摘要：為探討大狼毒（Euphorbia jolkinii）化感物質在其種群入侵過程中的調節(jié)作用，本試驗采用人為控制添加化感物質溶液、室內培養(yǎng)土壤樣品和宏基因組測序技術，測定分析添加4-硝基苯酚和2-苯乙胺溶液對山地草甸土壤微生物的影響。結果表明：2種化感物質的添加均會顯著增加土壤微生物種水平的物種數(shù)目；4-硝基苯酚添加對土壤細菌和真菌的物種組成、豐富度和多樣性均無顯著影響；2-苯乙胺添加會改變土壤細菌酸桿菌門（Acidobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、亞硝化桿菌屬（Candidatus_Nitrosotalea）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）的相對豐度，顯著增加土壤細菌物種多樣性和均勻度，以及真菌豐富度（Plt;0.05）。綜上，大狼毒2種主要化感物質的添加增加了山地草甸土壤微生物物種數(shù)目，促進了土壤微生物的生長繁殖，但不同物質對土壤微生物多樣性的影響存在差異，與4-硝基苯酚相比，2-苯乙胺的影響程度更高。

關鍵詞：大狼毒；化感物質添加；土壤微生物；優(yōu)勢菌相對豐度；物種多樣性

中圖分類號：S812.6 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0010-11

Effects of Main Allelopathic Substances of Euphorbia jolkinii on Species Diversity of Soil Microorganisms in Montane Meadow

DUAN Rui1#， LUO Qin1#， XIAO Xue1， NIU Qiong-mei1， LIU Yang2， YANG Xue1， LU Jia-qi1，

CHU Xiao-hui1*， SHAN Gui-lian1*

（1.Department of Grassland Science， Yunnan Agricultural University， Kunming，Yunnan Province 650201， China；2.Forestry and Grassland Bureau of Yunnan Province， Kunming， Yunnan Province 650224， China）

Abstract：To investigate the regulatory role of Euphorbia jolkinii allelopathic substances in the invasion process of its population. In this study， we measured and analyzed the effects of addition of 4-Nitrophenol and 2-Phenylethylamine on soil microorganisms in the montane meadow by using artificially controlled addition of allelochemical solutions， indoor culture of soil samples， and macro-genome sequencing technology. The results showed that the addition of 4-Nitrophenol had no significant effect on the species composition， abundance and diversity of soil bacteria and fungi， while the addition of 2-Phenylethylamine altered the soil bacterial Acidobacteria， Proteobacteria， Candidatus_Nitrosotalea and Bradyrhizobium， and significantly increased soil bacterial species diversity and evenness， as well as fungal richness （Plt;0.05）. In conclusion， the addition of Euphorbia jolkinii 2 major allelochemical solutions increased the number of soil microbial species and promoted the growth and reproduction of soil microorganisms in the montane meadow， but there were differences in the effects of the different substances on the diversity of soil microorganisms， and the extent of the effect of 2-Phenylethylamine was even higher than that of 4-Nitrophenol.

Key words：Euphorbia jolkinii；Allelopathic substances addition；Soil microorganisms；Relative abundance of dominant bacteria；Species diversity

草地約占地球陸地表面的40%，提供多種生態(tài)服務功能，如保護源頭、固碳儲存和生產飼草飼料等［1-2］。云南省是中國天然草地分布大省，草地面積居全國第7位，南方第2位［3］。云南省的西北部位于青藏高原南部邊緣，是公認的“三江并流”中心地區(qū)，天然草地分布面積廣，且集中連片，主要類型為山地草甸，其不僅是當?shù)夭孛裆媾c發(fā)展的重要物質基礎，也是全國青藏高原地區(qū)生態(tài)安全的重要屏障［4-5］。但近年來，受環(huán)境變遷和不合理利用等因素影響，滇西北山地草甸出現(xiàn)了毒害草入侵擴張、可食牧草數(shù)量銳減等顯著退化特征［6-8］。滇西北山地草甸廣泛分布的毒害草主要為大狼毒（Euphorbia jolkinii）［6］，其入侵擴張給當?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的發(fā)展和生物多樣性保護帶來了嚴重威脅。

毒害草在草地中的入侵擴張會改變植物群落結構，進而引起土壤微生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化，這種變化將反過來影響其生長和競爭力［9］。如有研究指出草地有毒植物甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）、麻花艽（Gentiana straminea）入侵擴張對土壤微生物有顯著的影響，尤其是對土壤細菌的相對豐度影響顯著［10］。瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）通過自身的化感作用影響土壤微生物群落的組成和多樣性，使土壤養(yǎng)分向有利于自身生長的方向改變，從而增加自身的競爭能力，改變入侵地的植物群落構成［11］。黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）的入侵會顯著提高土壤細菌豐度［12］，引起土壤微生物活性上升［13］。紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）的入侵一定程度上改變了土壤微生物的多樣性和群落結構［14］，其入侵的土壤中能夠降解化感物質的微生物活性較高，緩解化感作用的速度也快于未被入侵的土壤［15］，表明在外來植物入侵過程中土壤能夠累積降解化感物質的微生物［16］。黃頂菊（Flaveria bidentis）入侵顯著增加了入侵地真菌磷脂脂肪酸（Phospholipid fatty acid，PLFA）及總PLFA含量，提高了真菌/細菌，改變了土壤微生物群落結構，使土壤中的養(yǎng)分逐漸向有利于自身生長的方向改變［17］?；セ撞荩⊿partina alterniflora）的入侵與細菌豐度呈正相關，導致細菌群落的重要生物均質化以及微生物網(wǎng)絡的復雜性和穩(wěn)定性顯著降低［18］。

大狼毒屬大戟科多年生毒害草［19-20］，課題組前期研究發(fā)現(xiàn)該物種體內含有數(shù)量眾多的酚酸、黃酮和生物堿等次生代謝產物，其中4-硝基苯酚和2-苯乙胺相對豐度較高且化感效應較強［21］。大狼毒在滇西北山地草甸的入侵擴張會促進土壤微生物繁殖生長，提高土壤中細菌、真菌總操作分類單元（Operational taxonomic unit，OTU）和特有OTU數(shù)目，增加變形菌、濕傘菌等菌群的相對豐度［22］。然而，大狼毒入侵地土壤微生物物種數(shù)目及優(yōu)勢菌群相對豐度的改變是否與其分泌的化感物質有關？為探討這一科學問題，我們假設大狼毒通過分泌化感物質促進入侵地土壤微生物繁殖生長，助其入侵擴張。為驗證這一假設，本研究聚焦毒害草化感物質-土壤微生物之間的關系，以課題組前期篩選出的、化感效應較強的2種大狼毒化感物質為添加材料，采用人為控制添加、室內培養(yǎng)土壤樣品和宏基因組測序技術，開展大狼毒2種主要化感物質對山地草甸土壤微生物物種組成及多樣性的影響研究，通過本項研究，驗證大狼毒通過化感物質促進入侵地土壤微生物繁殖生長，助其入侵擴張的假設。研究成果對促進滇西北大狼毒種群擴散蔓延區(qū)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生物多樣性保護具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選取滇西北香格里拉市拖木南小組國家級草原固定監(jiān)測樣地為研究對象，該樣地地處27°29′00″Ｎ，99°52′16″Ｅ，海拔3240 m，屬低緯度高海拔地區(qū)，氣候類型屬寒溫帶山地季風氣候，氣溫偏低，年均溫5.8℃，年均降水量647 mm，年日照時數(shù)2168 h，≥10℃年積溫2006.9℃［23］。研究樣地土壤類型為山地草甸土，植被類型為山地草甸類草地早熟禾型草地，大狼毒為樣地中廣泛分布的毒害草，且其在樣地中呈斑塊狀分布。

2023年7月中旬，根據(jù)大狼毒在研究樣地呈斑塊狀分布的特點，將樣地分為大狼毒入侵和未入侵斑塊，2個斑塊類型土壤及植被狀況詳見表1和表2。

選取與大狼毒入侵斑塊間隔10 m以上、面積大于5 m×5 m的3個大狼毒未入侵斑塊為取樣單元，除去地表凋落物，用滅菌土鉆按梅花形采集0～15 cm土層的新鮮土壤樣品，混勻后去除雜質，帶回實驗室過2 mm土壤篩。將過篩后的土壤樣品裝入已高溫消毒的組培瓶中（每瓶裝100g）。根據(jù)課題組前期篩選結果，選取了兩種具有較強化感效應的大狼毒主要化感物質——4-硝基苯酚（4-Nitrophenol）和2-苯乙胺（2-Phenethylamine）（標準品購自上海源葉生物科技有限公司）。綜合考慮這兩種物質在不同濃度下產生的輕微和強烈化感作用［21］，以及它們在入侵地（8%）和嚴重入侵草地（40%）中的優(yōu)勢度，分別配制成不同濃度的溶液（表3）。將不同種類、不同濃度的化感物質溶液，參照高雪峰等［24］的方法，按每瓶10 mL的添加量均勻噴灑到組培瓶土壤樣品中，于黑暗環(huán)境下25℃（土壤微生物生長繁殖最適宜溫度）恒溫培養(yǎng)75 d（形成穩(wěn)定的土壤微生物生態(tài)）。每處理設置3次重復。

土壤樣品培養(yǎng)過程中，模擬自然狀態(tài)下大狼毒化感物質持續(xù)釋放過程，并兼顧考慮土壤濕潤有利于微生物生長，于第15，30，45，60 d，分別按每瓶10 mL的添加量噴灑補充化感物質溶液，設添加等量蒸餾水培養(yǎng)的土壤樣品為對照組（CK）。培養(yǎng)至第75 d采集土壤樣品，均勻混合，裝入凍存管，干冰保存送至北京百邁克生物科技有限公司測定微生物種類及多樣性。

1.2 土壤微生物宏基因組測序分析

對于構建好的文庫使用Illumina Novaseq 6000進行上機測序。采用Illumina NovaSeq測序平臺進行測序。步驟如下：提取各土壤樣品的總DNA檢測合格后，將DNA打斷，然后對片段化的DNA進行末端修復、3′端加A、連接測序接頭、連接產物純化片篩、文庫擴增、產物純化形成測序文庫，文庫質檢合格后用Illumina測序儀進行測序。對測序得到的原始reads進行質量控制并過濾得到Clean reads，對Clean reads進行拼接組裝、并對非冗余基因集進行通用數(shù)據(jù)庫和專用數(shù)據(jù)庫的功能注釋、分類學分析，統(tǒng)計樣品物種組成和豐度信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)非冗余基因比對到Nr中的序列的物種信息，得到樣品的物種組成和相對豐度信息。用Microsoft Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)，SPSS 27.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用獨立樣本T檢驗進行兩個處理的組間差異顯著性分析（95%置信水平），采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進行多個處理的組間差異顯著性分析（Duncan）。數(shù)據(jù)采用平均值±標準誤表示，Plt;0.05代表差異顯著。采用Goods_Coverage、Ace豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)指示樣品物種豐富度及多樣性。用非度量多維尺度分析（NMDS）研究大狼毒2種主要化感物質引起的微生物群落結構的變化。采用LEfSe分析各個處理間的比較，從而在不同分組間尋找具有統(tǒng)計學差異的biomaker。數(shù)據(jù)的分析及繪圖利用Origin 2022軟件和百邁客云平臺（https：//www.biocloud.net）等實現(xiàn)。

2 結果與分析

2.1 大狼毒2種化感物質對土壤微生物物種數(shù)目及相對豐度的影響

2.1.1 對土壤微生物物種數(shù)目的影響 由表4可知，與CK相比，化感物質4-NP和2-PEA的添加對土壤微生物物種在界、門、綱、目、科和屬水平上無顯著影響，但4-NP50，2-PEA100和2-PEA800處理顯著提高了土壤微生物在種水平的物種數(shù)目（Plt;0.05）。

2.1.2 對土壤微生物相對豐度的影響 由圖1可知，在門水平上（圖1a），本研究CK組和4個處理組土壤細菌優(yōu)勢菌門（相對豐度gt;10%）均為酸桿菌門（Acidobacteria）和變形菌門（Proteobacteria）。與CK相比，4-NP10，4-NP50處理對2個優(yōu)勢菌門的相對豐度無顯著影響，2-PEA100，2-PEA800處理顯著提高了變形菌門的相對豐度，降低了酸桿菌門的相對豐度（Plt;0.05）。在屬水平上（圖1b），CK組和4個處理組的優(yōu)勢菌屬均為慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、Candidatus_Sulfotelmatobacter屬和亞硝化桿菌屬（Candidatus_Nitrosotalea）。與CK相比，4-NP10，4-NP50處理對3個優(yōu)勢菌屬的相對豐度無顯著影響；2-PEA100，2-PEA800處理顯著提高了慢生根瘤菌屬的相對豐度，降低了亞硝化桿菌屬的相對豐度（Plt;0.05），但對Candidatus_Sulfotelmatobacter屬的相對豐度無顯著影響。

由圖2可知，在門水平上（圖2a），本研究CK組和4個處理組土壤真菌優(yōu)勢菌門（相對豐度gt;10%）均為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）和毛霉菌門（Mucoromycota）。與CK相比，4-NP10，4-NP50，2-PEA100和2-PEA800處理對3個優(yōu)勢菌門的相對豐度無顯著影響。在屬水平上（圖2b），CK組和4個處理組的優(yōu)勢菌屬均為根孢囊霉屬（Rhizophagus）和石果衣屬（Endocarpon）。與CK相比，4-NP10，4-NP50，2-PEA100和2-PEA800處理對2個優(yōu)勢菌屬的相對豐度無顯著影響。

2.2 大狼毒2種化感物質對山地草甸土壤微生物多樣性的影響

2.2.1 對土壤微生物多樣性的影響 不同處理山地草甸土壤細菌物種組成及豐度分析表明，本研究CK組和4個處理組土壤細菌樣品的序列覆蓋度均達到99.99%以上，說明測序結果可充分揭示所有樣品中的細菌多樣性（圖3a）。

不同處理山地草甸土壤細菌豐富度、多樣性和均勻度分析表明（圖3b-d），與CK相比，4-NP添加對山地草甸土壤細菌物種豐富度、多樣性和均勻度均無顯著影響，2-PEA添加對土壤微生物物種豐富度無顯著影響，但顯著增加了物種多樣性和均勻性（Plt;0.05）。

不同處理山地草甸土壤真菌物種組成及豐度分析表明，CK組和4個處理組土壤真菌樣品的序列覆蓋度均達到99.99%以上，說明測序結果可充分揭示所有樣品中的真菌多樣性（圖4a）。

不同處理山地草甸土壤真菌豐富度、多樣性和均勻度分析表明（圖4b-d），與CK相比，4-NP添加對山地草甸土壤微生物物種豐富度、多樣性和均勻度均無顯著影響，2-PEA添加對土壤真菌物種多樣性和均勻性無顯著影響，但2-PEA800處理顯著增加了土壤真菌物種豐富度（Plt;0.05）。

基于Bray-Curtis算法距離矩陣進行的NMDS分析結果如圖5所示，ANOSIM 統(tǒng)計檢驗顯示，Stresslt;0.2表明分析結果有很好的解釋意義，Rgt;0表示分組有效，Plt;0.05為顯著性差異，說明2種化感物質添加土壤樣品的細菌（Stress=0.0589，R=0.61，P-value=0.001）和真菌（Stress=0.1817，R=0.47，P-value=0.001）群落結構有顯著差異。本研究各處理培養(yǎng)的土壤樣品在排序空間中形成了不同的聚類，2-PEA添加與CK組的距離較遠，表明其2個處理與CK之間的土壤細菌和真菌群落差異較大。4-NP添加與CK的距離較近，表明其2個處理與CK之間微生物組成相似。

2.2.2 LEfSe多級物種差異判別分析 利用LEfSe多級物種差異判別分析，得到CK組和4個處理組土壤微生物進化分枝圖（圖6）。由圖6可以看出，CK組土壤中酸桿菌科（Acidobacteriaceae）微生物物種較為豐富，4-NP10處理土壤中富集了Bryobacterales目微生物，4-NP50處理土壤中富集了酸桿菌門微生物，變形菌門微生物在2-PEA100處理土壤中富集，伯克氏菌科（Burkholderiaceae）微生物物種在2-PEA800處理中較為豐富。

圖7展示了大狼毒化感物質添加下山地草甸土壤中豐度變化顯著的微生物種類。由圖7可知，CK組酸桿菌科（LDAgt;4）的數(shù)量顯著高于4個處理組。與CK相比，4-NP10處理顯著增加了Solibacteraceae和Candidatus_Solibacter_usitatus的相對豐度（LDA gt; 4）；4-NP50處理顯著增加了嗜酸桿菌（Acidobacteriia）和酸桿菌門的相對豐度（LDAgt;4.5）；2-PEA100處理顯著增加了Rudaea、Rudaea_cellulosilytica、羅丹諾桿菌科（Rhodanobacteraceae）、γ‐變形菌綱（Gammaproteobacteria）和Xanthomonadales的相對豐度（LDAgt;4）；2-PEA800處理顯著增加了土壤中伯克氏菌科（LDAgt;4）的相對豐度。

3 討論

土壤微生物作為動植物殘體和土壤有機質轉化的重要驅動力，在草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分轉化中起著重要作用［25-26］。由于土壤微生物含量豐富且種類繁多［27］，對土壤環(huán)境條件的變化異常敏感。因此微生物群落結構不僅可以作為衡量草地生態(tài)環(huán)境功能的指標，也能夠較好地指示草地生態(tài)系統(tǒng)的健康變化［28-29］。牛瓊梅等［22］研究發(fā)現(xiàn)大狼毒入侵增加了土壤細菌中變形菌門以及土壤真菌中子囊菌門（Ascomycota）和濕傘屬（Hygrocybe）的相對豐度，降低了土壤細菌中酸桿菌門和綠彎菌門以及土壤真菌中擔子菌門（Basidiomycota）和古根菌屬（Archaeorhizomyces）的相對豐度。程濟南［11］研究發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒種群擴張?zhí)岣吡送寥雷冃尉T和子囊菌門豐度，降低了土壤酸桿菌門和擔子菌門的相對豐度。全小龍等［30］研究發(fā)現(xiàn)通過黃帚橐吾、甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis）、細葉亞菊（Ajania tenuifolia）、圓萼刺參（Morina chinensis）、密花香薷（Elsholtzia densa）和瑞香狼毒6種毒雜草植株降解處理后的土壤中增加了被孢霉門（Mortierellomycota）、被孢霉屬（Mortierella）和鐮刀霉屬（Fusarium）相對豐度，降低了子囊菌門、子囊菌屬（Archaeorhizomyces）和裂殼屬（Schizothecium）相對豐度。本研究發(fā)現(xiàn)大狼毒主要化感物質4-硝基苯酚添加對土壤細菌、真菌中優(yōu)勢菌門和優(yōu)勢菌屬的相對豐度均無顯著影響，2-苯乙胺添加主要改變了土壤細菌中變形菌門和酸桿菌門以及慢生根瘤菌屬和亞硝化桿菌屬的相對豐度，對土壤真菌相對豐度無顯著影響。綜上，草原毒害草會通過分泌化感物質改變入侵地土壤微生物群落結構及優(yōu)勢菌群相對豐度，但毒害草種類不同，其分泌的化感物質種類及作用效果存在差異。對大狼毒而言，其分泌的4-硝基苯酚、2-苯乙胺等單一化感物質僅會引起土壤中個別菌群相對豐度發(fā)生變化，而在自然狀態(tài)下，大狼毒分泌的化感物質多樣且復雜［21］，且多種物質聯(lián)合作用，從而可能會引起土壤細菌、真菌中多種菌群相對豐度的改變。

草原毒害草及外來入侵植物會通過分泌化感物質來介導其土壤微生物活性，導致微生物群落的多樣性、豐富度和功能發(fā)生變化［31-33］，甚至可能通過改變土壤微生物群落來改變生態(tài)系統(tǒng)的功能［31，33-34］。如Zhang等［32］研究顯示入侵植物通過凋落物輸入和對土壤養(yǎng)分補充的途徑增加土壤細菌的生物量，而入侵期間根際產生的化感物質減少了細菌的生物量。草原毒害草瑞香狼毒通過根系分泌物釋放到根際土壤中的化感物質在一定程度上影響了根際土壤微生物群落的組成和多樣性，隨著生長覆蓋度的增加，根際土壤中微生物的豐度和多樣性呈增加趨勢［35-36］。入侵植物薇甘菊分泌的倍半萜內酯（STL）增加了根系微生物多樣性和豐富度［37］。本研究結果顯示，大狼毒主要化感物質4-硝基苯酚和2-苯乙胺的添加增加了土壤微生物種水平的物種數(shù)目，其中添加2-苯乙胺溶液培養(yǎng)的土壤樣品微生物物種數(shù)目高于添加4-硝基苯酚溶液培養(yǎng)的土壤。2-苯乙胺的添加增加了山地草甸土壤細菌群落的多樣性和豐富度，而4-硝基苯酚的添加對土壤細菌、真菌多樣性和豐富度無顯著影響。土壤微生物物種數(shù)目增加的原因是化感物質的添加為土壤微生物提供了碳源和氮源，促進了微生物生長繁殖。推測土壤中添加不同物質后，微生物物種數(shù)目和多樣性存在差異的原因可能包括：化感物質種類不同、降解速率不同，以及為降解菌提供碳源和氮源的能力不同，從而導致了微生物富集能力的差異［38］，但這一推測有待后續(xù)進一步驗證。對不同處理土壤微生物群落進行LEfSe分析發(fā)現(xiàn)，4個處理和CK之間存在16個顯著差異菌群，其中CK組中酸桿菌科物種較為豐富，4-NP10處理中富集了Bryobacterales目微生物，4-NP50處理中富集了酸桿菌門微生物，變形菌門微生物在2-PEA100處理中富集，伯克氏菌科物種在2-PEA800處理中較為豐富。這些差異物種對于大狼毒分泌的化感物質以及活性物質的產生有何影響，目前尚未可知，有待后續(xù)進一步探索。

在大狼毒蔓延擴張的影響下，一些高豐度的微生物群或者利用相同資源作為底物的細菌群之間存在競爭，表現(xiàn)出對環(huán)境脅迫具有一定耐受性，有助于維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，并促進有機質的分解和循環(huán)［39-40］。而入侵植物在新環(huán)境中成功定植的關鍵是改造土壤環(huán)境［41-42］。單貴蓮等［41］研究發(fā)現(xiàn)隨著大狼毒的入侵擴張，山地草甸土壤肥力提高，微生物數(shù)量增加。牛瓊梅等［22］研究指出大狼毒入侵擴張會促進土壤微生物繁殖生長，土壤細菌、真菌總OTU和特有OTU數(shù)量增加。Zhao等［43］發(fā)現(xiàn)入侵植物會促進土壤微生物介導的化學循環(huán)過程，以此改變土壤養(yǎng)分的可用性，提高其競爭力。本研究中，大狼毒入侵斑塊土壤SOC，TN，AN，TP和AP等養(yǎng)分含量高于未入侵斑塊（表1），原因可能是大狼毒通過分泌4-硝基苯酚、2-苯乙胺等化感物質促進微生物生長繁殖（表4），增強土壤的養(yǎng)分循環(huán)和積累，形成土壤“肥島”為大狼毒的進一步擴張?zhí)峁﹥?yōu)越的土壤環(huán)境。大狼毒化感物質與微生物的相互作用可能在其入侵擴張過程中起重要作用，但化感物質與土壤微生物之間，以及土壤微生物與入侵植物的定植、擴張關系復雜且多樣，還需要更多的研究來驗證。

4 結論

大狼毒主要化感物質4-硝基苯酚和2-苯乙胺的添加增加了山地草甸土壤微生物物種數(shù)目，促進了土壤微生物的生長繁殖，但不同物質對土壤微生物多樣性的影響存在差異，與4-硝基苯酚相比，2-苯乙胺的影響程度更高。2-苯乙胺的添加能夠改變土壤細菌中酸桿菌門、變形菌門、亞硝化桿菌屬和慢生根瘤菌屬的相對豐度，顯著增加土壤細菌物種多樣性和均勻度以及真菌豐富度；4-硝基苯酚的添加對土壤細菌和真菌的物種組成、豐富度以及多樣性均無顯著影響。

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（責任編輯 "閔芝智）