摘 要：【目的】分析人工接種南方根結(jié)線蟲(chóng)后，研究刺角瓜PI1029砧木的苯丙烷代謝抗性，鑒定各嫁接處理嫁接品質(zhì)，篩選出抗南方根結(jié)線蟲(chóng)病綜合性狀優(yōu)良的砧木組合，研究刺角瓜砧木抗性及嫁接對(duì)甜瓜品質(zhì)的影響，篩選出刺角瓜砧木嫁接甜瓜優(yōu)質(zhì)品種。

【方法】以刺角瓜ZM1、PI029為砧木分別嫁接甜瓜品種黃夢(mèng)脆、納斯蜜。在設(shè)施花盆栽培條件下分析不同嫁接組合產(chǎn)量品質(zhì)特性，篩選出具有生產(chǎn)潛力的的優(yōu)質(zhì)嫁接組合。

【結(jié)果】不同的刺角瓜種質(zhì)資源與甜瓜嫁接對(duì)甜瓜品質(zhì)差異明顯，刺角瓜ZM1與納斯蜜嫁接后成活率、可溶性固形物、果型指數(shù)最高，綜合品質(zhì)較好，但也存在皮厚肉薄的缺點(diǎn)。刺角瓜ZM1與納斯蜜單瓜重最高。在南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測(cè)活性均顯著升高。

【結(jié)論】刺角瓜ZM1與納斯蜜嫁接綜合品質(zhì)最優(yōu)，單果重最高，其嫁接組合可在生產(chǎn)上推廣。

關(guān)鍵詞：刺角瓜；甜瓜；苯丙烷代謝；品質(zhì)；嫁接

中圖分類號(hào)：S652 ""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ""文章編號(hào)：1001-4330（2024）08-1963-06

收稿日期（Received）：2024-01-18

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金（2021D01B59）；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科技骨干項(xiàng)目（xjnkq-2021011）；海南省重大科技計(jì)劃項(xiàng)目（ZDKJ2021005）；海南省院士創(chuàng)新平臺(tái)；海南省院士創(chuàng)新平臺(tái)科研專項(xiàng)資助（YSPTZX202141）

作者簡(jiǎn)介：張浩（1987-），男，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)樘鸸显耘嗌?，（E-mail）hnsyzh@xaas.ac.cn

通訊作者：黃遠(yuǎn)（1982-），男，教授，博士，研究方向?yàn)樘鸸显耘嗌?，（E-mail）huangyuan@mail.hzau.edu

梁其干（1995-），男，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)樘鸸显耘嗌?，（E-mail）hnsylqg@xaas.ac.cn

0 引 言

【研究意義】近年來(lái)，植物根結(jié)線蟲(chóng)危害甜瓜生產(chǎn)［1］。長(zhǎng)期使用化學(xué)防治方法容易導(dǎo)致線蟲(chóng)產(chǎn)生耐藥性。而其他防治方法如曬土需要定期翻耕，土壤浸泡，不僅成本高而且浪費(fèi)水資源。嫁接是防止土傳病害和克服連作障礙最直接有效的途徑之一。大多數(shù)刺角瓜資源在抵抗根結(jié)線蟲(chóng)方面具有顯著的優(yōu)勢(shì)，能夠有效地控制南方根結(jié)線蟲(chóng)、花生根結(jié)線蟲(chóng)和爪哇根結(jié)線蟲(chóng)的侵害［2］。因此，研究不同刺角瓜資源嫁接甜瓜組合的品質(zhì)及單瓜重，對(duì)促進(jìn)無(wú)公害高抗甜瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】南方根結(jié)線蟲(chóng)對(duì)感病砧木冬瓜嫁接苗的生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生了明顯的抑制作用，而對(duì)抗病砧木嫁接苗的影響則相對(duì)較?。?］。 通過(guò)對(duì)7個(gè)南瓜砧木品種進(jìn)行調(diào)查，包括土壤根際根結(jié)線蟲(chóng)數(shù)量、砧木與接穗的親和性以及接穗黃瓜的產(chǎn)量，品種比較結(jié)果顯示，這些砧木品種與接穗的親和性以及單株產(chǎn)量均優(yōu)于對(duì)照組，可以將其作為抗根結(jié)線蟲(chóng)的砧木品種在黃瓜栽培中應(yīng)用［4］。郭志元等利用刺角瓜砧木嫁接黃瓜，結(jié)果表明使黃瓜植株生長(zhǎng)健壯，且早熟高產(chǎn)，對(duì)枯萎病，有預(yù)防效果［5］。馬金慧等［6］研究表明POD基因在刺角黃瓜中均呈下調(diào)表達(dá)，且隨時(shí)間增長(zhǎng)，表達(dá)量降低。同時(shí)在抗性檢測(cè)中發(fā)現(xiàn)病程相關(guān)蛋白（PR蛋白）上調(diào)，但是該種抗性反應(yīng)與植株總的POD表達(dá)呈負(fù)相關(guān)，表明CM3的抗性反應(yīng)不是過(guò)敏性壞死反應(yīng)，而是抑制南方根結(jié)線蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的抗生反應(yīng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過(guò)使用抗性砧木進(jìn)行嫁接栽培，可以降低甜瓜根結(jié)線蟲(chóng)病的危害。盡管如此，在之前的甜瓜栽培種中抗根結(jié)線蟲(chóng)的品種很少有備案記錄［3］。需利用刺角瓜砧木抗南方根結(jié)線蟲(chóng)的特性嫁接甜瓜優(yōu)良品種，有效控制設(shè)施內(nèi)根結(jié)線蟲(chóng)病害?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】人工接種南方根結(jié)線蟲(chóng)，測(cè)定刺角瓜苯丙烷代謝相關(guān)指標(biāo)，通過(guò)不同的刺角瓜砧木與優(yōu)質(zhì)甜瓜品種嫁接，篩選出刺角瓜砧木嫁接甜瓜優(yōu)質(zhì)品種。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地位于海南省三亞市新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南三亞農(nóng)作物育種試驗(yàn)中心，選擇甜瓜品種為納斯蜜、黃夢(mèng)脆，刺角瓜為ZM1和PI1029。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)嫁接組合，分別為ZM1和黃夢(mèng)脆（Z-H）、ZM1和納斯蜜（Z-N）、PI1029和黃夢(mèng)脆（P-H）、PI1029和納斯蜜（P-N），黃夢(mèng)脆自接（H-H），納斯蜜自接（N-N）。每個(gè)處理重復(fù)3次。采用花盆，吊蔓栽培，單蔓整枝，各株主蔓8～12節(jié)留一個(gè)瓜，第25節(jié)打頂。株行距0.5 m×1.2 m。育苗基質(zhì)（椰糠∶沙∶泥炭土 = 3∶1∶1），經(jīng)120℃高溫滅菌2 h后裝入穴盤(pán)，種子用0.1% HgCl2表面消毒15～20 min 后催芽播種。采用滴管，每株施用0.3 kg奧綠緩控釋肥（N∶P∶K=14∶14∶14）和0.1 kg磷酸二氫鉀。其中奧綠緩控釋肥移栽時(shí)開(kāi)始施入，平均分3次施用，每隔15 d施用1次；磷酸二氫鉀于移栽后65 d施入，分3次施入，每隔15 d施用1次［4］。2020年10月19日播種；2021年1月20日采收。果期每株定果1個(gè)，收獲時(shí)測(cè)產(chǎn)，計(jì)算單果重。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 果實(shí)品質(zhì)

用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱徑、橫徑、皮厚、肉厚?？扇苄怨绦挝锖坑檬殖譁y(cè)糖儀測(cè)定。

1.2.2.2 苯丙烷代謝酶活

多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測(cè)定采用南京陌凡生物科技有限公司試劑盒［8］。

1.2.2.3 嫁接成活率

4個(gè)嫁接組合，在砧木3葉1心時(shí)采用頂插法嫁接。每個(gè)嫁接組合100株，計(jì)算成活率。

1.2.2.4 接種南方根結(jié)線蟲(chóng)

南方根結(jié)線蟲(chóng)（由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供），準(zhǔn)備利用無(wú)菌土栽培的易感番茄，將根結(jié)線蟲(chóng)接種到其根部，經(jīng)歷50 d的生長(zhǎng)周期后，當(dāng)番茄的根部長(zhǎng)出根瘤后，從番茄根部根瘤處分離得到蟲(chóng)卵，在嫁接幼苗后再次接種根結(jié)線蟲(chóng)。接種過(guò)程：首先打孔，按每盆5孔的大小在幼苗根圍處打孔，注入線蟲(chóng)卵懸浮液，每盆2 000個(gè)卵的標(biāo)準(zhǔn)，注入等量清水，最后用水掩蓋［9］。刺角瓜砧木PI1029被南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染，記為CM-SNG，其對(duì)照不侵染記為CK1；甜瓜黃夢(mèng)脆被南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染，其不侵染記為CK2。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺角瓜砧木嫁接甜瓜成活率

研究表明，以刺角瓜ZM1、PI1029為砧木，海南主推品種黃夢(mèng)脆、納斯蜜為接穗，采用頂插法，嫁接成活率Z-N成活率最高為93.20%，其次為Z-H 91.65%。P-H嫁接相對(duì)較高為82.30%，P-N為81.23%，各嫁接組合差異明顯。表1

2.2 南方線蟲(chóng)侵染對(duì)刺角瓜砧木苯丙烷代謝的影響

研究表明，在南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測(cè)活性均升高。 在侵染后第24 d，刺角瓜的的PPO、PAL、和TAL活性分別是CK1的101.69%、113.92%、118.67%，且刺角瓜 的PPO、PAL、和 TAL活性均顯著高于對(duì)照和被侵染甜瓜（P＜0.05） 。表2

2.3 不同嫁接組合對(duì)甜瓜品質(zhì)的影響

研究表明，Z-H嫁接后中心可溶性固形物最高為16.9%，Z-H中心可溶性固形物最低為12.4%。P-N、P-H嫁接后中心可溶性固形物分別為15.32%、14.83%，不同嫁接處理對(duì)甜瓜中心可溶性固形物影響的差異顯著。果型指數(shù)Z-N最高為1.24，Z-H最低，為1.07。Z-N果型指數(shù)明顯高于其他組合，不同嫁接處理對(duì)甜瓜果形指數(shù)影響的差異顯著。Z-H平均皮厚最低為0.32 cm，Z-N平均皮厚最高0.96 cm，較其他差異明顯，高于Z-H平均皮厚。P-H的肉厚為2.78 cm，而Z-N肉厚最低為2.26 cm。

Z-N嫁接組合中心可溶性固形物、果型指數(shù)最高，品質(zhì)較好，但也存在皮厚肉薄的缺點(diǎn)。表3

2.4 不同嫁接組合對(duì)甜瓜單果重的影響

研究表明，Z-N嫁接后中心單果重最高為0.95 kg，而Z-H嫁接后單果重最低為0.76 kg。刺角瓜PI1029分別與甜瓜黃夢(mèng)脆、納斯蜜嫁接后中心單果重最高為0.92和0.83 kg。Z-N的嫁接組合有助于提高單果重，而Z-H嫁接不利于單果重的提高。P-H嫁接后單果重提高優(yōu)勢(shì)比P-N較好。4個(gè)嫁接組合中Z-N的組合提高單果重優(yōu)勢(shì)較其他差異明顯。圖1

3 討 論

3.1

苯丙烷代謝是植物重要的次級(jí)代謝途徑之一，其產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物包括香豆素、黃酮醇、木質(zhì)素和其他苯類化合物，這些代謝產(chǎn)物作為植物的抗毒素、UV保護(hù)因子、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分和信號(hào)傳導(dǎo)分子等功能［10-11］。苯丙烷氨基酸解氨酶（PAL）是苯丙烷代謝途徑中的首要反應(yīng)酶，同時(shí)也是催化苯丙烷類代謝的關(guān)鍵酶和限速酶［12］，苯丙烷氨基酸解氨酶（PAL）的活性是植物抗逆境能力的一個(gè)重要生理指標(biāo)。PAL催化苯丙烷代謝途徑，導(dǎo)致木質(zhì)素等代謝產(chǎn)物的積累。這些代謝產(chǎn)物能夠使細(xì)胞壁加厚，形成食草類動(dòng)物的機(jī)械障礙，從而降低其取食率。此外，PAL活性與植物中

的植保素含量也存在間接關(guān)系。植保素對(duì)草食性昆蟲(chóng)具有毒害作用和趨避作用，因此PAL活性的變化可以影響這些化合物的生成［10］。多酚氧化酶（PPO） 是自然界分布極廣的一類屬于核編碼的銅金屬蛋白酶，普遍存在于植物［14］。參與酚類聚合的酶，影響細(xì)胞壁中木質(zhì)素的合成［15］。酪氨酸解氨酶（TAL）廣泛存在于植物和微生物中，是苯丙氨酸次生代謝途徑的關(guān)鍵酶之一。TAL能夠躍過(guò)肉桂酸-4-羥基化酶（C4H）直接將酪氨酸轉(zhuǎn)化為香豆酸，香豆酸可進(jìn)一步生成白藜蘆醇、柚皮素等具有抗氧化、抗衰老作用的苯丙素類天然產(chǎn)物［14］。南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染后，刺角瓜根部的多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和酪氨酸解氨酶（TAL）酶活性活性值明顯高于對(duì)照組和被侵染甜瓜的活性水平。這些結(jié)果表明，刺角瓜在受到南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染后，根部酶活性的增加可能與其防御機(jī)制的激活有關(guān)。

3.2

砧木與接穗之間共生親和性好時(shí)，砧木的根系生長(zhǎng)旺盛，接合部位正常發(fā)育，將顯著提高嫁接植株對(duì)水分和礦物質(zhì)的吸收能力，并提高產(chǎn)量。然而，如果砧木與接穗之間的共生親和性較差，將導(dǎo)致接合部位異常發(fā)育，進(jìn)而阻礙植株對(duì)水分和礦物質(zhì)的吸收，從而抑制植株的生長(zhǎng)，導(dǎo)致光合能力下降，產(chǎn)量也將減少［15-16］。刺角瓜屬于甜瓜近緣野生種，與甜瓜具有較高的嫁接親和性，可作為砧木與甜瓜進(jìn)行嫁接［17］，其根系分泌物甲酚等可以有效驅(qū)除根結(jié)線蟲(chóng)，從而達(dá)到抗病的效果［18-19］。但刺角瓜莖稈在苗期較細(xì)小，嫁接操作難度較高，嫁接效率較低［7］。刺角瓜ZM1、PI1029生長(zhǎng)勢(shì)好，根系較發(fā)達(dá)，在3葉1心時(shí)期嫁接，成活率較高。

4 結(jié)論

不同的刺角瓜種質(zhì)資源與甜瓜嫁接對(duì)甜瓜品質(zhì)差異明顯，刺角瓜ZM1與納斯蜜嫁接后可溶性固形物、果型指數(shù)最高，綜合品質(zhì)較好，但也存在皮較厚，肉較薄的缺點(diǎn)。刺角瓜ZM1與納斯蜜單瓜重和產(chǎn)量最高。在南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染后，刺角瓜根部多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）酶活測(cè)活性均顯著升高。

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The resistance analysis of Cucumis metuliferus and its

effect of grafting on melon quality

ZHANG Hao1， LIANG Qigan1， ZHANG Xuejun1，2， FU Xiaofa1， CHEN Jihao1，

ZHOU Bo1， HUANG Yuan2

（1.Hainan Sanya Crops Breeding Experiment Center of Xinjiang Academy Agricultural Sciences/Sanya Mingzhu Melon and Watermelon Variety Demonstration， Evaluation and Research Center， Sanya Hainan 572000， China；2.Huazhong Agricultural University，Wuhan 430000， China）

Abstract：【Objective】 To screen high-quality varieties of muskmelon grafted with thorny melon rootstocks combinations with excellent resistance to southern root knot nematode disease through artificial inoculation and identification of agronomic traits in the field and analyze the resistance of thorny melon rootstocks and the impact of grafting on the quality of muskmelonin the hope of promoting the development of pollution-free and high resistance muskmelon industry.

【Methods】 Using ZM1 and PI029 as rootstocks， the sweet melon varieties Huangmeng Crisp and Nasmi were grafted respectively，the yield and quality characteristics of different grafting combinations under facility pot cultivation conditions were analyzed， and high-quality grafting combinations suitable for production selected.

【Results】 There were significant differences in the quality of muskmelon between different germplasm resources and grafting of muskmelon. After grafting ZM1 and Nasmi， the soluble solids and fruit type index of muskmelon reached the highest， and the overall quality was desirable. However， there also remained shortcomings such as thicker skin and thinner flesh. ZM1 and Nasmi had the highest single melon weight and yield， which was beneficial for production and utilization. After the infection of southern root knot nematode， the activities of polyphenol oxidase （PPO）， phenylalanine ammonia lyase （PAL）， and tyrosine ammonia lyase （TAL） in the roots of Cucurbita pepo were significantly increased.

【Conclusion】 The grafting quality of ZM1 and Nasmi is the best， the single fruit weight is the highest， so its grafting combination is conducive to the promotion in the production.

Key words：Cucumis metuliferus; melon; phenylpropane metabolism; quality; grafting

Fund projects：Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2021D01B59）; Innovation Ability Training Project for Young Sci-Tech Backbone Talents Sponsored by Xinjiang Academy of Agricultural Sciences （xjnkq-2021011）; Hainan Province Major Science and Technology Program Project （ZDKJ2021005）; Hainan Provincial Academician Innovation Platform; Earmark Fund of Hainan Provincial Academician Innovation Platform Research （YSPTZX202141）

Correspondence author：HUANG Yuan（1982-）， male，professor， Ph.D.， research direction：melon cultivation physiology， （E-mail）huangyuan@mail.hzau.edu

LIANG Qigan（1995-）， male， assistant researcher，Master′s degree， research direction： melon cultivation physiology， （E-mail）hnsylqg@xaas.ac.cn