摘要：為篩選獲得優(yōu)良高寒沙化地優(yōu)勢植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR），豐富高寒沙化地菌株資源庫，本研究從若爾蓋沙化地廣泛分布的10種優(yōu)勢植物根際分離篩選獲得112株P(guān)GPR。其中溶無機(jī)磷菌株30株，溶磷量為73.47～685.45 μg·mL-1；溶有機(jī)磷菌株30株，溶磷量為41.92～94.33 μg·mL-1；固氮菌株22株，固氮酶活性范圍為0.01～10.10 nmol·h-1·mL-1；具有分泌IAA能力的菌株30株，IAA分泌量為9.78～48.97 μg·mL-1。12株綜合能力良好的菌株，其中假單胞菌屬（Pseudomonas）6株、沙雷氏菌屬（Serratia）3株、貪噬菌屬（Variovorax）2株、芽孢桿菌屬（Bacillus）1株。這些菌株為高寒地區(qū)適用的微生物資源庫構(gòu)建和制備具有地區(qū)針對性的微生物菌肥提供了優(yōu)質(zhì)的菌株資源。

關(guān)鍵詞：高寒沙化地；植物根際促生菌；促生特性

中圖分類號：S154.3 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0034-07

Screening and Preliminary Identification of Dominant Plant Growth-Promoting Rhizobacterial Species in Alpine Desertification

HUANG Yu-xuan#， DUO Shu-wei#， MA Cong-yu*， ZHOU Ji-qiong

（Sichuan agriculture university， Chengdu，Sichuan Province 610000， China）

Abstract：To select and obtain superior plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR） from dominant plants in alpine sandy areas and to enrich the strain resource library for such environments， this study isolated and screened 112 PGPR strains from the rhizosphere of 10 dominant plant species widely distributed in the sandy areas of Zoige Plateau. Among these， 30 strains were inorganic phosphorus-solubilizing bacteria， with phosphorus solubilization levels ranging from 73.47 to 685.45 μg·mL-1； 30 strains were organic phosphorus-solubilizing bacteria， with phosphorus solubilization levels ranging from 41.92 to 94.33 μg·mL?1； 22 strains were nitrogen-fixing bacteria， with nitrogenase activity ranging from 0.01 to 10.10 nmol·h?1·mL?1； and 30 strains were capable of secreting indole-3-acetic acid （IAA）， with secretion levels ranging from 9.78 to 48.97 μg·mL?1. Twelve strains with excellent overall abilities were identified， including 6 strains of Pseudomonas， 3 strains of Serratia， 2 strains of Variovorax， and 1 strain of Bacillus. These strains provide high-quality microbial resources for constructing a microbial resource library suitable for alpine regions and for preparing region-specific microbial fertilizers.

Key words：Alpine sandy land；Plant growth-promoting rhizobacteria（PGPR）；Growth-promoting characteristics

若爾蓋位于青藏高原的東北部，具有重要的生態(tài)地位和功能，該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)脆弱［1］，在全球變暖和人類活動的綜合影響下，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能遭到破壞，草地嚴(yán)重退化，沙化面積不斷增加［2］。草地退化的加劇導(dǎo)致不同地區(qū)高寒草地優(yōu)勢植物的種群和數(shù)量發(fā)生變化，對根際分泌物和土壤微生物的分解底物產(chǎn)生影響［3］。土壤微生物能夠分解植物凋落物并釋放無機(jī)磷，提高土壤中的有效磷含量，改善植物根際的土壤養(yǎng)分條件［4-5］。施肥能夠打破青藏高寒地區(qū)土壤中氮磷含量低的限制，但傳統(tǒng)化學(xué)肥料利用效率低，未被利用部分滲入土壤，容易造成土壤微生物多樣性減少和土壤理化性質(zhì)的改變［6］，引發(fā)一系列不良的連鎖效應(yīng)。Adesemoye等［7］發(fā)現(xiàn)，PGPR可提高植物對氮肥的利用率，減少傳統(tǒng)氮肥利用低下導(dǎo)致的潛在污染。Delfin等［8］通過研究發(fā)現(xiàn)，施用PGPR菌肥可增加植物對磷的吸收量以及植物地上部分干物質(zhì)產(chǎn)量，在代替?zhèn)鹘y(tǒng)肥料實(shí)現(xiàn)農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展方面表現(xiàn)出巨大潛力。

植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是一類定殖于植物根際的有益細(xì)菌，一方面可通過產(chǎn)生植物激素、解鉀、固氮、溶磷、產(chǎn)生鐵載體等自身代謝來活化土壤中的螯合物，提高土壤養(yǎng)分的利用率，促進(jìn)植物生長發(fā)育和對礦質(zhì)元素的吸收利用［9］，另一方面能夠產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)，利用拮抗作用，抑制有害微生物的繁殖或誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生防御機(jī)制［10-12］。研究表明PGPR不僅能夠促進(jìn)植物生長，改善土壤肥力，對高寒草地植物生長問題的改善也有積極作用，如王振龍等［13-14］從高寒地區(qū)植物根際分離的PGPR均能提高土壤速效磷含量，改善土壤肥力，促進(jìn)高寒草地植物生長發(fā)育。張萬通等［15］的研究表明，PGPR可代替部分化肥，減少傳統(tǒng)肥料對生態(tài)系統(tǒng)造成的危害，在高寒草甸的生態(tài)修復(fù)中具有應(yīng)用潛力。

鄉(xiāng)土草種作為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢種類，是沙化地治理和生態(tài)修復(fù)的潛在候選物種［16-18］，研究發(fā)現(xiàn)，從不同地區(qū)優(yōu)勢植物根際篩選的PGPR具有數(shù)量多，促生效果好，抗性強(qiáng)的特點(diǎn)，具有良好的應(yīng)用前景［19-20］，然而對于高寒沙化地優(yōu)勢植被群落及其PGPR的篩選研究鮮有報(bào)道，本研究擬通過篩選高寒沙化地優(yōu)勢植物中綜合能力較好的PGPR菌株，以期為高寒地區(qū)利用微生物進(jìn)行生態(tài)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)和菌株資源。

1 材料與方法

1.1 取樣地概況

取樣地位于四川省阿壩羌族藏族自治州若爾蓋縣轄曼鎮(zhèn)（33°43′31″N，102°26′53″E），青藏高原東北部，平均海拔3460 m，屬高原寒溫帶濕潤季風(fēng)氣候，年均降雨量749.1 mm，主要集中在5—10月，年均溫1.4℃［21］，優(yōu)勢植物以莎草科、禾本科為主，在區(qū)域暖干化和過度放牧的影響下，自1995年以后，逐漸退化為沙化地［22］。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1 優(yōu)勢種植物的采集 2023年9月從轄曼鎮(zhèn)選擇當(dāng)?shù)貎?yōu)勢植物：黃芪（Astragali Radix）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、野豌豆（Vicia sepium L.）、硬稈仲彬草（Kengyilia rigidula）、白花枝子花（Dracocephalum heterophyllum）、四川嵩草（Kobresia setschwanensis）、蓬子菜（Galium verum L.）、賴草（Leymus secalinus）、沙生薹草（Carex praeclara）、高山紫菀（Aster alpinus）共10種植物根際（根系和土壤）樣品，采樣深度0～15 cm，每種三重復(fù)，裝入無菌自封袋中標(biāo)明植物名稱和采樣日期，4℃低溫保存并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2 主要培養(yǎng)基 菌株的分離純化和保藏使用LB（Luria-Bertani medium，LB）固體培養(yǎng)基，溶磷菌篩選培養(yǎng)基包括PKO無機(jī)磷培養(yǎng)基（Pikovaskaia’s medium，PKO）［23］和蒙金娜有機(jī)磷培養(yǎng)基［24］，固氮菌的篩選使用NFM（Nitrogen free medium）培養(yǎng)基，IAA分泌量的測定選用無色氨酸king培養(yǎng)基［25］。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 植物根際促生菌的分離與純化 為了解細(xì)菌的分布情況，將植物根際分為根表土壤（Soil adhering to roots，RS）、根系表面（Rhizoplan or surface of roots，RP）和根內(nèi)（Histoplan or interior of roots，HP）3個區(qū)域［26］，操作方法如下：抖落植物根系根際以外的土，稱取1 g根放入9 mL滅菌的生理鹽水（0.85%）中，800 r·min-1振蕩2 min，靜置10 min，上清液為RS 10-1稀釋液；使用無菌水沖洗振蕩后的根系后將根系放入9 mL滅菌生理鹽水中，加入5顆玻璃珠，1000 r·min-1振蕩5 min，靜置10 min，上清液為RP 10-1稀釋液，將無菌水沖洗振蕩后的根系研碎，加入9 mL滅菌的生理鹽水中，1500 r·min-1振蕩5 min，上清液為HP 10-1稀釋液。按照梯度稀釋法分別制備10-2，10-3，10-4稀釋液，將制備好的各濃度菌懸液分別接種到LB固體培養(yǎng)基上，每梯度重復(fù)3次，28℃恒溫培養(yǎng)2～3 d，將生長速度快、菌落形態(tài)好的菌株利用交叉劃線法純化，純化菌株保存于4℃冰箱中備用。

1.3.2 "促生特性的測定 "溶磷特性測定采用鉬藍(lán)比色法［27］，固氮酶活性測定采用乙炔還原法［28］，IAA分泌能力測定采用比色顯色法［29］。

1.3.3 "菌株16SrDNA序列分析 "將優(yōu)良菌株樣品送至成都基序生物科技有限公司進(jìn)行菌種生物學(xué)鑒定，測序結(jié)果提交至NCBI數(shù)據(jù)庫（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）進(jìn)行同源序列比對分析，采用Mega7.0（Molecular evolutionary genetics analysis 7.0）以鄰接法（Neighbor-Joining）聚類分析，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，Bootstrap值為1000。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2021整理數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 27.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌株溶磷特性測定

通過溶磷圈法篩選出30株溶解無機(jī)磷能力的菌株，溶磷量在73.47～685.45 μg·mL-1，菌株間溶磷量差異顯著，PZWRP，PZWHP，PPZRP，PLCHP溶磷量達(dá)到500 μg·mL-1以上，其中PZWHP的溶磷量最大，為685.45 μg·mL-1，具有顯著的溶解無機(jī)磷能力（表1）。30株能溶解有機(jī)磷的菌株，溶磷量在41.92～94.33 μg·mL-1，其中LCHP的溶磷量最大，分離自賴草HP（表2）。

2.2 菌株固氮酶活性

共篩選出22株具有固氮能力的菌株，固氮酶活性為0.01～10.10 nmol·h-1·mL-1，大多數(shù)菌株固氮酶活性較低，差異不顯著，其中YGRP固氮酶活性最高，為10.10 nmol·h-1·mL-1，來自硬稈仲彬草根系表面，SCRP固氮酶活性最低，為0.01 nmol·h-1·mL-1（表3）。

2.3 菌株分泌IAA能力

共篩選出30株具有分泌IAA能力的菌株，所有菌株均具有分泌IAA能力，分泌量的范圍為9.78～48.97 μg·mL-1，各菌株間分泌量差異顯著，IAA分泌含量≥40 μg·mL-1共6株，其中PZHP，HQHP，CSRS具有顯著的分泌植物激素能力（表4）。

2.4 優(yōu)良PGPR菌株鑒定

通過促生特性的測定，綜合評價(jià)各菌株的促生能力，共篩選出12株優(yōu)良PGPR菌株。經(jīng)16S rDNA鑒定，將測序結(jié)果提交至NCBI數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對，選取同源性高的序列與所篩選菌株進(jìn)行分子生物學(xué)鑒定（表5）并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1）。結(jié)果顯示其中YWRS，LCHP，ZWRP，ZWHP，PZWHP和MLCHP鑒定為假單胞菌屬（Pseudomonas），PZRP，PPZRP屬于貪噬菌屬（Variovorax），PYWRS，PYWRS和PZWRP為沙雷氏菌屬（Serratia），MPZRP為芽孢桿菌屬（Bacillus）。

3 討論

本研究通過對若爾蓋沙化地優(yōu)勢植物根際促生菌進(jìn)行分離篩選，共篩選出PGPR 112株，綜合評價(jià)良好的PGPR 12株，其中假單胞菌屬（Pseudomonas）6株、沙雷氏菌屬（Serratia）3株、貪噬菌屬（Variovorax）2株、芽孢桿菌屬（Bacillus）1株，假單胞菌屬占鑒定細(xì)菌總數(shù)的50%，研究表明從植物根際篩選出的假單胞菌等促生菌不僅能夠促進(jìn)植物生長，還能顯著提高植物抗病、抗逆性［30］，可進(jìn)一步研究發(fā)掘適于制作菌肥的菌株。通過比較10種優(yōu)勢植物PGPR的溶磷量發(fā)現(xiàn)，不同菌株之間的溶磷能力差異顯著，且溶無機(jī)磷能力強(qiáng)于溶有機(jī)磷能力，如PYWRS，PZWRP，PZWHP，PPZRP，PLCHP具有顯著的溶無機(jī)磷能力（Plt;0.05），均高于楊婉秋等［31］在高寒草地植物根際篩選的溶磷菌，而溶有機(jī)磷能力相似，可能是因?yàn)椴糠志N對宿主的選擇雖然具有專一性，但由于植物生長地區(qū)的土壤肥力、環(huán)境條件以及菌株培養(yǎng)條件和選擇的磷源不同，受到外界環(huán)境或自身繁殖代謝的干擾可能導(dǎo)致自身的溶磷機(jī)理發(fā)生改變。溶磷菌的溶磷機(jī)理較復(fù)雜，作用機(jī)制也因菌種而異［32］，因此表現(xiàn)出的溶磷效果不同。研究表明，在低氮低磷地區(qū)，PGPR可通過重塑植物根際細(xì)菌群落，增加參與有機(jī)質(zhì)循環(huán)的細(xì)菌類群的豐度，實(shí)現(xiàn)氮、磷利用率的提高［33］。其中從蓬子菜和賴草根際分離出的PPZRP，PLCHP在溶解無機(jī)磷和有機(jī)磷的能力均優(yōu)于其他植物（Plt;0.05），可對其溶磷機(jī)理進(jìn)行深入研究，以期提供優(yōu)良溶磷菌株。

氮是青藏高寒地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子，對植物的生長發(fā)育起到重要作用［6］。本研究篩選出的22株固氮菌株中，固氮酶活性的范圍為0.01～10.10 nmol·h-1·mL-1，整體上低于紅原地區(qū)耐低溫植物［20］、西藏自治區(qū)阿里地區(qū)高寒草原牧草植物［34］根際固氮菌固氮酶活性。固氮菌通過將空氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為銨態(tài)氮供植物利用，固氮酶活性與溫度、水分［35］和植物群落變化情況有關(guān)。隨著沙化程度的加深，表層土壤中的碳氮含量呈現(xiàn)下降趨勢［36］，且高寒草甸植物多為禾本科和莎草科，以非共生固氮機(jī)制為主，地上植物生物量的減少，導(dǎo)致無法向下提供足夠的碳源，從而影響非共生固氮作用［37］，這可能是導(dǎo)致本研究固氮酶活性整體較低的原因。

IAA在植物生長發(fā)育過程中必不可少，由根際分泌的IAA能夠促進(jìn)植物根系伸長、根尖數(shù)量增加、根總表面積增大以及地上干物質(zhì)的積累。目前PGPR已應(yīng)用于大豆（Glycine max）［38］、辣椒（Capsicum annuum L.）［39］、水稻（Oryza sativa L.）［40］等經(jīng)濟(jì)作物用于提高其品質(zhì)與產(chǎn)量，并具有良好的促生效果，馬驄毓等［13，41］已成功將PGPR應(yīng)用于退化草地修復(fù)。本研究中IAA分泌量范圍在9.78～48.97 μg·mL-1，YWRS，PZRP顯著高于王振龍等［13］從高寒補(bǔ)播草地燕麥根際篩選的PGPR（Plt;0.05），具有一定的促生潛力，但略低于雷楊等［14］從高寒草地優(yōu)勢植物、趙樹棟等［24］從高原早熟禾根際促生菌的IAA分泌量，可能是因?yàn)槿拥睾椭参锔H上菌株種屬不同，且不同的碳源對菌株的促生作用差異顯著，不同菌株的最適碳源不同會導(dǎo)致IAA的分泌量產(chǎn)生差異［42-43］，氮源不同也會影響IAA的分泌量，就菌株生長和促生能力而言，有機(jī)氮源明顯優(yōu)于無機(jī)氮源［43］。同一植物的PGPR在不同的生長條件下產(chǎn)生不同的植物激素，PGPR釋放的植物激素的性質(zhì)也會隨著宿主植物的種類而變化［44］。

4 結(jié)論

從青藏高原10種優(yōu)勢種植物根際共篩選出112株P(guān)GPR，溶無機(jī)磷量介于73.47～685.45 μg·mL-1之間，溶有機(jī)磷量范圍為41.92～94.33 μg·mL-1，固氮酶活性介于0.01～10.10 nmol·h-1·mL-1，IAA分泌量介于11.91～54.14 μg·mL-1，其中共篩選出12株具有優(yōu)良促生特性的PGPR，假單胞菌屬（Pseudomonas）6株、沙雷氏菌屬（Serratia）3株、貪噬菌屬（Variovorax）2株、芽孢桿菌屬（Bacillus）1株，其中LCHP、PLCHP、PZWHP綜合效果突出，可進(jìn)一步研究，為高寒地區(qū)適用的微生物資源庫構(gòu)建和制備具有地區(qū)針對性的微生物菌肥提供優(yōu)質(zhì)的菌株資源。

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（責(zé)任編輯 "劉婷婷）