摘要：貓尾草（Phleum pratense）是一種多年生叢生型禾本科牧草，兼具抗寒耐濕、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)等特點(diǎn)，具有良好的飼用價值。病害是限制貓尾草生產(chǎn)的重要因素之一，目前尚缺少對貓尾草病害的系統(tǒng)研究。本研究以甘肅省岷縣貓尾草為對象，調(diào)查了梯牧草枝孢（Cladosporium phlei）引致的貓尾草葉斑病發(fā)病動態(tài)，評定了病害危害損失。結(jié)果表明：梯牧草枝孢葉斑病主要在貓尾草生長中后期發(fā)生，田間發(fā)病率最高可達(dá)83.2%，病情指數(shù)達(dá)42.2。葉斑病顯著影響了貓尾草的產(chǎn)量和品質(zhì)，致使貓尾草鮮重顯著減少50.6%，鋅元素含量顯著減少35.21%，以及葉綠素含量顯著降低58.09%，苯丙氨酸、異亮氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、色氨酸、甘氨酸與精氨酸含量顯著減少了42.45%～67.47%，干重、粗蛋白含量和綠原酸含量分別損失了34.0%，45.7%和23.29%。綜上，本研究發(fā)現(xiàn)梯牧草枝孢引致的貓尾草葉斑病是影響岷縣貓尾草生產(chǎn)的重要病害，亟需研發(fā)防治技術(shù)。

關(guān)鍵詞：貓尾草；梯牧草枝孢；葉斑病；嚴(yán)重度；飼草品質(zhì)

中圖分類號：S435.4 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0062-08

Study of Leaf Spot of Phleum pratense and Its Harm in Min County， Gansu Province

SHEN Qin， XU Qiu-rui， LI Ying-de， DUAN Ting-yu*

（State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems/ Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation， Ministry of Agriculture and Rural Affair/ Engineering Research Center of Grassland Industry， Ministry of Education/ College of Pastoral Agriculture Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province 730020， China）

Abstract：Phleum pratense is a perennial tufted grass that serves as a valuable forage crop due to its highly cold and moisture resistance， high quality， and high yield. Disease is a significant factor limiting the production of P. pratense， and systematic research on P. pratense diseases was lacking. In this study， we investigated the dynamic of P. pratense leaf spot disease caused by Cladosporium phlei， and also conducted the disease damage loss assessments. The results showed the disease mainly occurred in the middle and late growth stages of cattail grass. The highest incidence rate in the field was 83.2%， and the disease index was 42.2. The disease significantly impacted the yield and quality of P. pratense， resulting in a 50.6% reduction in fresh weight， 35.2% reduction in zinc and 58.1% reduction in chlorophyll content. The contents of phenylalanine， isoleucine， aspartic acid， alanine， glycine and arginine were decreased significantly by 42.5%-67.5%. In addition， dry weight， crude protein content and chlorogenic acid content were lost by 34.0%， 45.7%， and 23.3%， respectively. In summary， this study found that the leaf spot disease of Phleum pratense is an important disease affecting the production of Phleum pratense in Min County， and there is an urgent need to develop prevention and control technologies.

Key words：Phleum pratense；Cladosporium phlei；Leaf spot；Severity；Forage quality

貓尾草（Phleum pratense）又名梯牧草，系一種多年生叢生型禾本科牧草。其抗逆性強(qiáng)，可在高寒山區(qū)退牧還草和人工草地中建植［1］。貓尾草能吸收重金屬離子、有毒氣體，防止水土流失等［2］，且具有良好的耐寒性［3］，生活年限一般為6—7年，第2—5年為產(chǎn)草高峰期，具有較高飼用價值［4］，是高寒陰濕地區(qū)重要牧草資源［5］。在甘肅省岷縣，貓尾草是鞏固拓展脫貧攻堅(jiān)成果和鄉(xiāng)村振興的特色牧草品牌，主要用于馬和奶牛的顆粒飼料加工［6］，對岷縣畜牧業(yè)發(fā)展具有重要的意義?，F(xiàn)階段，國內(nèi)對貓尾草的研究大多集中在品種選育［7-8］、生理學(xué)和生物學(xué)特性［9-10］、及牧草營養(yǎng)品質(zhì)［11］等方面。但是，病害是限制牧草優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要生物因素之一［12］，截止2022年，國際上報道貓尾草病害共有31種，主要有細(xì)菌性枯萎病（Pseudomonas syringae）［13］、細(xì)菌性青枯病（Xanthomonas campestris）［14］、稈銹?。≒uccinia graminis）［15］和赤枯病（Peronospora manshurica）［16］等。有學(xué)者在美國加利福尼亞州發(fā)現(xiàn)由假單胞菌（P. syringae）造成的貓尾草細(xì)菌性枯萎病，發(fā)病初期葉片邊界呈黃色、多角形、水浸狀小病斑，隨后擴(kuò)張并結(jié)合形成大斑塊，當(dāng)整株的葉片感病時，嚴(yán)重危害飼草品質(zhì)［13］。2008年，在捷克的貓尾草上爆發(fā)了禾草香柱?。‥pichl?e typhina），在172個品種中，有26.7%的品種受到侵害［17］。國內(nèi)已報道的貓尾草病害有5種，分別為葉斑?。–ladosporium phlei）、網(wǎng)斑?。℉elminthosporium dictypides）、條銹病（Puccinia striiformis）、霜霉病（Sclerophthora macrospora、Sclerospora graminicola）和黑粉?。║stilago striformis）［18］。Yang等［19］于甘肅岷縣發(fā)現(xiàn)貓尾草葉斑病（Cladosporium phlei），且貓尾草接種病原菌14 d后，苗期凈光合速率、蒸騰速率、鮮重和干重分別顯著下降了29.77%，56.00%，45.45%和46.42%，但少見貓尾草田間病害發(fā)生調(diào)查及病害危害研究的報道。根據(jù)蘭州大學(xué)牧草和綠肥病害研究團(tuán)隊(duì)前期調(diào)研，岷縣貓尾草主要種植區(qū)病害發(fā)生較重，葉斑病田間發(fā)病率可達(dá)30%以上，逐漸成為影響該區(qū)貓尾草生產(chǎn)的限制因素，亟需開展相關(guān)研究。因此，本研究在對甘肅省岷縣地區(qū)的貓尾草病害進(jìn)行調(diào)查的基礎(chǔ)上，采集病害樣本、分離并鑒定病原菌，確定病害種類，并進(jìn)行了病原菌的致病性測定及病害損失評定，為該地區(qū)貓尾草的病害綜合防控提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

岷縣地處甘南高原與隴中黃土高原及隴南山地接壤，北秦嶺山地橫貫全縣，氣候?qū)儆跍貛О霛駶櫹蚋吆疂駶櫄夂蜻^渡帶，高寒陰濕，海拔2040～3747 m之間，年均氣溫5.7℃，降水量596.5 mm，無霜期平均112 d，全年平均日照時數(shù)2229.6 h。試驗(yàn)地位于寺溝鎮(zhèn)和閭井鎮(zhèn)，地處岷縣南部和東部，寺溝鎮(zhèn)海拔高度在2500 m左右，貓尾草種植年份為2017年和2020年；閭井鎮(zhèn)海拔在2700 m左右，貓尾草的種植年份為2017年。

1.2 病害發(fā)生動態(tài)調(diào)查

2021—2022年于定西市岷縣連續(xù)兩年實(shí)地調(diào)查貓尾草生長季的病害發(fā)病情況，生長季6月期間，寺溝鎮(zhèn)的貓尾草先后進(jìn)行了首茬刈割，閭井鎮(zhèn)貓尾草于7月中旬進(jìn)行了刈割，此間貓尾草處于分蘗末期和拔節(jié)早期。采用5點(diǎn)取樣法，選取5個小區(qū)調(diào)查，每個小區(qū)隨機(jī)調(diào)查50片貓尾草葉片，拍照記錄患病植株，記錄植株的發(fā)病部位和癥狀特點(diǎn)，并將采集到的植株標(biāo)本放入信封袋中保存，同時仔細(xì)記錄該植株的采集時間、地點(diǎn)，病害的寄主情況等。

根據(jù)貓尾草病斑所占葉片面積的百分比進(jìn)行嚴(yán)重度分級，分別記錄各級別下的葉片數(shù)，分級標(biāo)準(zhǔn)參考文獻(xiàn)［20］制定：

0級：無病；

1級：病斑面積占葉面積的0.1%～20.0%；

2級：病斑面積占葉面積的20.1%～40.0%；

3級：病斑面積占葉面積的40.1%～60.0%；

4級：病斑面積占葉面積的60.1%～80.0%；

5級：病斑面積占葉面積的80.1%～100.0%。

按以下公式計(jì)算貓尾草所患各病害的發(fā)病率和病情指數(shù)。

（1）

（2）

1.3 貓尾草病害損失測定

1.3.1 鮮重、干重測定 采集岷縣寺溝鎮(zhèn)、閭井鎮(zhèn)2個貓尾草葉斑病發(fā)生嚴(yán)重地區(qū)的植株葉片進(jìn)行稱重。在田間調(diào)查區(qū)隨機(jī)選擇出同一生長時期的染病葉片和健康葉片各100片并稱重，染病葉片選擇發(fā)病等級為2～3級的葉片。采集的葉片帶回試驗(yàn)室后置于72℃恒溫烘箱中，烘干48 h后稱量干重。

1.3.2 品質(zhì)指標(biāo)測定 將烘干后的貓尾草葉片用球磨儀粉碎，待測樣品送至武漢多米諾生物科技有限公司進(jìn)行牧草品質(zhì)指標(biāo)的測定。具體指標(biāo)與測定方法如下：

粗蛋白：使用凱式定氮法測定樣本含氮量并計(jì)算粗蛋白含量［21］。

粗纖維：采用范式洗滌法測定粗纖維含量［22］。

粗脂肪：采用索氏抽提法測定脂肪含量［23］。

粗灰分：用干灰化法測量粗灰分含量［24］。

可溶性蛋白：考馬斯亮藍(lán)比色法測定可溶性蛋白含量［25］。

可溶性糖：采用硫酸蒽酮法測定可溶性總糖含量［25］。

葉綠素、綠原酸：使用比色法測量葉綠素和綠原酸含量［25］。

礦質(zhì)元素：采用ICP-AES/OES/MS測定多元素含量［26］。

氨基酸：采用高效液相色譜儀串聯(lián)質(zhì)譜儀測定氨基酸含量［27］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)使用WPS Office進(jìn)行錄入處理，利用IBM SPSS Statistics 26.0對所測得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中病害調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并使用Duncan法進(jìn)行Post-Hoc比較；生物量、營養(yǎng)成分、金屬元素、葉綠素和綠原酸以及氨基酸含量均使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較健康和感病植株的差異。使用graphPad Prism 8.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 貓尾草葉斑病的發(fā)生動態(tài)

岷縣寺溝鎮(zhèn)貓尾草的生長季為每年4月至9月，6月下旬至7月上旬進(jìn)行首茬刈割。2021年調(diào)查結(jié)果顯示，寺溝鎮(zhèn)的貓尾草葉斑病的發(fā)病率和病情指數(shù)刈割前整體呈上升趨勢（圖1A-B），5月上中旬開始發(fā)病，發(fā)病率為6.8%，病情指數(shù)為1.3；7月刈割后發(fā)病率急劇增加至最高42.4%，病情指數(shù)增至11.6；在8月下旬發(fā)病率降至17.8%，病情指數(shù)為4.2；9月后發(fā)病率與病情指數(shù)有所回升，發(fā)病率達(dá)到24.5%，病情指數(shù)為5.2。

閭井鎮(zhèn)貓尾草生長季為5月至9月，7月下旬進(jìn)行首茬刈割。刈割前發(fā)病率和病情指數(shù)整體呈上升趨勢（圖1C-D）。5月中下旬開始發(fā)病，發(fā)病率和病情指數(shù)分別為6.5%和1.7，8月下旬發(fā)病率的和病情指數(shù)最高，分別為83.2%和42.2；刈割前，最高發(fā)病率出現(xiàn)在6月下旬，為35.6%，最高病情指數(shù)為7月上旬為11.5。9月后隨著植株枯死，發(fā)病率與病情指數(shù)均下降，分別為47.1%和25.4。

2022年6—8月貓尾草葉斑病的發(fā)病率和病情指數(shù)隨時間推移而增長，寺溝和閭井鎮(zhèn)的發(fā)病率與病情指數(shù)均在6月上旬最低，8月下旬最高。寺溝鎮(zhèn)的發(fā)病率由5.9%增至12.0%（圖2A），病情指數(shù)由1.3增至2.8（圖2B）；閭井鎮(zhèn)的發(fā)病率則由5.5%增至32.9%（圖2C），病情指數(shù)由1.2增加到8.5（圖2D）。

2.2 葉斑病對貓尾草品質(zhì)的影響

2.2.1 葉斑病對貓尾草常規(guī)營養(yǎng)成分的影響 對貓尾草發(fā)病葉片和健康葉片進(jìn)行了營養(yǎng)成分含量的測定。除可溶性糖外，健康貓尾草與染病貓尾草葉片的營養(yǎng)成分含量無顯著差異。粗蛋白損失最大，較健康葉片減少了45.7%；可溶性蛋白損失最少，較健康葉片減少了0.2%。粗脂肪和粗纖維含量較健康葉片分別減少了6.3%和20.0%。染病貓尾草的粗灰分略高于健康貓尾草，較健康葉片增加了4.9%；可溶性糖含量為90.9 mg/g，顯著高于健康貓尾草，較健康葉片增加了54.7%。貓尾草鮮重較健康葉片減少了50.6%，干重減少了34.0%（表1）。

2.2.2 葉斑病對貓尾草葉綠素和綠原酸的影響 發(fā)病貓尾草葉片葉綠素含量為1.27 mg/g，相較健康貓尾草顯著降低了58.09%（Plt;0.05）；相較于健康貓尾草，染病貓尾草的綠原酸含量顯著降低了23.29%（表2）。

2.2.3 葉斑病對貓尾草礦質(zhì)元素的影響 測定的礦質(zhì)元素中，除鐵元素與鈣元素外，發(fā)病貓尾草葉片中的礦質(zhì)元素的含量均低于健康貓尾草葉片，其中染病貓尾草葉片中鋅元素含量較健康葉片而言，顯著降低了35.21%（Plt;0.05，表3）。

2.2.4 葉斑病對貓尾草氨基酸含量的影響 貓尾草感病后葉片中氨基酸的含量降低（表4）。相較于健康貓尾草，染病貓尾草葉片中苯丙氨酸、異亮氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、色氨酸、甘氨酸與精氨酸含量顯著減少了42.45%～67.47%（Plt;0.05），其他氨基酸的含量也不同程度地降低了4.33%～74.66%。

3 討論

岷縣貓尾草葉斑病伴隨貓尾草的整個生長季，隨生長季延伸，病害加重。刈割前，貓尾草葉斑病的發(fā)病率和病情指數(shù)整體呈上升趨勢，5月是貓尾草葉斑病始發(fā)期，發(fā)病率最低。2021年6—7月岷縣高溫多雨，濕度大，易造成病害發(fā)生流行。7月刈割后，發(fā)病率和病情指數(shù)急劇增加，后隨著病葉枯死而逐漸下降；到生長季時，二茬返青，發(fā)病率和嚴(yán)重度再次增加，這很有可能是由刈割后貓尾草殘體上病原菌的再次侵入造成。由于海拔較高，閭井鎮(zhèn)在刈割首茬貓尾草后，殘葉逐漸枯死；同時由于急速降溫，二茬返青不久后，不再生長，故閭井鎮(zhèn)貓尾草的發(fā)病率和病情指數(shù)在刈割后僅呈下降趨勢。同一地塊種植的貓尾草在刈割后，即便病葉枯死也仍會發(fā)病，說明病原菌可能寄宿于植物殘體上，成為二次侵染源。貓尾草2021年和2022年均發(fā)病，說明病原菌可能在病株殘體或土壤中越冬，亦或是種子帶菌，在補(bǔ)播時成為侵染源。調(diào)查過程中，寄主品種的不同，所處生長期的不同，地區(qū)氣候的不同等，均是影響病害發(fā)生率和病情指數(shù)的關(guān)鍵。病害的發(fā)生、發(fā)展和爆發(fā)是由病原菌，環(huán)境，寄主共同作用引起的，它們之間往往通過兩兩作用或三者共同作用引起病害發(fā)生，并對植株造成一定的病害損失［28-29］。田間調(diào)查結(jié)果顯示，于生長季后期，貓尾草葉斑病發(fā)病率達(dá)80%以上，葉斑病致使葉片干枯，嚴(yán)重時造成植株矮小。梯牧草枝孢對貓尾草的致病性強(qiáng)，對田間生產(chǎn)的影響大，因此仍需對貓尾草葉斑病的流行規(guī)律和侵染來源作進(jìn)一步研究。

健康葉片與染病葉片的品質(zhì)指標(biāo)對比，貓尾草葉斑病顯著降低了葉片的干鮮重，這與Yang等［19］的研究結(jié)果一致，貓尾草感染葉斑病后，植株的根長，根部鮮干重、植株干重、植株的凈光合速率以及蒸騰速率均顯著降低。貓尾草葉斑病的發(fā)生還減少了貓尾草粗蛋白、粗纖維、粗脂肪和可溶性蛋白的含量，同南志標(biāo)、李楊、呂卉的研究結(jié)果相似［30-32］。病害發(fā)生嚴(yán)重時，貓尾草干重、粗蛋白、粗灰分的損失也一同加劇，徐杉的研究與本研究結(jié)果相似［33］。由此可見，梯牧草枝孢侵染會對貓尾草的生長造成嚴(yán)重的危害，葉斑病的發(fā)生嚴(yán)重影響了貓尾草的產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)。

牧草中的鉀、鈣、磷等礦質(zhì)元素不僅是植物正常生長發(fā)育所必需的元素，還是牧草營養(yǎng)的重要組成部分或直接參與新陳代謝作用［34-35］。本研究中，貓尾草感染葉斑病后K，P，Cu，Zn，Se的含量均減少，Ca含量增加，與苜蓿葉片感染褐斑病后結(jié)果相似［30-31］。植物體內(nèi)的K，Ca可以通過改變植物的生理生化特性，參與植物和病原菌的新陳代謝，從而影響植株對病害的抵抗力［36］；逆境脅迫下可引起植物細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度和鈣調(diào)素的變化，細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度的升高是植物發(fā)病早期發(fā)生防御反應(yīng)的信號［37］；Fe和Cu能影響植物光合作用，四者均可影響植物體內(nèi)多種抗氧化酶活性，從而影響植物的抗病性［38-41］。P與植物產(chǎn)量調(diào)控密切相關(guān)，有研究報道，磷肥施用量為220 kg時，‘巨能2號’苜蓿的單株莢果數(shù)比磷肥施用量為100 kg時顯著增加72.91%［42］。Zn是組成色氨酸合成酶的主要成分，而色氨酸是吲哚乙酸（IAA）合成的前體，植物缺鋅時，色氨酸合成受阻，致使植物體內(nèi)生長素合成受抑制，進(jìn)而阻礙植物的生長。有研究報道Cu和Zn在高濃度時對病原菌菌絲生長有一定的抑制作用［43］。綜上所述，貓尾草染病后葉片中P和Zn元素的減少可能是貓尾草產(chǎn)量（鮮干重）減少的原因之一；且推測礦質(zhì)元素的變化可能與病原菌侵入植株后，引起植株體內(nèi)生理機(jī)制的變化有關(guān)。

研究表明，當(dāng)病原真菌侵染植株后，會導(dǎo)致植株體內(nèi)氮素紊亂，進(jìn)而造成氨基酸的含量增高或降低［32］。一些氨基酸是合成各種次級防御代謝產(chǎn)物的前體成分，如脂肪族氨基酸（如丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸和纈氨酸）和芳香族氨基酸（如苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸）參與脂肪族、芳香族和吲哚型硫代葡萄糖苷的形成，而硫代葡萄糖苷的水解產(chǎn)物又可作為防御化合物對抗食草動物和病原體［44］；谷氨酸激活水楊酸（SA）途徑以觸發(fā)水稻的稻瘟病抗性［45］；異亮氨酸（Ile）是植物激素茉莉酸（JA）活性成分JA-Ile的前體，外源Ile的加入可增強(qiáng)生菜（Lactuca sativa）、玫瑰（Rosa rugosa）和草莓（Fragaria ananassa）等作物對灰霉?。˙otrytis cinerea）的抗性［46］。本研究發(fā)現(xiàn)，貓尾草感染葉斑病后，其總氨基酸含量和必需氨基酸含量均有不同程度的減少，包括苯丙氨酸、異亮氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、色氨酸、甘氨酸與精氨酸。原因可能是貓尾草葉斑病發(fā)生之后，嚴(yán)重危害植株，造成植株體內(nèi)代謝紊亂，進(jìn)而導(dǎo)致貓尾草氨基酸含量的變化，且氨基酸代謝與貓尾草抗病性之間可能存在相關(guān)性，氨基酸含量的變化可能與植株抗病性息息相關(guān)。

4 結(jié)論

甘肅岷縣梯牧草枝孢（Cladosporium phlei）引致的貓尾草葉斑病發(fā)病時間為5月至9月。寺溝鎮(zhèn)發(fā)病高峰期為7月上旬，發(fā)病率最高達(dá)42.4%，病情指數(shù)為11.6；閭井鎮(zhèn)發(fā)病高峰期在8月下旬，發(fā)病率最高為83.2%，病情指數(shù)最高為42.2。梯牧草枝孢葉斑病顯著影響了貓尾草的產(chǎn)量和品質(zhì)，染病貓尾草葉片的鮮重減少50.6%，葉綠素含量減少了58.09%，鋅元素含量顯著減少了35.21%。在必需氨基酸中，苯丙氨酸、異亮氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、色氨酸、甘氨酸與精氨酸含量顯著減少了42.45%～67.47%。本研究明確甘肅岷縣貓尾草葉斑病發(fā)病規(guī)律及病害發(fā)生對貓尾草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，研究結(jié)果對貓尾草的種植、推廣及當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 "付宸）