摘 要：【目的】考察了紅心杉無(wú)性系生長(zhǎng)（樹(shù)高、胸徑）和形質(zhì)（冠幅、枝盤(pán)數(shù)、坐生密度）性狀，為紅心杉優(yōu)質(zhì)用材良種選育和定向培育提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?年生紅心杉試驗(yàn)林50個(gè)無(wú)性系為原材料，對(duì)其生長(zhǎng)性狀和性質(zhì)性狀進(jìn)行測(cè)定和分析，通過(guò)遺傳變異分析、方差分析、重復(fù)力估算，利用聚類分析和隸屬函數(shù)法綜合選擇優(yōu)良無(wú)性系?！窘Y(jié)果】不同無(wú)性系間性狀變異類型豐富，變異幅度為2.06%～13.88%。胸徑與樹(shù)高，胸徑與冠幅間呈顯著或極顯著正相關(guān)，與枝盤(pán)數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，形質(zhì)性狀間差異不顯著。各性狀的重復(fù)力為0.144 6～0.505 4，除了枝盤(pán)數(shù)外，都受中等的遺傳控制。各性狀間具有一定相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.074～0.638。聚類分析可將50個(gè)無(wú)性系分為3類，其中，類群Ⅲ的生長(zhǎng)性狀最佳，類群Ⅰ的形質(zhì)性狀最優(yōu)。針對(duì)不同育種目標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法發(fā)現(xiàn)綜合性狀平均隸屬函數(shù)值為19H30>19H38>19H25；生長(zhǎng)性狀平均隸屬函數(shù)值為19H25>19H42>19H30；形質(zhì)性狀平均隸屬函數(shù)值為19H47>19H16>19H38?！窘Y(jié)論】5年生紅心杉無(wú)性系間各性狀存在豐富的遺傳變異，且性狀受到中等的遺傳控制，有較好的遺傳改良潛力，且生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀具有獨(dú)立性，可進(jìn)行單獨(dú)定向選擇。紅心杉無(wú)性系19H25、19H30在綜合性狀和生長(zhǎng)性狀排序都位列前三，可考慮作為優(yōu)良無(wú)性系在當(dāng)?shù)赝茝V。

關(guān)鍵詞：紅心杉；無(wú)性系；生長(zhǎng)性狀；形質(zhì)性狀；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）07-0021-08

基金項(xiàng)目：湖南省林業(yè)科技創(chuàng)新杰出青年項(xiàng)目（XLK201981）；湖南省教育廳科學(xué)研究項(xiàng)目（22C0906）。

Early variation and comprehensive selection of traits in different clones of red-heart Chinese fir

LI Youqing， ZHAO Linfeng， WU Wei， CHEN Min， GAO Jianliang

（Hunan Polytechnic of Environment and Biology， Hengyang 421005， Hunan， China）

Abstract：【Objective】To study the breeding and directional cultivation of high-quality red-heart Chinese fir clones by investigating the growth （tree height， DBH） and trunk shape traits （Crown width， number of branches tray， cluster density） of red-heart Chinese fir clones.【Method】The analysis of genetic variation， variance and repeatability of growth traits and nature traits were carried out using 50 five-year-old red-heart Chinese fir clones. The optimal clones were selected by cluster analysis and membership function method.【Result】The variation types of characters among different clones were rich， and the variation range was 2.06%-13.88%. DBH and height， DBH and crown width were significantly or extremely significantly positive correlation， and were extremely significantly negative correlation with the number of branches tray. There was no significant difference of trunk shape traits. There was a certain correlation among the characters， and the correlation coefficient was -0.074-0.638. Cluster analysis results divided 50 clones into 3 types， among which， group III had the best growth character and group I had the best shape and quality character. According to different breeding targets， the average membership function value of comprehensive traits was 19H30>19H38>19H25 by membership function method. The average membership function of growth traits was 19H25>19H42>19H30； the average membership function values of shape and quality traits were 19H47>19H16>19H38.【Conclusion】There are abundant genetic variations among the four year old clones of red-heart Chinese fir， and the traits are under medium genetic control， which has good genetic improvement potential. Moreover， growth traits and shape and quality traits are independent and can be selected independently. The clones 19H25 and 19H30 of Corydalis koraiensis rank in the top three in terms of comprehensive characters and growth characters， which can be considered as excellent clones to be popularized locally.

Keywords： red-heart Chinese fir； clone； growth trait； trunk shape trait； comprehensive evaluation

紅心杉是杉木Cunninghamia lanceolata的特殊變異類型，其抗逆性、適應(yīng)性較強(qiáng)，生長(zhǎng)較快，樹(shù)干圓直，紋理細(xì)密，紅心比率高，色澤獨(dú)特，是我國(guó)南方重要的速生用材樹(shù)種，廣泛分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)[1]。近年來(lái)，關(guān)于紅心杉的研究逐漸增多，主要集中在材質(zhì)材色性狀[2-3]、結(jié)實(shí)特性及球果類型[4-5]、苗木增殖及生理測(cè)定[1，6]、造林密度[7]等方面。關(guān)于紅心杉良種選育、苗木培育等相關(guān)研究正受到相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注，李魁鵬等[8]通過(guò)分析廣西融水種源紅心杉優(yōu)樹(shù)材質(zhì)性狀的變異規(guī)律，發(fā)現(xiàn)表型性狀存在極顯著或顯著差異，單株材積和紅心率是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，紅心杉的遺傳改良應(yīng)生長(zhǎng)量與材性相結(jié)合。凌高潮等[9]研究江西陳山紅心杉無(wú)性系主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異研究，發(fā)現(xiàn)性狀間達(dá)極顯著差異水平，且有較高的遺傳變異系數(shù)及重復(fù)力，采用指數(shù)選擇法進(jìn)行了優(yōu)良無(wú)性系選擇，他們的材積和木材密度分別增益了30.06%和4.89%。鄭會(huì)全等[10]以廣東杉木基因庫(kù)中104份紅心材種質(zhì)為試材，性狀在無(wú)性系間差異極顯著，且重復(fù)力高，以胸徑為選擇指標(biāo)，對(duì)紅心材重現(xiàn)率≥50%的無(wú)性系進(jìn)行選育，共獲取11個(gè)速生紅心杉無(wú)性系。然而，關(guān)于湖南省從表型性狀的角度對(duì)紅心杉無(wú)性系進(jìn)行優(yōu)良品種的選育的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

植物表型性狀具有觀察直觀、調(diào)查簡(jiǎn)便、直接有效等優(yōu)點(diǎn)，在遺傳變異、遺傳多樣性、良種選育等研究中被廣泛應(yīng)用，植物的表型性狀多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)[11]，趙陽(yáng)等[12]采用5年生24個(gè)泡桐無(wú)性系的4個(gè)生長(zhǎng)性狀（胸徑、主干高、總材積、接干高/苗干高）和2個(gè)干形性狀（主干削度、形數(shù)）建立的多性狀指數(shù)方程選擇出了適宜在南方丘陵區(qū)栽培的4個(gè)優(yōu)良無(wú)性系。孫曉梅等[13]以12年生落葉松自由授粉家系子代測(cè)定林為對(duì)象，對(duì)生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀的遺傳變異、性狀間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究，并利用選擇指數(shù)方法對(duì)形質(zhì)性狀進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，選擇出了形質(zhì)性狀優(yōu)良的家系。凌娟娟等[14]研究5年生33個(gè)灰楸無(wú)性系生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀的遺傳變異、表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，并按照速生豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)用材、綜合改良的不同育種目的，分別選擇出6個(gè)、4個(gè)、4個(gè)灰楸優(yōu)良無(wú)性系。

鑒于此，本研究以50個(gè)紅心杉無(wú)性系為試驗(yàn)材料，從無(wú)性系早期生長(zhǎng)過(guò)程出發(fā)，探究其表型性狀的變化規(guī)律，針對(duì)不同育種目的利用隸屬函數(shù)法對(duì)紅心杉無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)定，為紅心杉的定向培育提供選擇策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以50個(gè)紅心杉無(wú)性系作為研究對(duì)象，材料來(lái)源于湖南省祁陽(yáng)市金洞林場(chǎng)雙馬林班32號(hào)小班（111°32′16″～112°20′10″E、26°28′01″～27°04′34″N），該地屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均日照為1 580.8 h，年平均氣溫為17.9 ℃，年平均降水量為1 219.5 mm，平均相對(duì)濕度為77%，全年無(wú)霜期為282 d。試驗(yàn)田土種為紅黃泥，pH值5.2，肥力中等，溝渠配套、排灌條件好。50個(gè)供試杉木無(wú)性系編號(hào)見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

紅心杉無(wú)性系試驗(yàn)林為2018年1月按株行距2.0 m×2.0 m造林。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4株小區(qū)5次重復(fù)。小區(qū)穴狀整地，設(shè)1～2行保護(hù)行。試驗(yàn)地的管理措施和立地條件基本一致。

1.3 性狀調(diào)查方法

于2022年11月，對(duì)50個(gè)紅心杉無(wú)性系進(jìn)行表型性狀調(diào)查，每個(gè)單株共調(diào)查2個(gè)生長(zhǎng)性狀和3個(gè)形質(zhì)性狀。其中生長(zhǎng)性狀包括：胸徑、樹(shù)高。形質(zhì)性狀包括：冠幅（2個(gè)方向的平均值代表）、坐生密度（10 cm內(nèi)2年生枝條上的葉片數(shù)）、枝盤(pán)數(shù)（一級(jí)側(cè)枝數(shù)量）。各無(wú)性系調(diào)查計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表1。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。以各性狀小區(qū)均值為基礎(chǔ)，采用SPSS 25.0軟件對(duì)50個(gè)參試無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝盤(pán)數(shù)、坐生密度等5個(gè)性狀進(jìn)行方差分析，以檢驗(yàn)其是否具有顯著差異；分別計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等。采用Pearson相關(guān)分析[15]，闡明他們之間的相關(guān)關(guān)系。聚類分析采用層次聚類法[16]，以歐氏距離為劃分標(biāo)準(zhǔn)。利用表型性狀標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)，采用隸屬函數(shù)法[14-18]綜合各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)并對(duì)杉木無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)定，最后對(duì)入選無(wú)性系估算現(xiàn)實(shí)增益。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀離散特征

由表2可知，紅心杉表型性狀的變異幅度為2.06%～13.88%，其中坐生密度的變異系數(shù)最小，僅為2.06%，而生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)均>10%，杉木表型性狀的變異幅度為3.63%～14.33%，均<15%。說(shuō)明這些性狀個(gè)體間的差異不大，性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，因此有必要對(duì)參選無(wú)性系進(jìn)行再選擇。

2.2 紅心杉無(wú)性系生長(zhǎng)性狀方差分析

紅心杉無(wú)性系生長(zhǎng)性狀方差分析結(jié)果（表3）表明：不同性狀的無(wú)性系效應(yīng)檢測(cè)F值介于1.742～2.022，胸徑差異極顯著（P<0.01），樹(shù)高差異顯著（P<0.05），冠幅、枝盤(pán)數(shù)、坐生密度差異不顯著（P>0.05），因此在形態(tài)上區(qū)分無(wú)性系具有一定的難度。不同性狀的重復(fù)力為0.14～0.50，表明除枝盤(pán)數(shù)性狀外，其他性狀受到中等水平的遺傳控制，進(jìn)一步開(kāi)展無(wú)性系選擇潛力較大。

2.3 紅心杉無(wú)性系各性狀的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果（表4）表明：紅心杉樹(shù)高與胸徑的表型相關(guān)兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)，與枝盤(pán)數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)。胸徑與冠幅呈顯著正相關(guān)，可見(jiàn)胸徑、樹(shù)高性狀對(duì)無(wú)性系生長(zhǎng)量具有較大的影響。坐生密度與其他性狀間的表型相關(guān)不顯著，說(shuō)明坐生密度性狀可能獨(dú)立于其他性狀進(jìn)行遺傳。

2.4 紅心杉無(wú)性系的聚類分析及優(yōu)良無(wú)性系評(píng)價(jià)

采用系統(tǒng)聚類法對(duì)50個(gè)杉木無(wú)性系進(jìn)行類群的劃分，由圖1可以看出：在歐氏距離9.0處，50個(gè)杉木無(wú)性系可分為3大類，其中第I類包含9份材料，占總樣本數(shù)的18%；第II組包含23份材料，占總樣本數(shù)的46%；第III類包含18份材料，占總樣本數(shù)的36%；對(duì)上述3個(gè)類群紅心杉無(wú)性系的性狀進(jìn)行比較（表5）可知：第Ⅲ類群胸徑、樹(shù)高最大，第Ⅰ類群次之，第Ⅱ類群最小，第Ⅲ類群胸徑、樹(shù)高的現(xiàn)實(shí)增益分別達(dá)到12.19%、11.56%；第Ⅰ類群冠幅、枝盤(pán)數(shù)和坐生密度最大，現(xiàn)實(shí)增益為3.12%、4.17%和1.07%。綜上所述，類群Ⅲ代表在生長(zhǎng)方面占優(yōu)勢(shì)的無(wú)性系；類群Ⅰ代表形質(zhì)較優(yōu)良的無(wú)性系；類群Ⅱ所代表性狀不佳的無(wú)性系，不僅生長(zhǎng)量慢，而且形質(zhì)較差。因此第I、Ⅲ類群可作為速生優(yōu)良無(wú)性系的候選材料。

2.5 候選類群無(wú)性系隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)

應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)I、Ⅲ類群進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果（表6）表明紅心杉無(wú)性系中，綜合性狀平均隸屬函數(shù)值最高為19H30（0.527），其生長(zhǎng)（胸徑、樹(shù)高）性狀平均隸屬函數(shù)值排序第三（0.478），形質(zhì)（冠幅、枝盤(pán)數(shù)、坐生密度）性狀的平均隸屬函數(shù)值排序第十（0.560）；生長(zhǎng)性狀的平均隸屬函數(shù)值最高，為19H25（0.521），其綜合性狀平均隸屬函數(shù)值排序第二（0.526），形質(zhì)性狀的平均隸屬函數(shù)值排序第十六（0.525）；形質(zhì)性狀平均隸屬函數(shù)值最高為19H47（0.618），其綜合性狀平均隸屬函數(shù)值排序第十三（0.474），形質(zhì)性狀的平均隸屬函數(shù)值排序第二十三（0.528）；另外綜合性狀平均隸屬函數(shù)值排序第二的19H38（0.526），其形質(zhì)性狀的平均隸屬函數(shù)值排序也達(dá)到第三位（0.613）；生長(zhǎng)性狀平均隸屬函數(shù)值排序第二的19H42（0.490），其綜合性狀的平均隸屬函數(shù)值排序值也排序到第八（0.489）。

2.6 紅心杉優(yōu)良無(wú)性系選擇

為選育生長(zhǎng)量大的無(wú)性系，根據(jù)隸屬函數(shù)法，發(fā)現(xiàn)50個(gè)紅心杉無(wú)性的綜合性狀平均隸屬函數(shù)值為19H30>19H38>19H25；生長(zhǎng)性狀平均隸屬函數(shù)值為19H25>19H42>19H30；形質(zhì)性狀隸屬函數(shù)值為19H47>19H16>19H38；結(jié)合相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果，確定優(yōu)良無(wú)性系為19H30、19H38、19H25。從表7可以看出：篩選出的無(wú)性系各性狀都有不同程度的提高，其中胸徑的增益最大為16.86%，樹(shù)高的增益為22.27%，形質(zhì)性狀也分別增益4.43%、1.05%、0.65%。

為選育生長(zhǎng)性狀優(yōu)良的品種，以2種方法篩選出的共有無(wú)性系為19H25、19H42和19H30。表8顯示：篩選出的無(wú)性系生長(zhǎng)性狀都有不同程度的提高，其中胸徑的增益最大為24.60%，樹(shù)高的增益為21.08%，但是形質(zhì)性狀的枝盤(pán)數(shù)、坐生密度的現(xiàn)實(shí)增益呈負(fù)值。

為選育形質(zhì)性狀優(yōu)良的品種，以2種方法篩選出的共有無(wú)性系為19H47、19H16和19H18。表9顯示：篩選出的無(wú)性系形質(zhì)性狀（冠幅、枝盤(pán)數(shù)、坐生密度）都有不同程度的提高，現(xiàn)實(shí)增益分別為2.82%、4.95%、0.56%，但是生長(zhǎng)性狀的現(xiàn)實(shí)增益都呈負(fù)值。

3 討 論

變異是林木遺傳改良的基礎(chǔ)，高變異和高重復(fù)力有利于無(wú)性系的選擇[19]。本研究對(duì)5年生50個(gè)紅心杉無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀（胸徑、樹(shù)高）和形質(zhì)性狀（冠幅、枝盤(pán)數(shù)、坐生密度）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，胸徑在無(wú)性系間差異極顯著，樹(shù)高在無(wú)性系間差異顯著，此結(jié)果與陳蘇英等[19]在有關(guān)杉木表型性狀在無(wú)性系間差異顯著的研究結(jié)果一致，說(shuō)明不同無(wú)性系具有不同的基因型。生長(zhǎng)性狀指標(biāo)的變異程度均較大（≥10%），且胸徑、樹(shù)高的重復(fù)率分別為0.505 4、0.421 6，表明紅心杉無(wú)性系中，以生長(zhǎng)性狀指標(biāo)進(jìn)行選擇的潛力較大。

形質(zhì)性狀遺傳改良是獲得優(yōu)良形質(zhì)的主要途徑，而形質(zhì)改良是林木改良的重要部分，優(yōu)良的形質(zhì)不僅可以保證林木的良好生長(zhǎng)，而且還可以提高木材的材質(zhì)和出材率[21]。本研究中形質(zhì)性狀的變異程度（3.69%、5.08%、2.06%）較低，且冠幅和坐生密度受中等的遺傳控制（0.493 4、0.425 9），說(shuō)明形質(zhì)性狀遺傳穩(wěn)定，具有一定的改良基礎(chǔ)。

相關(guān)性分析可了解各性狀指標(biāo)間的相關(guān)性性質(zhì)，體現(xiàn)相互促進(jìn)或制約關(guān)系[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，各生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀間存在不同程度的相關(guān)性。樹(shù)高與胸徑極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.638，樹(shù)高與枝盤(pán)數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.444，胸徑與冠幅顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.316。說(shuō)明生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀具有獨(dú)立性，可進(jìn)行單獨(dú)定向選擇[23]。因此，在對(duì)生長(zhǎng)和形質(zhì)等綜合性狀進(jìn)行改良時(shí)，應(yīng)關(guān)注性狀間的正負(fù)相關(guān)性并充分利用這些相關(guān)性提高林木育種效率。

本研究供試的50個(gè)紅心杉無(wú)性系可分為3大類，第Ⅰ類為形質(zhì)性狀較優(yōu)良無(wú)性系，Ⅲ類為生長(zhǎng)較快的無(wú)性系，依據(jù)早期生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)，適合于作為速生優(yōu)良無(wú)性系的候選材料。另外，采用隸屬函數(shù)法對(duì)Ⅰ類和Ⅲ類進(jìn)行排序，結(jié)果表明，生長(zhǎng)性狀平均隸屬函數(shù)值高的無(wú)性系，形質(zhì)性狀平均隸屬函數(shù)值不一定高。因此，可以根據(jù)育種目的選擇出不同的育種群體。

4 結(jié) 論

5年生紅心杉無(wú)性系間各個(gè)性狀存在豐富的遺傳變異，且生長(zhǎng)性狀多受到中等的遺傳控制，有較好的遺傳改良潛力。無(wú)性系19H25、19H30在綜合性狀和生長(zhǎng)性狀排序都位列前三，可考慮作為優(yōu)良無(wú)性系在當(dāng)?shù)赝茝V。Peer等[23]指出樹(shù)木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響樹(shù)木的形態(tài)結(jié)構(gòu)及木材的質(zhì)量。本研究所使用的材料處于紅心杉的幼樹(shù)階段，此時(shí)杉木生長(zhǎng)快速且林分內(nèi)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)小。且只通過(guò)5種表型性狀特征確定各種源之間的表型差異存在一定的局限性，因此，還需進(jìn)一步連續(xù)多年收集測(cè)定，從生長(zhǎng)性狀、種子表型和林木抗性等多個(gè)方向進(jìn)行更深入的研究，并開(kāi)展遺傳測(cè)定和多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)驗(yàn)證其質(zhì)量指標(biāo)的遺傳穩(wěn)定性，以便從中選出綜合品質(zhì)更加優(yōu)良的無(wú)性系。

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[本文編校：吳 毅]