摘 要：荒漠區(qū)植物是指在荒漠條件下能生存的植物。水分對荒漠區(qū)植物生長具有重要作用。干旱脅迫作為影響荒漠區(qū)植物生長發(fā)育的重要非生物因素之一，影響著荒漠區(qū)植物各個階段的生長發(fā)育及各種生理代謝過程，在干旱脅迫嚴重時荒漠區(qū)植物甚至?xí)劳?。研究從干旱脅迫對荒漠區(qū)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、相關(guān)基因表達等方面的影響進行了綜述，為研究荒漠區(qū)植物的抗旱機制，以及培育和篩選干旱荒漠區(qū)抗旱植物提供了重要的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：荒漠區(qū)；植物；干旱脅迫；抗旱機制

中圖分類號：Q948.11 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）9-108-6

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.09.026

0 引言

近些年，由于受人類活動和自然因素的影響，全球氣候變暖和水資源短缺問題日益突出。干旱作為最嚴重的氣候災(zāi)害之一，具有發(fā)生頻率高、持續(xù)時間長、影響范圍廣等特點。中國的干旱及半干旱區(qū)面積約占國土面積的50%，每年由于干旱造成的經(jīng)濟損失超過百億元［1］。在荒漠地區(qū)，干旱被認為是非生物脅迫中影響植物生長的主要脅迫因素，干旱導(dǎo)致的樹木死亡現(xiàn)象會對荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生態(tài)功能和社會功能產(chǎn)生很多負面影響?；哪畢^(qū)植物的生長、發(fā)育和再生產(chǎn)都需要充足的水分，當(dāng)土壤中水分含量持續(xù)減少時，環(huán)境條件會使植物體內(nèi)水分因蒸騰或蒸發(fā)而過度流失，引起荒漠區(qū)植物發(fā)生干旱脅迫。干旱顯著制約了荒漠區(qū)植物的生長，導(dǎo)致其形態(tài)、生理和遺傳因素發(fā)生變化［2］。當(dāng)旱災(zāi)嚴重時，植物代謝功能失常，最終死亡。然而，荒漠地區(qū)的植物啟動干旱應(yīng)對機制，將植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長速度、細胞滲透壓及抗氧化防護體系調(diào)整至適宜狀態(tài)，以適應(yīng)干旱環(huán)境［3-4］。

1 干旱脅迫及荒漠區(qū)植物

干旱脅迫是指植物耗水多于吸水狀態(tài)時，導(dǎo)致植物細胞活性降低與組織損傷，進而影響植物生命活動，會使植物生長受限。而抗旱性則是指植物在漫長進化歷程中形成的對抗干旱環(huán)境的能力。根據(jù)相對含水量低于適量供水時飽和含水量的程度，干旱脅迫可分為輕度、中度和重度脅迫［5-7］。植物對干旱脅迫的敏感性是由多方面因素決定的，如植物種類、脅迫程度、環(huán)境中其他脅迫因素及自身應(yīng)對策略等［4，8］。根據(jù)相關(guān)生理特征，旱生植物可劃分為3種類型。第一種是干旱逃避型，在干旱季節(jié)來臨之前，此類植物就能夠完成其生命周期，其生命周期相對較短，如短命植物；第二種是干旱避免型，此類植物通過減少自身水分消耗或者發(fā)展龐大根系來應(yīng)對干旱氣候，從而維持蒸騰速率和光合速率的相對穩(wěn)定，具有強大根系的荒漠區(qū)灌木屬于這一類型；第三種是干旱忍受型，此類植物在供水量少時仍能存活，如仙人掌類植物［9］?；哪畢^(qū)植物是指在荒漠條件下能生存的植物，因供水量少而具有一系列超旱生的生態(tài)學(xué)特性，多數(shù)荒漠區(qū)植物抗旱、抗鹽性較強。梭梭、白刺、霸王、紅砂、綿刺和麻黃等都是典型的荒漠區(qū)旱生植物。

2 干旱脅迫對荒漠區(qū)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

2.1 對葉片的影響

植物葉片是進行物質(zhì)同化及蒸騰作用的主要器官，葉片結(jié)構(gòu)及形態(tài)的變化必定伴隨著生理生化特性的改變。因此，分析葉片的形態(tài)與特征有助于研究荒漠區(qū)植物在應(yīng)對干旱時的適應(yīng)機制［10］。研究表明，葉片增厚、柵欄組織增厚及主脈增厚均有助于增強植物的抗旱性，且相關(guān)性顯著。海綿組織厚度、疏松度與植物的抗旱性呈負相關(guān)［11］?？购敌詮姷闹参镆话愣季哂腥~片細胞體積小或者葉脈密集的特點［12］；部分植物葉片變態(tài)成刺或革質(zhì)化，因而具有良好的水分傳輸特性，可以有效防止細胞因膨脹和收縮而受損，從而增強其抗旱性［2，13］。在荒漠地區(qū)生長繁盛的優(yōu)勢物種為應(yīng)對干旱，其葉片或同化枝往往具備一些特殊的生理特性，如角質(zhì)層增厚、表皮毛大量分布、表皮細胞壁加厚及氣孔深度凹陷等［14-15］。當(dāng)植物處于極度干旱的環(huán)境時，因細胞膨壓喪失，葉片會變得低垂、萎縮和卷曲［16-18］。研究發(fā)現(xiàn)，梭梭為適應(yīng)荒漠環(huán)境，其葉片進化為鱗片形態(tài)，還可利用嫩枝進行光合作用，減少受光面積及蒸騰耗水量；而白刺與沙蒿則通過密集的表皮毛與厚厚的角質(zhì)層，將強烈的陽光反射出去，避免葉片吸收過多光能，保護葉肉組織免遭高溫傷害。沙冬青屬植物具有葉片氣孔密度小而下陷、葉面角質(zhì)層厚等特征，蒿屬、濱藜屬植物葉面具有密集的絨毛，駝絨藜屬、裸果木屬、沙拐棗屬、豬毛菜屬植物葉面積大大縮小，有的甚至變成細棒狀，均能有效降低蒸騰作用。某些植物幾乎不存在葉片，其光合作用是依靠綠枝或莖來完成的，如麻黃屬、梭梭屬及大戟屬的部分植物種類。還有部分植物（如沙拐棗與白刺）則在莖干上生長出一層光滑潔白的蠟質(zhì)表皮，這層蠟質(zhì)可有效反射陽光，避免高溫造成水分過度散失。當(dāng)葉片逐漸退化時，部分荒漠區(qū)植物便依靠綠枝進行光合作用，如細枝山竹子等［19］。根據(jù)劉玉冰［20］的研究，紅砂葉片退化為肉質(zhì)鱗片狀且柵欄組織較發(fā)達，通過角質(zhì)層增厚、氣孔減少并凹陷及細胞壁加厚等方式，高效地鎖住水分，抵御高溫引起的嚴重脫水狀況。

2.2 對根系的影響

根系作為植物吸水的主要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物的抗旱能力存在緊密聯(lián)系，在緩解水分脅迫對植物生長的影響方面發(fā)揮著重要作用［21-22］。由此可見，植物根系的水分特征是其適應(yīng)干旱環(huán)境的體現(xiàn)，可以據(jù)此衡量荒漠區(qū)植物的抗旱能力。在干旱環(huán)境中，植物根系通過增加根長和重量來利用土壤深層水分［13］。研究發(fā)現(xiàn)，常年處于荒漠環(huán)境的植物，大多都具有發(fā)達的根系且扎根深入，以增加對水分的吸收與傳輸能力，確保植物正常的新陳代謝及生長發(fā)育，最大限度地降低干旱帶來的損傷［19，23-24］。旱生植物根系通常分布較為廣泛且主根發(fā)達，這樣的根系形態(tài)有利于提高植物吸水性，增強其抗旱能力［19，25］?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)中植物的根系形態(tài)多樣，通常分為2類：魚尾狀分支根系和叉狀分支根系。與叉狀分支根系相比，魚尾狀分支根系更能適應(yīng)干旱貧瘠的土壤環(huán)境。在降水量減少時，為了應(yīng)對干旱，河西走廊戈壁及風(fēng)沙地區(qū)紅砂根系的形態(tài)逐漸從叉狀轉(zhuǎn)變?yōu)轸~尾狀［19］。隨著干旱的加劇，苗期霸王生長狀態(tài)顯著改變，其根冠比提高，莖部體積增大，葉片數(shù)量減少；此外，地下根系中直徑小于2 mm與大于2 mm的部分增多，這表明霸王在長期演化過程中，已適應(yīng)干旱環(huán)境［26］。蒙古扁桃幼苗在正常水分環(huán)境中的根冠比相對較低，隨著干旱脅迫加劇，根冠比明顯升高，而脅迫程度進一步加劇后根冠比又呈現(xiàn)出降低趨勢。隨著干旱脅迫時間的增加，沙芥幼苗根系主根的長度、體積及根冠比持續(xù)增大，重度脅迫時分別上升154.39%、90.69%和189.59%［27-28］。

3 干旱脅迫對荒漠區(qū)植物生理生化的影響

3.1 對光合作用的影響

干旱脅迫通過氣孔和非氣孔限制2種方式來影響荒漠區(qū)植物的光合作用。一般情況下，干旱脅迫為輕度或中度時，主要通過氣孔限制使植物光合速率降低、水分利用效率升高。隨著干旱脅迫的加劇，非氣孔限制成為主要影響因素［29-30］。

3.1.1 氣孔因素

氣孔是植物控制葉片與大氣之間碳、水交換的重要門戶，植物的生長和生存都依賴葉片氣孔對碳獲取和水散失的調(diào)控。植物處于干旱環(huán)境時，葉片相對含水量和水勢會下降，保衛(wèi)細胞脫水，氣孔關(guān)閉，阻斷CO2進入葉片，進而影響光合作用速率［31］。光合作用速率與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時氣孔導(dǎo)度容易受到影響。為應(yīng)對環(huán)境變化，植物可通過氣孔調(diào)節(jié)機制來適應(yīng)環(huán)境［32］。在干旱初期，植物個體主要靠降低氣孔導(dǎo)度以減緩水分散失，氣孔關(guān)閉阻斷了CO2的供應(yīng)，從而降低了光合速率，促使瞬時水分利用率提高，以此抵御干旱環(huán)境［17，23］。

3.1.2 非氣孔因素

干旱脅迫嚴重時，非氣孔因素占主導(dǎo)地位。缺水可引發(fā)葉綠體膜系統(tǒng)失調(diào)或類囊體結(jié)構(gòu)損傷，從而降低葉綠素合成速度，削弱光反應(yīng)過程，最終導(dǎo)致光合作用效能降低［4，30，33］。

也有研究認為，干旱脅迫時氣孔限制和非氣孔限制同時存在，因其能促使氣孔關(guān)閉、阻礙CO2進入葉片，從而對光合作用產(chǎn)生負面影響。有學(xué)者對干旱復(fù)水后的CO2同化值進行分析，發(fā)現(xiàn)非氣孔因素在干旱脅迫中對光合作用產(chǎn)生了抑制作用［31］。

3.2 對滲透調(diào)節(jié)的影響

在干旱脅迫下，荒漠區(qū)植物會通過主動積累有機物或無機質(zhì)的方式來提高胞液濃度，降低滲透勢，通過增強滲透調(diào)節(jié)能力應(yīng)對干旱脅迫，保障水分滯留在細胞內(nèi)，防止植物因嚴重脫水而影響正常的生命活動［34］。細胞內(nèi)主要有兩大類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，一類是在細胞內(nèi)部合成的有機物質(zhì)（如蔗糖、海藻糖、脯氨酸、甘氨酸、半乳糖甘油和甜菜堿）［35］，另一類是由外界進入的無機離子（如Na+、K+）［16，30］。目前，有3種滲透調(diào)節(jié)機制是人們普遍認可的。第一種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，維持植物體內(nèi)滲透壓處于相對平衡穩(wěn)定的狀態(tài)，從而增強植物的保水功能；第二種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為生物化學(xué)反應(yīng)的溶劑，替代水發(fā)揮作用，參與植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)，被稱為低分子量伴侶；第三種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在干旱環(huán)境中能與蛋白質(zhì)疏水面相結(jié)合，吸引大量水分子至疏水區(qū)域，以此來維持相對穩(wěn)定的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)［9］。在干旱脅迫下，荒漠區(qū)植物游離脯氨酸含量會顯著提升，并且其耐旱程度與游離脯氨酸含量成正比［26］。在干旱脅迫下，植物體內(nèi)會積累大量游離脯氨酸、可溶性糖，過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性增強，以保護細胞內(nèi)酶類，抗旱性強的植物脯氨酸和可溶性糖含量增加相對較快且含量高［23］。根據(jù)趙明等［36］的研究成果，旱生植物在水分受限后，其脯氨酸累積量明顯高于中生植物。1 a生的霸王在受到干旱脅迫時，其脯氨酸含量變化明顯，當(dāng)土壤含水量從4.9%降至2.3%時，其葉片內(nèi)脯氨酸含量增加了12.76倍之多［37］。相關(guān)研究表明，檸條在遭受干旱脅迫時，其脯氨酸積累量較多，這進一步證實了干旱程度加劇時，檸條內(nèi)脯氨酸可作為一種滲透調(diào)節(jié)劑，在細胞質(zhì)內(nèi)累積以快速降低水勢，使植株能夠從高滲環(huán)境中吸收水分［37-38］。在干旱條件下，金露梅中可溶性糖與脯氨酸的累積量明顯增加。錦雞兒屬植物在長期適應(yīng)干旱荒漠生境中，體內(nèi)積累了大量游離脯氨酸［4，30］。隨著干旱脅迫進一步加劇，裸果木葉片中的可溶性蛋白（SP）明顯增多，在滲透調(diào)節(jié)功能中起到關(guān)鍵作用；然而，中齡植株葉片中可溶性糖（SS）含量與老齡植株葉片中脯氨酸（Pro）含量均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，故其滲透調(diào)節(jié)能力相對不足［38］。

3.3 對抗氧化系統(tǒng)的影響

為適應(yīng)干旱環(huán)境，荒漠區(qū)植物可提高細胞內(nèi)抗氧化酶活性?？寡趸?，如過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD）等，對調(diào)節(jié)細胞內(nèi)活性氧（ROS）水平具有重要作用［39］。研究表明，蒙古蕕能通過增強超氧化物歧化酶（SOD）活性以抵御干旱環(huán)境下細胞所受的氧化性損害，檸條錦雞兒通過提高過氧化物酶（POD）活性來抵御傷害，細枝山竹子則依賴多種氧化酶的協(xié)同作用來抵御干旱造成的損傷［4］。沙棘幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT） 3種酶的活性在干旱脅迫加劇時呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，表明其在干旱環(huán)境中通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗氧化酶的活性以抵御傷害，盡管輕度干旱帶來的傷害相對較小，但一旦損害超出植物耐受度，調(diào)節(jié)能力將驟然下降［40］。在干旱加劇時，裸果木中齡植株葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性與抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性均呈現(xiàn)顯著的先升高后降低的趨勢；而在嚴重干旱環(huán)境下，過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）的活性顯著提升，這表明過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD） 4種酶通過協(xié)同作用清除植物體內(nèi)過剩的活性氧，從而減緩損傷；老齡植株葉片中過氧化氫酶（CAT）的活性持續(xù)增強，壞血酸過氧化物酶（APX）的活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，過氧化物酶（POD）的活性則在極度干旱情況下顯著增強，說明老齡植株主要通過這3種酶減輕了膜結(jié)構(gòu)的損傷程度［38］。然而，干旱程度加劇時，丙二醛（MDA）含量明顯提高，膜脂過氧化程度加劇。在相同降水環(huán)境下，裸果木老齡植株和中齡植株中的蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量，以及過氧化物酶、過氧化氫酶活性，對干旱的響應(yīng)程度存在差異；經(jīng)隸屬度函數(shù)評價，裸果木老齡植株的抗旱能力比中齡植株強，說明裸果木的抗旱性隨樹齡增加而提升［41］。沙芥幼苗根系活力在重度干旱脅迫時下降51.22%，在輕度和中度脅迫時根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量呈上升趨勢，而在重度脅迫時分別下降1.65%、4.13%和11.84%［9］。根系中的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性隨著脅迫程度的加劇不斷上升，過氧化物歧化酶（SOD）活性先上升后下降。隨著脅迫程度的增加，丙二醛（MDA）含量和根系質(zhì)膜透性分別上升到255.74%和122.78%，輕度和中度脅迫復(fù)水3 d后根系中的抗氧化保護系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均可恢復(fù)到對照水平，重度脅迫復(fù)水3 d后只能恢復(fù)到輕度脅迫水平，說明沙芥幼苗根系受到了一定程度的傷害［28］。

3.4 對內(nèi)源激素含量的影響

植物在適應(yīng)干旱環(huán)境時，可以通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平來調(diào)控生理機能和生長節(jié)律。趙文武等［42］研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，白刺花幼苗根系中的生長素（IAA）、赤霉素（GA3）及細胞分裂素（CTK）等3種生長素含量逐漸增多，這些變化表明白刺花通過對生長素含量的調(diào)控，促使根系分生組織細胞分裂、側(cè)根和不定根萌發(fā)，以此來影響其根部的生長進程?？购倒费栏ㄟ^自身較大的葉面積或者更發(fā)達的根系系統(tǒng)，以及相同脅迫下較高的玉米素核苷（ZR）/脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）/脫落酸（ABA）、生長素（IAA）/脫落酸（ABA）、油菜素內(nèi)酯（Br）/脫落酸（ABA），來維持生長及減緩衰老，以更好地適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境［43］。研究表明，受干旱脅迫影響，檉柳中的生長素（IAA）含量明顯高于對照中的含量。在干旱脅迫下，植物還可以通過改變體內(nèi)不同激素間比值來適應(yīng)干旱環(huán)境。在干旱脅迫處理前期，多花檉柳、長穗檉柳中脫落酸（ABA）含量增加不多；在干旱脅迫處理后期，水分脅迫較嚴重時，這2種植物中ABA含量急劇增加［44］。

4 干旱脅迫對荒漠區(qū)植物相關(guān)基因表達的影響

抗旱基因是植物具有抗旱性的內(nèi)源因素，運用分子生物學(xué)與基因組學(xué)技術(shù)展開研究，對植物抗旱基因加以挖掘和利用，可顯著增強植物抵御干旱的能力［45］。此方面研究主要涉及滲透調(diào)節(jié)基因、抗氧化代謝基因及逆境誘導(dǎo)蛋白基因等抗旱功能基因［16］。而在植物抗旱調(diào)節(jié)基因中，轉(zhuǎn)錄因子和信號因子占據(jù)了主導(dǎo)地位。王秋霞［46］根據(jù)紫花苜蓿干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，挑選了7個抗旱候選基因進行干旱脅迫下的表達模式驗證，結(jié)果顯示MsSAP7、MsSAP11、MsSAP17、MsSAP22、MsSAP25、MsSAP26均響應(yīng)干旱脅迫，其中MsSAP22最為顯著。魏偉［47］運用半定量RTPCR技術(shù)對干旱處理下蒙古沙冬青幼苗中的AmERF基因表達變化進行了研究，發(fā)現(xiàn)AmERF1、AmERF4、AmERF5、AmERF9及AmERF61基因的表達均被干旱誘導(dǎo)增強。付高飛［48］采用WGCNA分析，共鑒定了13個基因模塊、49個關(guān)鍵基因，發(fā)現(xiàn)KCO1、ERD13、NHX2、MLP43、OSCA3.1、OSCA1.2、DIN1、LTP1、DELTA-OAT等在霸王抗旱中發(fā)揮核心作用［48］。石新新［49］成功構(gòu)建并驗證了檉柳響應(yīng)高鹽、干旱脅迫環(huán)境的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（GRN），提出了GRN由3層構(gòu)成（第1層、第2層是轉(zhuǎn)錄因子，底層是功能基因），且鑒定了調(diào)控耐鹽、抗旱的關(guān)鍵基因，證明基因調(diào)控在檉柳抗旱性方面發(fā)揮了重要作用。梭梭存在與其他植物類似的應(yīng)答ABA和脅迫相關(guān)基因的表達途徑，它們可能在梭梭抗逆境脅迫中具有非常重要的作用［50］。

5 總結(jié)與展望

在干旱環(huán)境中，荒漠區(qū)植物的生長會受到一定的影響。而這會給生態(tài)系統(tǒng)帶來嚴重危害，該問題也因此引起了專家學(xué)者的廣泛關(guān)注。因此，探究荒漠區(qū)植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)機制十分重要。

當(dāng)前，盡管荒漠區(qū)植物耐旱性的研究有所突破，但仍面臨一些挑戰(zhàn)：①荒漠區(qū)植物應(yīng)對干旱壓力的機制相當(dāng)復(fù)雜，并非由單一因子所決定；②大部分荒漠區(qū)植物抗旱機制研究都集中在植物的表型和生理生化方面，在抗旱基因方面的研究相對較少。

針對荒漠區(qū)植物抗旱性研究方面存在的問題，提出以下幾點建議：①不斷完善植物抗旱性評價體系，通過試驗數(shù)據(jù)分析、資源調(diào)查、遺傳分析等多種方式，全面科學(xué)地評估荒漠地區(qū)植物的抗旱能力；②進一步加強荒漠區(qū)植物耐旱抗旱機制及其應(yīng)用的探索和創(chuàng)新，運用現(xiàn)代遺傳學(xué)、基因組學(xué)、分子生物學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)對耐旱性強的植物進行研究，重點培育抗旱性較強的植物品種。

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基金項目：武威市科技計劃B類項目（WW23B02NY103）；武威市市級科技計劃 B 類項目（WW23B02NY120）；甘肅省林草局科技項目“石羊河下游不同材料機械沙障固沙植被恢復(fù)現(xiàn)狀及土壤響應(yīng)特征研究”（2022kj064）。

作者簡介：王芊（1995—），女，本科，林業(yè)工程師，研究方向：荒漠化防治。