摘要：蘆芽山作為華北地區(qū)亞高山草甸和凍脹丘的典型分布區(qū)，在多重干擾下面臨著嚴(yán)峻的退化壓力。本研究以蘆芽山凍脹丘和草甸為研究對(duì)象，探究兩者在植物、土壤以及微生物方面的差異及其對(duì)干擾的響應(yīng)。結(jié)果表明：完整凍脹丘和健康草甸在植物、土壤和微生物方面無顯著差異，受損后表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，即植物地上生物量和物種豐富度顯著降低（Plt;0.05），土壤含水率、容重和pH值發(fā)生顯著變化（Plt;0.05），細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生改變，真菌僅群落結(jié)構(gòu)受影響。但凍脹丘憑借土壤含水率較高的特性，能一定程度減緩干擾對(duì)植物功能群和生物量的影響。土壤理化性質(zhì)對(duì)植物群落特征和土壤細(xì)菌群落特征具有顯著影響（Plt;0.05），對(duì)土壤真菌群落沒有顯著影響。綜上所述，應(yīng)及時(shí)采取措施改善亞高山草甸和凍脹丘的植物群落和土壤結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)其生態(tài)恢復(fù)和適應(yīng)性管理。

關(guān)鍵詞：亞高山草甸；凍脹丘；功能群；地上生物量；土壤理化性質(zhì)；土壤微生物

中圖分類號(hào)：X171.1 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A " " " "文章編號(hào)：1007-0435（2025）01-0107-12

Effects of Disturbance on Plants， Soils， and Microorganisms in Subalpine Meadows and Frost Mounds

CHEN Wei-hao1， ZHANG Guo-rui1， XU Yu-dan1*， YANG Wei-ke1， LI Jia-cheng1， LI Shuai2，

YAN Shi-jie3， ZHAO Xiang1*

（1.College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China； 2.College of Resource and Environment， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China； 3.Gaoping County Animal Husbandry and Veterinary Service Center， Gaoping， Shanxi Province 048400， China）

Abstract：As a typical distribution area of subalpine meadows and frost mounds in North China， Luya Mountain is being subjected to significant degradation pressure due to the combined effects of multiple disturbances. The objective of this study was to investigate the differences in plant， soil， and microbial communities and their responses to the disturbance in the frost mounds and meadows of Luya Mount. The results demonstrated that there were no significant differences between intact frost mounds and healthy meadows in terms of plants， soils and microorganisms. Furthermore， they exhibited similar patterns of change after damage， with a notable reduction in the aboveground biomass and species richness of plants （Plt;0.05）， significant changes in soil water content， bulk density and pH （Plt;0.05）. Additionally， bacterial community structure and diversity were altered， and only the community structure of fungi was affected. However， the higher soil water content of frost mounds can， to some extent， mitigate the effects of disturbance on plant functional groups and biomass. Soil physicochemical properties had a significant effect （Plt;0.05） on plant community characteristics and soil bacterial community characteristics. Conversely， no significant impact was observed on the soil fungal communities. In conclusion， it is imperative that prompt measures be taken to enhance the plant communities and soil structure of subalpine meadows and frost mounds， thereby facilitating their ecological restoration and adaptive management.

Key words：Subalpine meadow；Frost mound；Functional groups；Aboveground biomass；Soil physical and chemical properties；Soil microorganism

蘆芽山亞高山草甸作為華北地區(qū)典型的山地草甸景觀，在牧草生產(chǎn)、生物多樣性維持、水源涵養(yǎng)、水土保持、休閑游憩等方面發(fā)揮著重要的生產(chǎn)、生態(tài)和生活功能，是山西省北部重要的生態(tài)安全屏障。同時(shí)蘆芽山作為國家4A級(jí)景區(qū)，每年近百萬人次的游客量對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅。此外，亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)自身有一定的“惰性”，具有能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過程緩慢、對(duì)環(huán)境變化敏感、自身調(diào)節(jié)能力弱等特點(diǎn)，一旦遭受破壞難以恢復(fù)［1］。近年來，在牧業(yè)生產(chǎn)、旅游發(fā)展和自身脆弱性的多重干擾下，蘆芽山亞高山草甸發(fā)生了大面積退化。平衡當(dāng)?shù)夭莸榈纳鷳B(tài)保護(hù)和可持續(xù)利用，是當(dāng)前亟待解決的重要課題。

凍脹丘（Frost mound）是凍土區(qū)常見的冰緣地貌［2-3］，其成因是地層中水分發(fā)生聚集并凍結(jié)膨脹，使得地面抬升，導(dǎo)致地表呈現(xiàn)出錐狀、丘狀、臺(tái)狀等各種形態(tài)的隆起［4］。凍脹丘由于其獨(dú)特的形成過程，對(duì)溫度變化十分敏感［5］。在全球氣候變暖的背景下，季節(jié)性凍土區(qū)的凍結(jié)時(shí)期延遲，而解凍時(shí)期提前［6-7］，這將導(dǎo)致凍土層厚度改變、涵養(yǎng)水源能力下降、植被和土壤發(fā)生退化等一系列生態(tài)問題［8］。同時(shí)，草甸退化會(huì)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的熱量收支平衡和水循環(huán)過程，導(dǎo)致“根系-土壤-凍土”系統(tǒng)嚴(yán)重失衡，進(jìn)一步加速凍土和草甸的退化［9-10］。凍脹丘在蘆芽山亞高山草甸有典型分布，但在多重干擾下受損嚴(yán)重，因此明晰凍脹丘受損的生態(tài)效應(yīng)成為當(dāng)前凍脹丘保護(hù)和恢復(fù)的首要任務(wù)。

學(xué)者們針對(duì)凍脹丘進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明凍脹丘的分布和特性會(huì)影響植被的分布范圍、物種組成、數(shù)量特征和生物量［11］，其主要通過凍融作用改變土壤水熱條件和理化性質(zhì)來影響植被的生存環(huán)境，進(jìn)而對(duì)植物的生理特性和分布特征產(chǎn)生影響［12-13］。同時(shí)，土壤凍融過程造成的地形破損及坍塌會(huì)使得植物受到機(jī)械破壞、生長發(fā)育不良甚至死亡［11］。除了植物群落外，土壤的理化性質(zhì)同樣受到凍脹丘凍融作用的影響［14-15］。凍融作用主要通過土壤冰水相態(tài)轉(zhuǎn)化過程中的體積脹縮破壞團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)［5］，打破顆粒間的聯(lián)結(jié)狀態(tài)而影響土壤質(zhì)地［16-17］，最終導(dǎo)致土壤容重降低、孔隙度增加、飽和導(dǎo)水率升高［18］。凍融過程初期，淋溶作用等促進(jìn)土壤硝化過程和溶解性有機(jī)酸的釋放，使得土壤pH值降低、可利用養(yǎng)分含量增加［19-20］。然而頻繁的凍融循環(huán)會(huì)造成植物根部死亡和有機(jī)質(zhì)的釋放，加快有機(jī)質(zhì)的礦化分解速率，增加了土壤中可溶性有機(jī)物和養(yǎng)分的濃度，使得解凍時(shí)養(yǎng)分更容易伴隨水土流失而喪失，導(dǎo)致土壤肥力下降［21-23］。此外，不同類群土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)凍融作用的響應(yīng)存在差異［24］。凍融過程中溫度、水分和土壤小分子有機(jī)質(zhì)的變化會(huì)對(duì)土壤微生物活動(dòng)造成影響［25］，表現(xiàn)為凍融初期土壤中一些耐受性較差的微生物（主要以細(xì)菌為主）會(huì)隨著溫度降低而活性減弱甚至死亡，影響土壤微生物的物種組成和多樣性，適應(yīng)環(huán)境變化后僅部分微生物可恢復(fù)至原始狀態(tài)［26-28］。然而，凍融作用對(duì)一些耐受性較強(qiáng)的微生物（主要以真菌為主）沒有顯著影響［29］。

綜上所述，前人對(duì)凍脹丘的研究多集中于其形成原因、分布范圍、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和凍融變化，而針對(duì)凍脹丘破損之后生態(tài)效應(yīng)的研究仍然較少，且缺乏關(guān)于草甸和凍脹丘對(duì)退化的響應(yīng)是否一致的認(rèn)識(shí)。同時(shí)，我國有關(guān)凍脹丘的研究多見于青藏高原等高寒地區(qū)，而蘆芽山作為華北地區(qū)凍脹丘的典型分布區(qū)，相關(guān)研究卻鮮見報(bào)道［4，30］。鑒于此，本研究以蘆芽山的凍脹丘及其亞高山草甸為研究對(duì)象，探究完整凍脹丘和健康草甸在植物、土壤以及微生物方面有哪些差異，以及兩者受損后的響應(yīng)過程，為蘆芽山凍脹丘和亞高山草甸的生態(tài)恢復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省忻州市寧武縣蘆芽山馬侖草原，地理位置處于38°36′～39°02′ N，111°46′～112°54′ E，海拔2600～2700 m。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫2℃～6℃，年降水量500～600 mm，年均日照2944 h。研究區(qū)主要植被類型為亞高山草甸，主要土壤類型有山地褐土和山地草甸土。凍脹丘在該地區(qū)有典型分布，其隆起呈橢圓形，直徑一般在30～80 cm，高度一般在15～35 cm。然而在牧業(yè)生產(chǎn)、旅游發(fā)展和自身脆弱性的多重干擾下，大量凍脹丘受到了不同程度的破壞，表現(xiàn)為植被矮小稀疏、土壤裸露、凍脹丘坍塌等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

2022年7月在蘆芽山馬侖草原垂直于步道布設(shè)4條平行樣帶，每條樣帶分別設(shè)置4個(gè)處理：破損草甸樣地、健康草甸樣地、破損凍脹丘樣地和完整凍脹丘樣地。每塊樣地隨機(jī)設(shè)置4個(gè)重復(fù)樣方，共設(shè)置64個(gè)樣方（圖1a）。為了保證結(jié)果的可比性，本次調(diào)查中所有凍脹丘的面積和受損程度接近（圖1b）。

亞高山草甸的植物群落樣方調(diào)查面積為1 m×1 m，凍脹丘的植物群落樣方調(diào)查面積為0.4 m×0.4 m。植物樣方調(diào)查的內(nèi)容包括記錄樣方內(nèi)植物物種組成、每個(gè)物種的株數(shù)、高度和蓋度。完成群落調(diào)查后，用剪刀齊地面刈割（草甸為30 cm×30 cm、凍脹丘為20 cm×20 cm）植物地上生物量后帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重。在每個(gè)樣方內(nèi)用環(huán)刀法取0～15 cm的土壤樣品，用于測(cè)定土壤容重和含水率。用直徑為3.5 cm的土鉆采集2鉆0～15 cm的土壤樣品，一半土壤樣品風(fēng)干研磨過篩后用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)；另一半土壤冷藏保存，用于土壤細(xì)菌和真菌群落的測(cè)定。

1.3 土壤理化性質(zhì)分析方法

土壤容重和含水率采用烘干法測(cè)定，土壤pH值采用電極法測(cè)定。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法進(jìn)行測(cè)定，土壤全氮含量用元素分析儀（vario MACRO cube，Elementar，Germany）測(cè)定，土壤堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定。土壤全磷和速效磷的測(cè)定分別用硫酸-高氯酸消煮和碳酸氫鈉浸提后，采用鈉鉬銻抗比色法測(cè)定。具體分析方法詳見《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［31］。

1.4 土壤微生物的測(cè)定

采用OMEGA Soil DNA Kit（D5635-02）（Omega Bio-Tek，Norcross，GA，USA）試劑盒抽提樣品DNA，并利用Nanodrop對(duì)DNA進(jìn)行定量。利用16S擴(kuò)增子技術(shù)對(duì)細(xì)菌V3-V4區(qū)引物338F和806R進(jìn)行擴(kuò)增，用ITS測(cè)序技術(shù)對(duì)真菌ITS1區(qū)引物ITS5和ITS2進(jìn)行擴(kuò)增。PCR產(chǎn)物用Vazyme VAHTSTM DNA Clean Beads（Vazyme，Nanjing，China）進(jìn)行純化，經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后進(jìn)行測(cè)序，用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit（Invitrogen，Carlsbad，CA，USA）對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行定量、混樣并利用Illumina公司的TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit構(gòu)建文庫。經(jīng)過對(duì)文庫的質(zhì)檢和定量后在Illumina NovaSeq儀器上利用NovaSeq 6000 SP Reagent Kit（500 cycles）進(jìn)行高通量測(cè)序。最后使用QIIME2 2019.4對(duì)微生物組生物學(xué)信息進(jìn)行分析并生成特征性序列ASVs以及豐度數(shù)據(jù)表格，再采用UNITE數(shù)據(jù)庫對(duì)ASV進(jìn)行分類并鑒定。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

將所有植物按照功能群劃分為禾本科、莎草科和雜類草三類［32］。使用相對(duì)蓋度和相對(duì)高度計(jì)算各功能群的重要值［33］。

基于SPSS26.0軟件，運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVAs）探究不同草地類型植物地上生物量、物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的差異；通過Venn分析來比較不同樣地細(xì)菌和真菌的物種組成差異；通過Circos圖分析不同樣地細(xì)菌和真菌的群落組成差異；運(yùn)用QIIME2軟件計(jì)算Chao1指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，并運(yùn)用單因素方差分析比較不同草地類型間微生物多樣性的差異；運(yùn)用冗余分析（RDA）探究土壤理化性質(zhì)對(duì)植物群落和土壤微生物群落的影響?；贠rigin 2021軟件完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地類型植被地上生物量和多樣性

總體來看，不同草地類型的各植物功能群表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，重要值從大到小依次為雜類草、莎草科和禾本科。健康草甸受損后禾本科重要值顯著升高（Plt;0.05），莎草科重要值顯著降低（Plt;0.05），雜類草無顯著變化。完整凍脹丘受損后各功能群無顯著變化。健康草甸和完整凍脹丘之間的重要值無顯著差異。破損草甸的禾本科重要值顯著高于破損凍脹丘（Plt;0.05），莎草科重要值顯著低于破損凍脹丘（Plt;0.05），二者雜類草的重要值無顯著差異（圖2a）。

健康草甸和完整凍脹丘受損后地上生物量均顯著降低（Plt;0.05），健康草甸的地上生物量顯著低于完整凍脹丘（Plt;0.05），破損草甸地上生物量也顯著低于破損凍脹丘（Plt;0.05，圖2b）。

健康草甸受損后Patrick豐富度指數(shù)顯著下降（Plt;0.05），Pielou均勻度指數(shù)顯著升高（Plt;0.05）。完整凍脹丘受損后Patrick豐富度指數(shù)顯著下降（Plt;0.05），而Pielou均勻度指數(shù)則無顯著差異（圖2c，2d）。

2.2 不同草地類型土壤理化性質(zhì)

健康草甸和完整凍脹丘受到破壞后均表現(xiàn)為：土壤含水率顯著下降（Plt;0.05），土壤容重和土壤pH值顯著上升（Plt;0.05），而土壤有機(jī)碳含量、全氮含量、堿解氮含量、全磷含量和速效磷含量均無顯著差異。健康草甸的土壤容重和全磷含量顯著高于完整凍脹丘（Plt;0.05），其他指標(biāo)則無顯著差異。破損草甸土壤含水率顯著低于破損凍脹丘（Plt;0.05），土壤容重和堿解氮含量顯著高于破損凍脹丘（Plt;0.05），土壤pH值、有機(jī)碳含量、全氮含量、全磷含量和速效磷含量則無顯著差異（圖3a，3b）。

2.3 不同草地類型土壤微生物群落組成和多樣性

Venn分析結(jié)果表明：細(xì)菌的ASV數(shù)量遠(yuǎn)高于真菌的ASV數(shù)量。破損草甸、健康草甸、破損凍脹丘、完整凍脹丘的細(xì)菌ASV分別為40379，40631，41088，41801。破損草甸、健康草甸、破損凍脹丘、完整凍脹丘的真菌ASV分別為5967，4734，5833，4656。破損草甸、健康草甸、破損凍脹丘、完整凍脹丘特有的細(xì)菌分別為24 252，24 767，24 119，24 890個(gè)；特有的真菌分別為3515，2412，3247，2306個(gè)（圖4a，4b）。

各不同草地類型土壤細(xì)菌在門水平上相對(duì)豐度大于1%的共有10個(gè)類群，其中相對(duì)豐度大于5%的優(yōu)勢(shì)類群分別為變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）和綠彎菌門（Chloroflexi）。當(dāng)健康草地受損后優(yōu)勢(shì)類群中的變形菌門相對(duì)豐度降低，酸桿菌門、放線菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度升高。完整凍脹丘受到破壞后變形菌門和放線菌門相對(duì)豐度降低，酸桿菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度升高。健康草甸中酸桿菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度高于完整凍脹丘，變形菌門和放線菌門相對(duì)豐度則低于完整凍脹丘。破損草甸中放線菌門和綠彎菌門相對(duì)豐度高于破損凍脹丘，變形菌門和酸桿菌門相對(duì)豐度則低于破損凍脹丘（圖5a）。

各不同草地類型土壤真菌在門水平上相對(duì)豐度大于1%的共有3個(gè)類群，其中相對(duì)豐度大于5%的優(yōu)勢(shì)類群分別為子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和被孢霉門（Mortierellomycota）。當(dāng)健康草甸破損后子囊菌門相對(duì)豐度升高，擔(dān)子菌門和被孢霉門相對(duì)豐度降低。完整凍脹丘受損后被孢霉門相對(duì)豐度升高，子囊菌門和擔(dān)子菌門相對(duì)豐度降低。健康草甸中子囊菌門和被孢霉門相對(duì)豐度高于完整凍脹丘，擔(dān)子菌門相對(duì)豐度則低于完整凍脹丘。破損草甸中子囊菌門相對(duì)豐度高于破損凍脹丘，擔(dān)子菌門和被孢霉門相對(duì)豐度則低于破損凍脹丘（圖5b）。

健康草甸受到破壞后土壤中細(xì)菌的Chao1指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著降低（Plt;0.05），真菌的Chao1指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)無明顯變化。完整凍脹丘受損后土壤中細(xì)菌和真菌的多樣性指數(shù)均無顯著變化。健康草甸的細(xì)菌多樣性指數(shù)和真菌多樣性指數(shù)均與完整凍脹丘無顯著差異。破損草甸中細(xì)菌的Chao1指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著低于破損凍脹丘（Plt;0.05），真菌的多樣性指數(shù)與破損凍脹丘無明顯差異（圖6）。

2.4 土壤理化性質(zhì)對(duì)植物和微生物群落特征的影響

土壤理化性質(zhì)對(duì)植物群落具有顯著影響（Plt;0.05）。禾本科與土壤容重、pH值、全氮、堿解氮和全磷正相關(guān)，莎草科與土壤含水率、全氮和速效磷正相關(guān)，雜類草與土壤含水率、pH值和有機(jī)碳正相關(guān)，Patrick豐富度指數(shù)與土壤含水率、有機(jī)碳、全氮和速效磷正相關(guān)，Pielou均勻度指數(shù)與土壤含水率、容重、pH值和有機(jī)碳正相關(guān)。土壤容重、pH值和堿解氮是顯著影響植物群落的主要因子（Plt;0.05，圖7a）。

土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤細(xì)菌群落具有極顯著的影響（Plt;0.01）。變形菌門與土壤含水率和全氮正相關(guān)，酸桿菌門與土壤含水、容重、pH值、有機(jī)碳、全氮和堿解氮正相關(guān)，放線菌門與土壤容重、pH值、堿解氮、全磷和速效磷正相關(guān)，綠彎菌門與土壤容重、pH值、堿解氮、全磷和速效磷正向關(guān)，Chao1指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均與土壤容重、全磷和速效磷正相關(guān)，Pielou均勻度指數(shù)與土壤全磷和速效磷正相關(guān)。土壤含水率、容重、有機(jī)碳、全氮、全磷和速效磷是顯著影響細(xì)菌群落特征的主要因子（Plt;0.05，圖7b）。

土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤真菌群落沒有顯著影響。子囊菌門與土壤含水率、有機(jī)碳和全氮正相關(guān)，擔(dān)子菌門與土壤容重、pH值、堿解氮、全磷和速效磷正相關(guān)，被孢霉門與速效磷呈正相關(guān)，Chao1指數(shù)與土壤含水率、容重、pH值、全氮、堿解氮和全磷正相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土壤含水率、容重、pH值、全氮、堿解氮、全磷和速效磷正相關(guān)（圖7c）。

3 討論

3.1 亞高山草甸退化對(duì)植物地上生物量和多樣性的影響

植物群落對(duì)草地退化的響應(yīng)最為迅速直觀，其物種組成、生物量及物種多樣性等是判斷草地生態(tài)系統(tǒng)退化的重要指標(biāo)［34-35］。研究表明，草甸發(fā)生退化后，禾本科和莎草科植物被雜類草代替，植物群落結(jié)構(gòu)趨于單一化，多樣性指數(shù)降低［36-38］，這與本研究的結(jié)果有所差異。本研究發(fā)現(xiàn)草甸受損后禾本科重要值顯著升高，莎草科重要值顯著降低，這與Xu等［39］的研究結(jié)果一致。受損后禾本科群落地位上升的原因可能是原本較為穩(wěn)定的草地生態(tài)系統(tǒng)在退化過程中土壤含水率降低，莎草科植物為了吸收更多水分加強(qiáng)地下根系生長，地上部分受到削弱，導(dǎo)致地上生物量下降，競(jìng)爭(zhēng)能力變?nèi)?；而禾本科植物多為旱生植物和半旱生植物，?duì)水分的需求較少，土壤低含水量時(shí)適應(yīng)性較強(qiáng)，使得禾本科重要值相對(duì)升高［40-42］。

其次，本研究發(fā)現(xiàn)破損導(dǎo)致健康草甸和完整凍脹丘的地上生物量顯著下降，這與前人的研究結(jié)果一致［43-45］。破損導(dǎo)致植被地上生物量下降的原因主要有兩方面：一方面是過度放牧和旅游踐踏等人為活動(dòng)會(huì)直接破壞草地植被，使其受到機(jī)械損傷，造成光合作用減弱，生長受限，最終導(dǎo)致生物量減少［1，46］；另一方面是頻繁踐踏導(dǎo)致土壤孔隙度減小、緊實(shí)度增加，限制了根部對(duì)水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，從而降低植物生產(chǎn)力［47］。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)無論是健康草甸還是破損草甸，其地上生物量均顯著低于凍脹丘。其原因可能是凍脹丘上植物種類的群落結(jié)構(gòu)與草甸不同，這些植物可能具有更高的生物量，同時(shí)凍脹丘內(nèi)部充足的水分可以加快植物根部對(duì)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)植物的生長發(fā)育和生物量的積累，使得凍脹丘地上生物量顯著高于健康草甸和破損草甸［48］。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)破損導(dǎo)致健康草甸和完整凍脹丘的Patrick物種豐富度指數(shù)下降，這與前人的研究相一致［49］。造成物種豐富度下降的原因可能是破損導(dǎo)致植被的生長發(fā)育受到嚴(yán)重干擾；同時(shí)植被蓋度的下降加劇了雨水沖刷造成的養(yǎng)分流失，惡劣的生境脅迫導(dǎo)致部分植物消失［50］。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)健康草甸和完整凍脹丘受損之后的Patrick物種豐富度指數(shù)與地上生物量有相同變化趨勢(shì)，這可能與生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)（Niche complementarity effect）和取樣效應(yīng)（Sampling effect）有關(guān)［51］。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)認(rèn)為物種多樣性的下降使得植物群落對(duì)資源的利用不夠充分，進(jìn)而導(dǎo)致群落整體生物量下降。取樣效應(yīng)認(rèn)為群落中競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的物種可以更有效的利用資源，而物種多樣性的下降使得群落內(nèi)包含高產(chǎn)物種的可能性降低［52-54］。

周華坤［55］和楊元武［56］等在青藏高原的研究發(fā)現(xiàn)高寒草甸的物種均勻度指數(shù)隨退化程度的增加，呈單峰式的曲線變化規(guī)律，在中度退化水平達(dá)到最高，但整體呈下降趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)健康草甸破損后均勻度指數(shù)顯著升高，此時(shí)可能正處于輕度或中度退化水平。其原因可能是退化過程中原生植被地上部分遭到明顯破壞，生物量減少，可利用空間增大。同時(shí)，退化導(dǎo)致土壤含水量減少，這都會(huì)使雜類草等適應(yīng)性較強(qiáng)的物種數(shù)量相對(duì)增多，使群落內(nèi)物種數(shù)量分布更加均勻，最終導(dǎo)致均勻度指數(shù)上升［38，57-58］。然而凍脹丘因其內(nèi)部含有大量水分，在一定程度上削弱了禾本科和莎草科的競(jìng)爭(zhēng)，減緩了雜類草的入侵時(shí)間，導(dǎo)致其破損后功能群和Pielou均勻度指數(shù)并無明顯變化。

3.2 亞高山草甸退化對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤理化性質(zhì)可以反映草地退化的進(jìn)程和趨勢(shì)，揭示生態(tài)系統(tǒng)的受損程度［59］。本研究發(fā)現(xiàn)，健康草甸受損后土壤含水率顯著下降，土壤容重和土壤pH值顯著上升，這與趙帥等［45］對(duì)祁連山國家公園退化草甸的研究結(jié)果一致。受損過程中游客頻繁的踐踏行為使土壤緊實(shí)度和容重增加，植被覆蓋度減少，導(dǎo)致土壤蒸散發(fā)速率加快，土壤含水率降低，同時(shí)大量鹽分伴隨水分蒸發(fā)過程向地表聚集，造成土壤pH值上升［60］。然而本研究中草甸受損前后土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮、全磷和速效磷等養(yǎng)分含量均無顯著差異，這與前人研究結(jié)果不一致［61-62］，這可能是因?yàn)橥寥牢锢硇再|(zhì)的變化相較于土壤養(yǎng)分變化對(duì)退化的響應(yīng)更為直接快速。草地受損后植物群落最先受到影響，植被對(duì)表層土壤的保護(hù)作用受到削弱，土壤物理性質(zhì)逐步惡化，然而由于土壤養(yǎng)分含量的變化表現(xiàn)出一定的滯后性，尚未出現(xiàn)明顯的下降［63-65］。凍脹丘受損后土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮、全磷和速效磷等養(yǎng)分含量同樣無明顯差異。因此，應(yīng)采取圍欄封育、控制游客量、補(bǔ)播等措施促進(jìn)亞高山草甸和凍脹丘的有效恢復(fù)。

前人的研究表明凍融作用會(huì)使土壤pH值降低、有機(jī)碳含量減少、并影響氮和磷的遷移轉(zhuǎn)化方向［66-68］。本研究發(fā)現(xiàn)除了土壤容重和土壤全磷外，健康草甸和完整凍脹丘的含水率、pH值、有機(jī)碳含量、全氮含量、堿解氮和速效磷含量沒有顯著差異，其原因可能是以莎草科為主的優(yōu)勢(shì)種無性繁殖旺盛，地表根系發(fā)達(dá)，導(dǎo)致草氈層較厚，對(duì)土壤水分和熱量具有保護(hù)作用，從而削弱了凍融作用對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響［9，69-70］。此外，完整凍脹丘容重顯著低于健康草甸，其原因是凍融作用通過土壤冰水相態(tài)轉(zhuǎn)化過程改變了土壤孔隙結(jié)構(gòu)并破壞了土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致孔隙度增加、容重降低［16］。

3.3 亞高山草甸退化對(duì)土壤微生物的影響

土壤微生物是維持草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵組分，且對(duì)外界環(huán)境的變化十分敏感，可以作為草甸退化的重要指示指標(biāo)［71］。本研究結(jié)果顯示不同樣地類型細(xì)菌的ASV數(shù)量遠(yuǎn)高于真菌的ASV數(shù)量，細(xì)菌數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，與大多數(shù)學(xué)者研究一致［72-73］。闞海明等［74］發(fā)現(xiàn)北京西北淺山區(qū)退化草地土壤的主要細(xì)菌菌群為變形菌門、放線菌門、厚壁菌門、酸桿菌門和綠彎菌門；金志薇等［75］研究發(fā)現(xiàn)滇西北高寒草地土壤真菌優(yōu)勢(shì)菌群為子囊菌門和擔(dān)子菌門，本研究的優(yōu)勢(shì)菌群與之類似。由此可見，不同草地類型土壤細(xì)菌、真菌的相對(duì)豐度在退化進(jìn)程中均有變化，但都具有相似的優(yōu)勢(shì)類群。本研究發(fā)現(xiàn)健康草甸和完整凍脹丘受損后均表現(xiàn)為細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類群中的變形菌門相對(duì)豐度降低，綠彎菌門相對(duì)豐度升高，其原因可能為土壤環(huán)境受到破壞，削弱了變形菌門中許多物種氧化有機(jī)和無機(jī)化合物的能力，而酸桿菌門作為一種寡營養(yǎng)型生物則更適生存［76］。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)健康草甸和完整凍脹丘受損后均表現(xiàn)為真菌優(yōu)勢(shì)類群中的擔(dān)子菌門相對(duì)豐度降低，而擔(dān)子菌門富含木質(zhì)纖維素酶，能分解木質(zhì)纖維素，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)和能量的流動(dòng)，其豐度的降低說明植物群落受到了破壞［77-78］。

其次，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，草甸破損后土壤中細(xì)菌的Chao1指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著降低，這與王英成等［79］對(duì)三江源區(qū)退化高寒草甸的研究一致。草甸受損后，細(xì)菌多樣性顯著下降，這可能是因?yàn)椴莸槠茡p導(dǎo)致原生植物群落受到破壞，植物豐富度下降，根系分泌物和枯落物的多樣性也隨之降低，相對(duì)應(yīng)的微生物也會(huì)減少［80-81］。然而本研究中完整凍脹丘受損后細(xì)菌的Chao1指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均沒有顯著變化，這可能與完整凍脹丘容重顯著低于健康草甸、破損凍脹丘容重顯著低于破損草甸有關(guān)。研究表明，土壤容重會(huì)影響土壤的孔隙度和通氣性，而微生物需要氧氣進(jìn)行呼吸和代謝活動(dòng)，高容重會(huì)限制某些需氧微生物的生長，因此凍脹丘相對(duì)較高的土壤通透性可以減弱破損帶來的影響［82］。本研究結(jié)果顯示，破損對(duì)草甸和凍脹丘土壤真菌群落的多樣性并無顯著影響，這與楊明新等［83］對(duì)三江源區(qū)退化高寒草甸的研究一致。這可能是因?yàn)榧?xì)菌在物質(zhì)循環(huán)等方面具有更高的活性，對(duì)環(huán)境變化敏感，因此更容易受到草地退化的影響，而真菌更傾向于與植物根系形成共生關(guān)系，這種共生關(guān)系相對(duì)穩(wěn)定，使得真菌群落在退化情況下相對(duì)不易改變［84］。

此外，本研究中健康草甸的細(xì)菌和真菌多樣性指數(shù)與完整凍脹丘無顯著差異，與前人研究表明的強(qiáng)烈凍融作用會(huì)降低土壤微生物群落的多樣性和豐富度的結(jié)果有所差異［85］。這可能與土壤微生物多樣性受到土壤總碳、有機(jī)碳、全氮和總磷等養(yǎng)分的顯著影響有關(guān)［86］，本研究中健康草甸和完整凍脹丘的大部分土壤養(yǎng)分含量并無顯著差異，使得兩者的微生物多樣性指數(shù)無顯著差異。

3.4 亞高山草甸土壤理化性質(zhì)對(duì)植物群落特征和微生物群落特征的影響

土壤理化性質(zhì)與植物群落特征的RDA分析解釋率較低的原因可能是海拔和坡向等其他環(huán)境因子使水熱條件發(fā)生改變，導(dǎo)致環(huán)境異質(zhì)性分布，進(jìn)而影響植物群落特征［87］。而土壤理化性質(zhì)與土壤細(xì)菌群落特征的RDA分析解釋率較低的原因可能與細(xì)菌群落特征還受到海拔和植物群落組成等其他因素的影響［88］。

本研究中植物群落特征和細(xì)菌群落特征均受到土壤容重的顯著影響，與前人研究一致［89-90］。其原因是土壤容重直接決定了土壤孔隙度的大小，而土壤孔隙度一方面影響植物根部的呼吸作用，從而干擾植物物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，最終影響植物群落［47］，另一方面土壤孔隙度會(huì)改變土壤通氣狀況，從而干擾土壤微生物的呼吸和代謝活動(dòng)，最終影響微生物群落［91］。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)完整凍脹丘和健康草甸在植物、土壤以及微生物方面沒有明顯差異，其受損后表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。對(duì)于植物而言，破損導(dǎo)致功能群發(fā)生改變、植物群落物種豐富度和生物量均顯著下降；對(duì)于土壤理化性質(zhì)而言，破損導(dǎo)致土壤含水率、容重和pH發(fā)生顯著變化，而土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮、全磷和速效磷含量均無顯著變化；對(duì)于土壤微生物而言，破損導(dǎo)致細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生改變，真菌只有群落結(jié)構(gòu)受到影響。但凍脹丘憑借自身含水率較高的特性，能有效緩解干擾對(duì)植物功能群和生物量的影響。冗余分析表明，土壤理化性質(zhì)對(duì)植物群落特征和土壤細(xì)菌群落特征具有顯著影響，對(duì)土壤真菌群落沒有顯著影響，其中土壤容重對(duì)植物群落和細(xì)菌群落均有顯著影響。綜上所述，干擾背景下蘆芽山亞高山草甸和凍脹丘的植物群落、土壤物理性質(zhì)和pH受到較大影響，土壤養(yǎng)分并未顯著下降。為防止其受到進(jìn)一步破壞，可以對(duì)受損草甸和凍脹丘采取圍欄封育、草種補(bǔ)播、控制游客量、加強(qiáng)宣傳教育等措施，以達(dá)到改良植被、固持土壤、減緩破壞、逐步恢復(fù)的目的。

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（責(zé)任編輯 "劉婷婷）