摘要： 【目的】叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF） 與作物存在互利共生關(guān)系，可增強(qiáng)宿主對(duì)鎘（Cd） 的耐受能力。研究AMF 對(duì)不同Cd 積累型辣椒Cd 吸收積累的影響，探索AMF 降低辣椒可食部位Cd 的生理生化機(jī)制?！痉椒ā坎捎门柙栽囼?yàn)，供試土壤為石灰性黃壤，該土壤上已連續(xù)種植辣椒8 年。叢枝菌根處理包括接菌（+AMF） 和不接菌（?AMF）；Cd 濃度包括3 個(gè)水平：0、5、10 mg/kg，分別記作Cd0、Cd5、Cd10；辣椒品種包括Cd 高積累型‘辣研101’和Cd 低積累型‘辣研201’，3 個(gè)因素共組成12 個(gè)處理。辣椒移栽90 天后收獲，分別測(cè)定了辣椒根、地上部和果實(shí)干重、Cd 含量，以及根際土壤養(yǎng)分含量、根系分泌物成分。【結(jié)果】Cd 處理抑制了辣椒生長(zhǎng)，隨施Cd 濃度的增加，株高、地上部和根部生物量顯著下降；Cd10 處理下，與?AMF 處理相比，+AMF 處理‘辣研101’地上部生物量增加了31.72%，‘辣研201’ 增加了20.09%；‘辣研 101’根部Cd 含量顯著降低了30.75%；‘辣研 201’增加了41.93%；+AMF 處理下‘辣研101’ Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（地上部/根部） 顯著增加了48.96%，而‘辣研 201’降低了24.04%。+AMF 處理降低了各Cd 濃度下兩品種辣椒果實(shí)Cd 的富集系數(shù)，改變了辣椒根系分泌物化學(xué)組成及相對(duì)含量，不同品種間有所差異。結(jié)構(gòu)方程模型分析表明，接菌、根部Cd 含量對(duì)辣椒果實(shí)Cd 含量表現(xiàn)出顯著負(fù)向調(diào)節(jié)作用?！窘Y(jié)論】在Cd 脅迫條件下，AMF 通過減少低積累型辣椒（辣研201） 根部Cd 向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，降低可食部位Cd 積累；通過減少高積累型辣椒（辣研101） 地上部Cd 向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)，降低可食部位Cd 積累。

關(guān)鍵詞： 叢枝菌根真菌；辣椒；品種；鎘

鎘（Cd） 是土壤中危害最大的重金屬元素之一，因其易于吸收、運(yùn)輸，可在植物體內(nèi)長(zhǎng)期存在[1?2]。鎘脅迫可造成植物根系損傷，抑制必需營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，嚴(yán)重時(shí)整株死亡[ 3 ]。鎘脅迫可損害作物光合作用，導(dǎo)致固碳減少[4?5]；鎘脅迫可誘導(dǎo)氧化脅迫，表現(xiàn)為脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)、過氧化氫（H2O2） 的產(chǎn)生和離子滲漏增加，從而破壞植物正常的代謝平衡[6]。Cd 的不可生物降解性導(dǎo)致其在食物鏈中不斷積累，嚴(yán)重影響農(nóng)產(chǎn)品食品安全和人類健康[7?8]。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF） 是一類土壤中廣泛存在且能夠與大多數(shù)陸地植物形成菌根的真菌，包括重金屬嚴(yán)重污染的礦山尾礦土壤[9]。植物?AMF 共生模式被認(rèn)為有利于解決土壤Cd 污染問題，AMF 主要是通過改善宿主植物的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)而影響Cd 的吸收積累[ 1 0 ]。在細(xì)胞水平，AMF 共生增強(qiáng)了Cd 在細(xì)胞壁和AMF 菌絲中的固定、Cd 在細(xì)胞質(zhì)中的螯合、Cd 在液泡中的區(qū)室化作用[11]；AMF 共生還通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)來緩解Cd 毒害引起的氧化脅迫[12]。在器官水平上，AMF 共生影響Cd 從根向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)、根中植物激素的合成及其在根與地上部之間的平衡[13]。

辣椒是我國(guó)第一大蔬菜[14]，是西南地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)來源。辣椒屬于鎘濃度高的蔬菜[15]。據(jù)報(bào)道，辣椒果實(shí)存在鎘超標(biāo)現(xiàn)象（gt;0.05 mg/kg）[16]。降低食品中C d 含量最經(jīng)濟(jì)有效的途徑之一，是通過培育低Cd 積累作物品種來降低作物可食部分的Cd 含量。目前，通過選擇低Cd 積累的水稻和小麥可降低其籽粒中Cd 濃度，通過培育低Cd 積累的大白菜可降低大白菜地上部Cd 濃度[17]。但由于作物對(duì)Cd 吸收積累機(jī)制的復(fù)雜性，目前關(guān)于Cd 對(duì)作物的毒性以及Cd 在可食部位富集的機(jī)制仍存在爭(zhēng)議。AMF 作為作物抗Cd 的“第一道防線”，其對(duì)不同Cd 積累型作物Cd 吸收積累的影響尚不清楚。因此，本研究以前期篩選的Cd 高積累辣椒品種（‘辣研101’）、Cd低積累辣椒品種（‘辣研201’） 和喀斯特區(qū)域優(yōu)勢(shì)AMF 菌種摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae，F(xiàn)m）[ 1 8 ? 1 9 ]為研究對(duì)象，探索AMF 對(duì)不同品種辣椒Cd 吸收積累的影響，以期為辣椒的安全生產(chǎn)提供理論與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試作物為Cd 高積累型辣椒‘辣研101’和Cd低積累型辣椒‘辣研201’，由貴州省辣椒研究所自主選育。

供試菌劑：摩西斗管囊霉（Fm，編號(hào)BGCHUN03B）為北京農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所微生物實(shí)驗(yàn)室保存，經(jīng)以河砂土壤混合物為基質(zhì)、三葉草和玉米為宿主進(jìn)行擴(kuò)充繁殖得到，供試菌劑孢子密度為11.2～13.7 個(gè)/g，菌劑含有菌絲、菌種侵染根段及河砂。

供試土壤：采自貴州省畢節(jié)市大方縣羊場(chǎng)鎮(zhèn)桶井村（105°41′0.62″E，27°03′42.20″N）。該地塊為辣椒單作模式，取樣前已經(jīng)連續(xù)種植8 年。種植規(guī)格：行距130 cm×株距40 cm，種植密度38480 株/hm2。每年4 月中旬移栽，移栽前一次性施入復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O 為15∶15∶15） 750 kg/hm2，商品有機(jī)肥800 kg/hm2。土壤類型為石灰性黃壤。采集辣椒耕層土壤（0—20 cm），去除土壤中石塊及植物殘根自然風(fēng)干后過2 cm 篩待用。供試土壤基本理化性質(zhì)如下：pH 7.27、有機(jī)質(zhì)45.66 g/kg、全氮2.45 g/kg、全磷1.15 g/kg、全鉀34.58 g/kg、堿解氮220.44 mg/kg、有效磷35.96 mg/kg、速效鉀603.50 mg/kg，土壤總鎘含量0.59 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 菌根苗培育 辣椒種子用10% H2O2 消毒10 min，隨后用蒸餾水沖洗3 次，在25℃ 恒溫培養(yǎng)箱中催芽24 h。采用漂浮育苗方式進(jìn)行育苗，接菌組按10% 質(zhì)量比（滅菌基質(zhì)/菌劑） 添加菌劑并與基質(zhì)混勻，未接菌組用等體積的滅菌基質(zhì)與河沙混合物（基質(zhì)∶河沙=2∶1，體積比） 代替。育苗期間視情況補(bǔ)充養(yǎng)分（1/2 濃度的無磷霍格蘭氏液），待辣椒出現(xiàn)4～5 片真葉時(shí)，選擇生長(zhǎng)狀況一致的辣椒幼苗進(jìn)行移栽。

1.2.2 盆栽試驗(yàn) 試驗(yàn)于2023 年7—9 月在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院辣椒研究所植物生長(zhǎng)室展開。12 個(gè)處理由兩個(gè)接菌處理（+AMF、?AMF），3 個(gè)Cd 添加量（0、5、10 mg/kg[15，20]，分別記為Cd0、Cd5、Cd10），和兩個(gè)辣椒品種（Cd 高積累型‘辣研101’，Cd 低積累型辣椒‘辣研201’） 構(gòu)成，每個(gè)處理4 次重復(fù)。供試土壤首先在121℃ 下滅菌30 min，并將25 mL 不同濃度的氯化鎘（CdCl2 為0、5、10 mg/kg） 溶液噴灑于2.5 kg 滅菌土壤，混勻后裝入經(jīng)75% 乙醇消毒的聚乙烯花盆中（規(guī)格為上口徑15 cm、下口徑11 cm，盆高10.5 cm），每盆移栽3 株辣椒幼苗。

辣椒生長(zhǎng)期間，保持盆栽水分為田間最大持水量的60%。為保證辣椒正常生長(zhǎng)所需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，盛花期之前每盆辣椒每7 天補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液500 mL，盛花期之后每5 天補(bǔ)充500 mL 營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液配方：0.5 mmol/L Ca（NO3）2·4H2O， 0.05 mmol/L KH2PO4， 0.5mmol/L CaSO4， 0.5 mmol/L CaCl2， 1 mmol/L KNO3，1 mmol/L K2SO4， 2.5 mmol/L （NH4）2SO4， 1 mmol/LMgSO4·7H2O， 0.5 mmol/L NaCl， 200 μmol/L Fe-EDTA，1 μmol/L H3BO3， 1 μmol/L MnSO4 ·H2O， 0.2 μmol/LCuSO4·5H2O， 0.1 μmol/L ZnSO4·7H2O， 0.01 μmol/LNa2MoO4。LED 植物生長(zhǎng)燈補(bǔ)充光照14 h/d，保持室溫（25±3）℃，在植物生長(zhǎng)室內(nèi)培養(yǎng)90 天后收獲。

辣椒按根部、地上部、果實(shí)樣品進(jìn)行收獲。采集部分新鮮根系用于菌根侵染率測(cè)定，其他組織經(jīng)烘干、研磨過篩后用于干重、Cd 含量的測(cè)定。收集根系抖落下的土壤樣品，一部分經(jīng)除雜風(fēng)干后，研磨過篩（0.84 或0.15 mm） 用于土壤基本理化性質(zhì)、鎘含量的測(cè)定；一部分用于根系分泌物的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

辣椒生長(zhǎng)指標(biāo)：辣椒株高、莖粗于收獲前用刻度尺、游標(biāo)卡尺測(cè)定。植株地上部和根系樣品洗凈后用濾紙吸干表面水分，放入烘箱中，先在105℃殺青30 min，然后70℃ 烘干至樣品恒重，計(jì)算干重。

菌根侵染率：新鮮根系用去離子水洗凈，剪成1 cm 左右的根段，混勻后隨機(jī)取約1 g，根系用20%KOH 堿液透明處理并酸化后，放到90℃ 的曲利苯藍(lán)（0.05%） 溶液中染色10 min，乳酚溶液脫色，鏡檢。按照方格交叉法測(cè)定AMF 侵染率[21]。

土壤相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定參照《土壤農(nóng)化分析方法》[22]。pH 值采用玻璃電極法（水土比2.5∶1） 測(cè)定；全氮采用H2SO4?H2O2 消解，凱氏定氮儀（FOSS KT8000）測(cè)定；全磷采用HClO4?H2SO4 法消解，HF 酶標(biāo)儀（Thermo Fisher Multiskan GO1510） 測(cè)定；全鉀采用HF?HClO4 消解，火焰光度計(jì)測(cè)定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法進(jìn)行測(cè)定；有效磷用NaHCO3 浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7?H2SO4 加熱法測(cè)定。

土壤總Cd 含量測(cè)定：稱取0.1 g 過篩后的土壤，置于密閉的聚四氟乙烯消煮管中，加入5 mLHNO3、1 mL HClO4 和1 mL HF，靜置過夜之后置于微波消解爐180℃ 消煮10 h，并用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS，Thermo Fisher Scientific X2） 測(cè)定土壤中的總Cd 含量。

植株Cd 含量測(cè)定：烘干的植物樣品用磨樣機(jī)磨碎，稱取0.1 g 磨碎植物樣品置于聚四氟乙烯消煮管中，將樣品在HNO3∶H2O2=5∶1 （體積比，v/v） 中消化直至完全澄清。用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS，Thermo Fisher Scientific X2） 測(cè)定Cd 含量。土壤樣品采用標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW07405 （GSS5） 進(jìn)行質(zhì)量控制，植物樣品采用標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW10010（GSB-1） 進(jìn)行質(zhì)量控制，試驗(yàn)中所有涉及到的試劑藥品純度均為優(yōu)級(jí)純。

植株Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)計(jì)算公式如下：

Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)1 （translocation factors，TF1）=地上部Cd 含量/根部Cd 含量

Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)2 （translocation factors，TF2）=果實(shí)Cd 含量/地上部Cd 含量

Cd 富集系數(shù)（bioaccumulation factors，BF）=辣椒果實(shí)Cd 含量/土壤總Cd 含量。

根系分泌物的收集與鑒定[23?24]：將辣椒整株取出，采用“抖根法”收集根際土壤。稱取25.0 g 土壤轉(zhuǎn)移至100 mL 的塑料瓶中，加入甲醇（色譜純） 50 mL震蕩浸提24 h，后用超聲波震蕩30 min，濾紙過濾收集浸提液，浸提液用真空抽濾裝置抽濾過0.22 μm的膜。于旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀減壓濃縮至干，后用2 mL 甲醇（色譜純） 溶解，過0.45 μm 的有機(jī)濾膜并轉(zhuǎn)移至棕色進(jìn)樣瓶中，保存于?4℃ 的冰箱中待測(cè)。

取1 μL 待測(cè)液用氣相色譜?質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）分析。儀器型號(hào)為Agilent-7890B/5975C，色譜柱為AgilentDB-35ms （0.25 mm×0.25 μm×30 m）。GC 條件：以10℃/min 升溫至230℃，再以5℃/min 升溫至260℃，保持2 min，再以10℃/min 升溫至280℃保持20 min，運(yùn)行時(shí)間48 min。載氣為氦氣，進(jìn)樣方式為分流進(jìn)樣，分流比為5∶1。MS 分析條件：EI 離子源，溫度為230℃，電離電壓70 eV，溶劑延遲時(shí)間為3.0 min。通過計(jì)算機(jī)檢索系統(tǒng)分析質(zhì)譜圖，利用峰面積歸一化法計(jì)算根系分泌物物質(zhì)成分的相對(duì)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

采用Amos 24.0 軟件構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（structuralequation model，SEM）。采用極大似然法（maximumlikelihood）對(duì)所有數(shù)據(jù)在模型中進(jìn)行擬合。模型的擬合程度通過卡方自由度比（χ2/DFlt;3.0），擬合優(yōu)度指數(shù)（goodness-of-fit index：GFIgt;0.9） 和近似誤差均方根（rooted mean square error of approximation：RMSEAlt;0.08） 進(jìn)行評(píng)估。數(shù)據(jù)的整理分析使用Excel2010 和SPSS 19.0 進(jìn)行，繪圖利用軟件Origin 9.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種AMF 對(duì)不同Cd 積累型辣椒生長(zhǎng)的影響

Cd 脅迫抑制了辣椒的生長(zhǎng)，隨著施Cd 濃度的增加，株高、地上部和根部生物量顯著降低（圖1）。AMF 處理與Cd 處理對(duì)辣椒生長(zhǎng)有一定的交互作用，特別是高Cd 背景下（Cd10），與?AMF 處理相比，+AMF 處理顯著增加了地上部生物量，其中辣研 101 增加了31.72%，辣研 201 增加了20.09%。然而，不同品種辣椒根部干重對(duì)接菌的響應(yīng)是不同的。Cd10 條件下，辣研 201 在+AMF 處理下共生根部干重是?AMF 處理的1.87 倍；而+AMF 處理與?AMF 處理辣研 101 根部干重則無顯著差異。

不同Cd 濃度條件下，+AMF 處理組各品種辣椒根系菌根侵染率均高于60%，且Cd 高積累品種辣研 101 的菌根侵染率均高于Cd 低積累品種辣研 201（圖2），但差異不顯著。其中，Cd5 處理下辣研 101和辣研 201 根系菌根侵染率達(dá)到最大，分別為78.9%、76.3%，與Cd5 處理相比，當(dāng)Cd 處理濃度升高為Cd10 mg/kg 時(shí)，兩種辣椒根系侵染率分別顯著降低了15.84%、20.41% （Plt;0.05）。

2.2 接種AMF 對(duì)不同Cd 積累型Cd 吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

隨著Cd 濃度的增加，辣椒不同器官中Cd 含量均有所增加（圖3）。接種AMF 對(duì)根部Cd 含量有顯著影響。與?AMF 處理相比，+AMF 處理辣研101根部Cd 含量在Cd0、Cd5、Cd10 處理下分別降低了18.12%、27.43%、30.75%，而辣研201 在Cd0、Cd5 處理下分別降低了32.52%、23.07%，但在Cd10 下增加了41.93%。在Cd0 處理下，+AMF 處理對(duì)兩個(gè)品種地上部Cd 含量影響不顯著；在Cd5 處理下，+AMF 處理分別降低了辣研101、辣研201 地上部Cd 含量18.76%、13.53%；在Cd10 處理下，+AMF處理辣研 101 地上部Cd 含量增加了12.23%，辣研201 降低了21.71%。Cd0 處理下+AMF 處理對(duì)兩個(gè)品種辣椒果實(shí)Cd 含量無顯著影響，Cd5、Cd10 處理下顯著降低了辣研101 果實(shí)Cd 的含量， Cd10 處理下顯著降低了辣研201 果實(shí)中的Cd 含量。

Cd 在土壤?辣椒系統(tǒng)遷移、富集特性可通過轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和富集系數(shù)進(jìn)行表征。Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)1 （TF1）表示Cd 從辣椒根部向地上部的遷移能力，Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)2 （TF2） 表示Cd 從辣椒地上部向果實(shí)的遷移能力。由圖4 可知，不同品種辣椒體內(nèi)Cd 運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)AMF 的響應(yīng)不同。在Cd10 處理時(shí)，與?AMF 處理相比，+AMF 處理辣研101 Cd 由根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF1） 顯著增加了48.96%，而辣研201 的TF1 顯著降低了24.04%。無論施Cd 濃度如何，+AMF 處理均可降低兩種辣椒的TF2。富集系數(shù)可體現(xiàn)辣椒果實(shí)對(duì)土壤Cd 的富集能力。隨Cd 濃度的增加，兩種辣椒果實(shí)Cd 富集系數(shù)呈“^”型變化趨勢(shì)。與未接菌相比，+AMF 處理均可降低辣椒Cd 的富集系數(shù)。

2.3 不同處理對(duì)根際土壤Cd 含量及理化性狀的影響

不同濃度Cd 處理下，+AMF 處理對(duì)辣研 101土壤全鉀、有效磷、堿解氮、速效鉀含量以及辣研 201 土壤全氮、全鉀、堿解氮含量影響不顯著（表1）。

在Cd0 條件下，+AMF 處理提高了兩個(gè)品種辣椒根際土壤pH 值，但在Cd10 條件下，+AMF 處理降低了土壤pH。隨Cd 脅迫濃度增加，各處理土壤Cd 含量均呈增加趨勢(shì)（圖5）。與?AMF 處理相比，+AMF 處理后辣研 201 土壤Cd 含量變化不顯著；在Cd5 處理時(shí)，+AMF 處理使辣研 101 土壤Cd 含量顯著降低24.7% （Plt;0.05）。

2.4 不同處理對(duì)不同Cd 積累型辣椒根系分泌物的影響

將不同處理下辣椒根系分泌物浸提液進(jìn)行GCMS分析得到總離子色譜圖，根據(jù)未知物色譜圖，在MS 譜庫(kù)（NIST08.L） 中篩選匹配度85% 及以上的目標(biāo)化合物 （表2）。結(jié)果表明，辣研 101、辣研 201根系分泌物中共有效命名了11 種化合物，分屬于烴、醛、酚、酰胺、酯、胍類化合物。不同Cd 濃度條件下，兩個(gè)辣椒品種根系分泌物化學(xué)成分中均以酰胺類物質(zhì)的相對(duì)含量最高，+AMF 處理其相對(duì)含量有所上升。Cd5 條件下，辣研 101 根系分泌物酯類物質(zhì)中的2-（1-氧代丙基）-苯甲酸甲酯在+AMF 處理表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，而辣研 201 則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。此外，在Cd5、Cd10 條件下，辣研 101 根系分泌物中2，4-二叔丁基苯酚的相對(duì)含量在+AMF 處理下有所增加，而辣研 201 則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。說明接種AMF 能改變辣椒根系分泌物化學(xué)組成及相對(duì)含量，不同品種間有所差異。

2.5 Cd 脅迫下辣椒果實(shí)Cd 積累的作用路徑

采用結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model，SEM） 分析Cd 脅迫下接菌處理、不同品種、土壤Cd 含量、根部Cd 含量、地上部Cd 含量對(duì)辣椒果實(shí)Cd 含量的影響機(jī)制。結(jié)果（圖6） 表明，所有預(yù)測(cè)變量分別解釋了86.4%、86.0% 的果實(shí)Cd 積累特征。接菌處理、根部Cd 含量對(duì)辣椒果實(shí)Cd 含量表現(xiàn)出顯著的負(fù)向調(diào)節(jié)作用（Plt;0.01）；根部Cd 含量的提高，可顯著增加地上部Cd 含量，使得更多的Cd 儲(chǔ)存在莖、葉中，減少Cd 向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3 討論

3.1 Cd 脅迫下AMF 對(duì)不同Cd 積累型辣椒菌根侵染率和生長(zhǎng)的影響

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的大多數(shù)農(nóng)作物是AMF 的優(yōu)良宿主植物，AMF 與這些宿主植物建立共生關(guān)系后，可顯著促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)，改善農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)健康和生產(chǎn)力[25?26]。特別是重金屬污染農(nóng)田土壤，AMF 已被證明可增強(qiáng)宿主的重金屬脅迫耐受性[ 9 ]。然而，高濃度的重金屬會(huì)抑制AMF 的定殖[23?24]。本研究也發(fā)現(xiàn)，在Cd5 條件下，AMF 的根定殖能力最強(qiáng)，而在Cd10 條件下，AMF 的根定殖能力受到顯著抑制（圖2）。值得注意的是，兩辣椒品種在不同濃度Cd脅迫下侵染率均大于60%。因此，可以認(rèn)為Fm 具有很強(qiáng)的Cd 耐受性，可作為改良Cd 污染土壤的候選菌種。

接種AMF 可促進(jìn)Cd 脅迫下作物的生長(zhǎng)[11，27]。本研究中，Cd 脅迫抑制了辣椒生長(zhǎng)，隨著施Cd 濃度的增加，株高、地上部和根部生物量顯著降低（圖1）。與?AMF 處理相比，+AMF 處理在Cd10條件下顯著增加了地上部生物量，辣研 101 增加了31.7 2%，辣研 201 增加了20.09%；這是因?yàn)椋珹MF 可有效促進(jìn)宿主植物對(duì)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收（尤其是磷）[28]，促進(jìn)作物生長(zhǎng)進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)Cd 的耐受。然而，在Cd10 條件下，不同品種辣椒根部生物量對(duì)接菌的響應(yīng)不同：辣研 201?AMF 處理根部干重是未接種處理的1.87 倍；辣研 101 的根部干重在不同接菌間無顯著差異。這說明，Cd 脅迫下，AMF 的促生效果與宿主品種密切相關(guān)。一方面，雖然AMF 和宿主植物不存在絕對(duì)的專一性，但由于土壤環(huán)境的限制，不同宿主對(duì)某些AMF 表現(xiàn)偏好，表現(xiàn)為定殖強(qiáng)度的差異[29]；另一方面，AMF 的促生效應(yīng)與宿主植物的基因型以及土壤條件密切相關(guān)[30]。因此，AMF接種應(yīng)考慮到不同作物品種對(duì)菌根依賴度的差異?，F(xiàn)代育種工作中，更應(yīng)注意培育與AMF 存在有益共生關(guān)系的新品種。

3.2 Cd 脅迫下AMF 對(duì)不同Cd 積累型辣椒Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

大多數(shù)植物通過根對(duì)Cd 的保留限制Cd 向地上部分運(yùn)輸，因此Cd 濃度在植物根中很高[31]。尤其是接種AMF 后，根系中Cd 濃度顯著升高[32]。本研究中，不同Cd 處理下，兩個(gè)辣椒品種根系Cd 積累量高于其他器官，說明Cd 主要積累在辣椒根系。AMF 與不同品種辣椒共生應(yīng)對(duì)Cd 脅迫表現(xiàn)出了不同的策略。在Cd10 條件下，與未接菌處理相比，AMF 使辣研 101 根部Cd 含量降低了30.75% （Plt;0.05），辣研 201 根部Cd 含量增加了41.93% （Plt;0.05）；AMF 使得辣研 101 地上部Cd 含量升高了12.23%，辣研 201 降低了21.71%。同時(shí)，在Cd10處理下，與?AMF 處理相比，+AMF 處理使辣研 101Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)1 （TF1） 顯著增加了48.96%，同等條件下，AMF 使辣研201 Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)1 （TF1） 顯著降低了24.04%；AMF 使兩種辣椒Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)2 （TF2）、富集指數(shù)降低。這與前人的研究相似，即不同品種在重金屬污染土壤中生長(zhǎng)時(shí)對(duì)AMF 的響應(yīng)具有差異[ 3 3 ? 3 4 ]。不同品種辣椒具有獨(dú)特的Cd 解毒機(jī)制，Cd 低積累品種的根、莖和葉細(xì)胞具有較強(qiáng)的Cd 區(qū)室化能力，限制了Cd 向果實(shí)的遷移；Cd 高積累品種果實(shí)具有較強(qiáng)的Cd 趨避能力。這可能是HMA、NRAMP、FTP、PCS 基因的主要表達(dá)位點(diǎn)、表達(dá)水平差異造成的[20]。綜上，本研究條件下，AMF 在不同Cd 解毒策略中均發(fā)揮作用，其作用機(jī)制需進(jìn)一步探究。

3.3 Cd 脅迫下AMF 對(duì)土壤養(yǎng)分和根系分泌物的影響

影響植物根系Cd 吸收有諸多外部因素，其中pH 和有機(jī)質(zhì)影響較大，前者通過調(diào)節(jié)酸堿環(huán)境影響Cd 離子的遷移性[ 3 5 ]，后者因其豐富的活性基團(tuán)與Cd 離子絡(luò)合影響Cd 活性[ 3 6 ]。與?AMF 處理相比，+AMF 處理使得土壤在中、低Cd 濃度（Cd0、Cd5）下表現(xiàn)出較高pH 值，而在高Cd 濃度（Cd10） 下則沒有。這與前人的研究結(jié)果[37]相似。有機(jī)質(zhì)對(duì)AMF 的生長(zhǎng)發(fā)育有一定影響，在一定范圍內(nèi)有機(jī)質(zhì)的增加可促進(jìn)AMF 生長(zhǎng)[38]。本研究中不同品種辣椒在Cd脅迫下土壤有機(jī)質(zhì)含量變化并不明顯，不同品種間存在差異。Cd 低積累品種辣研 201 在各Cd 條件下有機(jī)質(zhì)含量增加，而Cd 高積累品種辣研 101 在Cd0 條件下增加，Cd5、Cd10 條件下降低。這可能是不同品種在Cd 脅迫下根系分泌物之間的差異造成的[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，辣研 101 根系分泌物酯類物質(zhì)中的2-（1-氧代丙基）-苯甲酸甲酯在接種Fm 后表現(xiàn)出上升趨勢(shì)，而辣研 201 則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；在Cd5、Cd10 條件下，辣研 101 根系分泌物中2，4-二叔丁基苯酚的相對(duì)含量在接種Fm 后有所增加，而辣研 201則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這說明接種AMF 能改變辣椒根系分泌物化學(xué)組成及相對(duì)含量，不同品種間有所差異。AMF 接種可引起寄主植物根系分泌物的變化（組成和含量） 已有報(bào)道[40]，且最近的研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下，AMF 通過增加根際黃酮類物質(zhì)調(diào)控根際微生物重組，進(jìn)而減少Cd 的遷移[ 2 5 ]。然而，Cd脅迫下，AMF 造成不同品種根系分泌物變化的原因及根系分泌物與土壤Cd 形態(tài)之間的關(guān)系需進(jìn)一步探索。

4 結(jié)論

AMF 通過增加低Cd 積累型辣椒（辣研 201） 根部對(duì)Cd 的吸收，減少Cd 向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而降低可食部位Cd 含量；AMF 通過增加高Cd 積累型辣椒（辣研 101） 地上部Cd 含量，減少Cd 向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而降低可食部位Cd 含量。

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