC/MBN顯著降低，說(shuō)明牛、羊單獨(dú)放牧?xí)r真菌群落占主要部分，混合放牧?xí)r則以細(xì)菌群落為主。牛、羊單獨(dú)放牧由于其采食不均勻?qū)е峦寥拉h(huán)境變差，真菌數(shù)量增加，這與真菌具有更高的抗逆性有關(guān)［46-47］?；旌戏拍?xí)r對(duì)草地的采食較為均勻，土壤環(huán)境質(zhì)量較好，細(xì)菌群落占微生物生物量的主要部分。細(xì)菌群落為主時(shí)微生物生物量氮含量較低，這與我們的研究結(jié)論一致。細(xì)菌和真菌的生活方式不同，細(xì)菌具有更快的周轉(zhuǎn)率（即較短的生命周期），以細(xì)菌群落為主體時(shí)會(huì)加快土壤氮素?fù)p失［18］。我們的研究結(jié)果也表明混合放牧處理下可溶性有機(jī)氮含量較低，可能是因?yàn)榛旌戏拍撂幚硐乱约?xì)菌為主，DON作為能源被細(xì)菌吸收利用。

本試驗(yàn)中SG顯著降低了DOC，但顯著增加DON，使DOC/DON顯著降低。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)土壤中DOC/DON降低時(shí)，土壤微生物生長(zhǎng)受到碳限制。SG處理下DOC/DON顯著降低，表明藏羊放牧可能會(huì)增加高寒草地土壤微生物的碳限制［48］。SG和YG處理下，TC含量分別為127.8 g·kg-1和128.6 g·kg-1，但兩個(gè)處理之間無(wú)顯著差異。這與Zhou的研究結(jié)果相同，盡管放牧藏羊和牦牛放牧都降低了土壤碳庫(kù)，但放牧藏羊時(shí)土壤碳的減少程度更高［49］。

4 結(jié)論

本研究依托長(zhǎng)期放牧控制試驗(yàn)平臺(tái)探討了家畜類型和混合比例對(duì)高寒草地土壤碳、氮組分的影響，研究結(jié)果表明：?jiǎn)为?dú)放牧顯著增加了微生物生物量碳，混合放牧顯著降低了微生物生物量碳；對(duì)微生物生物量氮而言，單獨(dú)放牧和混合放牧均顯著降低了微生物生物量氮含量，放牧對(duì)土壤總碳和土壤總氮無(wú)顯著影響。放牧對(duì)微生物生物量碳、微生物生物量氮、可溶性有機(jī)碳和可溶性有機(jī)氮的影響大于對(duì)土壤總碳和土壤總氮的影響。從微生物生物量的角度分析，高寒草地以混合放牧為優(yōu)，單獨(dú)放牧?xí)觿「吆莸赝寥牢⑸锾枷拗啤?/p>

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