摘要：目的 研究環(huán)境豐容對(duì)圈養(yǎng)大熊貓刻板行為的影響。方法 選擇貴陽某大熊貓館圈養(yǎng)的兩只大熊貓，將不新增氣味豐容設(shè)施和玩具豐容實(shí)施的大熊貓運(yùn)動(dòng)場(chǎng)設(shè)定為對(duì)照A組，將單獨(dú)新增氣味豐容設(shè)施的大熊貓活動(dòng)場(chǎng)設(shè)定為B組，單獨(dú)新增玩具豐容的大熊貓活動(dòng)場(chǎng)設(shè)定為C組，同時(shí)新增氣味豐容設(shè)施和玩具豐容設(shè)施的大熊貓外場(chǎng)設(shè)定為D組，對(duì)比新增氣味豐容設(shè)施和玩具豐容設(shè)施對(duì)大熊貓刻板行為的影響。結(jié)果 單獨(dú)新增氣味豐容設(shè)施和單獨(dú)新增玩具豐容設(shè)施，都能顯著降低兩只大熊貓刻板行為（Plt;0.05），同時(shí)新增氣味豐容設(shè)施和玩具豐容設(shè)施，能極顯著降低兩只大熊貓刻板行為Plt;0.01）。結(jié)論 氣味豐容和玩具豐容對(duì)大熊貓減少刻板有一定影響，若同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，可最大程度降低大熊貓刻板行為。本研究不僅為減少圈養(yǎng)大熊貓刻板行為提供了科學(xué)依據(jù)，也為其他圈養(yǎng)野生動(dòng)物的福利改善提供了參考。

關(guān)鍵詞：大熊貓，環(huán)境豐容，刻板行為，動(dòng)物福利

大熊貓（Ailuropoda Melanoleuca）屬于食肉目、熊科、大熊貓屬的哺乳動(dòng)物，僅產(chǎn)于中國(guó)，是我國(guó)特有的一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，大熊貓作為中國(guó)“國(guó)寶”，其圈養(yǎng)狀況受到廣泛關(guān)注[1]?？贪逍袨槭侨︷B(yǎng)大熊貓常見的行為異常表現(xiàn)，主要包括來回踱步、舔爪、咬欄桿等。近年來，相關(guān)研究表明，刻板行為與環(huán)境刺激不足、社交機(jī)會(huì)缺失、飼養(yǎng)管理單一等因素有關(guān)，圈養(yǎng)野生動(dòng)物所處的環(huán)境單一且缺乏豐富的環(huán)境布置、活動(dòng)空間受限、活動(dòng)量少、部分自然行為無法得到表達(dá)，表現(xiàn)出機(jī)械性的呆板行為，稱之為 “刻板行為”[2-3]。例如，如果大熊貓所處的飼養(yǎng)環(huán)境僅有一個(gè)簡(jiǎn)單的封閉空間，它們無法進(jìn)行自由移動(dòng)和自然游蕩，這就限制了它們的行為表現(xiàn)。此外，如果大熊貓缺乏與同伴的社交互動(dòng)，也會(huì)導(dǎo)致它們變得無聊和焦慮，從而增加刻板行為的發(fā)生率，而在那些擁有充足活動(dòng)空間、豐富環(huán)境的布置以及與同伴進(jìn)行頻繁社交的大熊貓園區(qū)，刻板行為現(xiàn)象相對(duì)較少?？梢?，環(huán)境刺激不足是導(dǎo)致刻板行為發(fā)生的一個(gè)重要原因。

環(huán)境豐容（Environmental enrichment）指在滿足動(dòng)物行為生物學(xué)及生活需求的前提下，通過改善圈養(yǎng)動(dòng)物的生存環(huán)境、提高動(dòng)物園的飼養(yǎng)水平，促使動(dòng)物產(chǎn)生自然行為，從而改善圈養(yǎng)動(dòng)物福利的方式[4-7]。近年來，環(huán)境豐容作為圈養(yǎng)動(dòng)物福利改善的有效手段而被廣泛應(yīng)用。成都某動(dòng)物園在不同月份選用兩只雄性大熊貓進(jìn)行了3種以食物不同投喂方式的豐容試驗(yàn)，即在其生活環(huán)境中分別加入裝有食物的PVC管和輪胎以及冰凍食物，采用瞬時(shí)取樣法對(duì)其行為變化進(jìn)行觀察，并對(duì)所有刻板行為采取行為取樣法進(jìn)行觀察記錄。結(jié)果表明，冰凍食物豐容顯著增加了大熊貓與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的行為，而輪胎和PVC食物豐容對(duì)大熊貓的日常行為影響不顯著，但是3種豐容方式對(duì)減少刻板行為發(fā)生頻次有不同程度的積極作用[3]。本文首次在貴陽某動(dòng)物園大熊貓館選擇圈養(yǎng)的兩只海歸大熊貓作為研究對(duì)象，分別進(jìn)行氣味與玩具豐容對(duì)刻板行為影響的研究，通過觀察其采食行為、日?；顒?dòng)變化情況，了解貴陽大熊貓的飼養(yǎng)管理水平。結(jié)果表明氣味與玩具豐容能對(duì)圈養(yǎng)大熊貓刻板行為構(gòu)成顯著影響，且能有效改善采食行為和日常活動(dòng)。氣味與玩具豐容是在大熊貓活動(dòng)環(huán)境中引入新的事物，通過良性刺激，改變其刻板行為。研究表明：氣味和玩具豐容對(duì)大熊貓刻板、采食、活動(dòng)行為的影響方面，氣味豐容明顯比玩具豐容的效果更好，同時(shí)，玩具豐容對(duì)大熊貓持續(xù)一定的影響時(shí)間后，會(huì)呈現(xiàn)出較為明顯的衰減態(tài)勢(shì)[8]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)對(duì)象

本研究選取位于貴州貴陽黔靈山動(dòng)物園內(nèi)的2只成年雄性大熊貓（海浜13歲和星寶10歲）作為研究對(duì)象，所有被選樣本均健康且無行為異常。 “海浜”的圈舍由2個(gè)室內(nèi)籠舍 （4.5 m×5 m×2）和一個(gè)玻璃展廳（10 m×15 m）構(gòu)成，外加一個(gè)室外運(yùn)動(dòng)花園 （40 m×35 m）組成；“海浜”的圈舍由2個(gè)室內(nèi)籠舍 （4.5 m×5 m×2）和一個(gè)玻璃展廳（10 m×15 m）構(gòu)成，外加一個(gè)室外運(yùn)動(dòng)花園 （20 m×35 m）組成。大熊貓?jiān)趧?dòng)物園得到了充分的關(guān)愛和監(jiān)護(hù)，它們的飲食、生活環(huán)境、醫(yī)療保健等方面都得到了專業(yè)團(tuán)隊(duì)的精心管理，同時(shí)大熊貓活動(dòng)區(qū)域?yàn)楸O(jiān)控全覆蓋，確保研究的準(zhǔn)確性和可靠性。此次試驗(yàn)中，保持原有氣味豐容和玩具豐容設(shè)施設(shè)備為對(duì)照A組（維持2個(gè)月以上不更換新豐容設(shè)施），單獨(dú)新增氣味豐容設(shè)施的大熊貓定為B組，單獨(dú)新增玩具豐容的大熊貓定為C組，同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容的大熊貓定為D組，對(duì)比新增氣味和玩具豐容對(duì)大熊貓刻板行為的影響。

1.2 試驗(yàn)材料

氣味豐容材料：尿樣、肛周腺分泌物樣、柚子皮、橘子皮、野生花椒藤、茶包及人工合成香精等。

玩具豐容材料：麻袋、竹排、吊床、枯葉堆、輪胎、竹筐等。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 豐容試驗(yàn)

豐容試驗(yàn)包含A組、B組、C組、D組，分別持續(xù)觀察10 d。

氣味豐容試驗(yàn)方法：從上述氣味豐容材料中隨機(jī)選擇樣品2種，通過輔助器材分別放置于大熊貓“海浜”和“星寶”外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)所，同時(shí)結(jié)合樣品噴灑或麻布?jí)K等方式與材料進(jìn)行氣味附著處理。

玩具豐容試驗(yàn)方法：從上述玩具豐容材料中隨機(jī)選擇樣品2種，通過麻繩或輔助器材安放于大熊貓“海浜”和“星寶”外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)所，同時(shí)結(jié)合麻繩固定部分材料。

1.3.2 行為觀察

觀察時(shí)間：每天9：00—12：00、13：00—17：00和18：00—19：00三個(gè)時(shí)間段展開觀察，每天共計(jì)8 h。

觀察行為譜 ：行為譜（ethogram）是一個(gè)物種正常行為的全部名錄或記錄[9]。日常行為包括站立 、走動(dòng) 、嗅聞 、標(biāo)記 、探究 、玩耍 、梳理 、排遺 、坐 、臥 、吃饃 、吃竹 、吃蘋果 、飲水 、覓食 ；刻板行為譜包括打滾 、吸毛 、轉(zhuǎn)圈 、來回走動(dòng) 、彈舌、搖頭、抖動(dòng) 。

觀察方法：試驗(yàn)數(shù)據(jù)收集中，引入全事件觀察記錄法，以時(shí)間順序?yàn)楦鶕?jù)完成各項(xiàng)行為的記錄，包括刻板、采食、運(yùn)動(dòng)和休息等行為起始時(shí)間，同時(shí)對(duì)不同試驗(yàn)期行為占比展開計(jì)算。本實(shí)驗(yàn)在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)時(shí)，將行為譜分為4大類：運(yùn)動(dòng)行為（站立、走動(dòng)、嗅聞、標(biāo)記、探究、玩耍、梳理、排遺等），采食行為（吃饃、吃竹、吃蘋果、飲水、覓食等），休息行為（坐、臥、睡覺等），刻板行為（打滾、吸毛、轉(zhuǎn)圈、來回走動(dòng)、彈舌、搖頭、抖動(dòng)），刻板行為是在觀察日常行為的同時(shí)記錄出現(xiàn)的時(shí)間。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)

觀察期結(jié)束后，分別將A組、B組、C組、D組10天所有監(jiān)測(cè)行為數(shù)據(jù)平均到全天8 h中，再計(jì)算各類行為占全天 （8 ｈ）總行為發(fā)生的百分?jǐn)?shù)。采用SPSS軟件分析處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，單因素方差分析檢驗(yàn)大熊貓四類行為，對(duì)比分析氣味與玩具豐容對(duì)大熊貓刻板行為的影響及兩者影響效果的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 大熊貓星寶行為差異性

觀察記錄并統(tǒng)計(jì)大熊貓星寶在試驗(yàn)A組、B組、C組、D組中四種行為，結(jié)果顯示：?jiǎn)为?dú)新增氣味豐容設(shè)施和單獨(dú)新增玩具豐容，對(duì)大熊貓星寶各類行為的影響中，顯著降低了刻板行為（P＜0.05）；同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，顯著增加了采食與運(yùn)動(dòng)行為（P＜0.05）；同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，極顯著減少降低了刻板行為（P＜0.01）。通過數(shù)據(jù)得知，新增氣味豐容和玩具豐容增加了星寶采食和活動(dòng)行為，且有效改善了刻板行為。

2.2 大熊貓海浜行為差異性

觀察記錄并統(tǒng)計(jì)大熊貓海浜在試驗(yàn)A組、B組、C組、D組中四種行為，結(jié)果顯示：?jiǎn)为?dú)新增氣味豐容設(shè)施和單獨(dú)新增玩具豐容，對(duì)大熊貓海浜各類行為的影響中，顯著降低了刻板行為（P＜0.05）；單獨(dú)新增氣味豐容或玩具豐容，對(duì)采食與運(yùn)動(dòng)行為不明顯（P＞0.05），同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，顯著增加了采食與運(yùn)動(dòng)行為（P＜0.05）；同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，極顯著減少降低了刻板行為（P＜0.01）。通過數(shù)據(jù)得知，新增氣味豐容和玩具豐容增加了海浜采食和活動(dòng)行為，且能有效改善刻板行為。

2.3 對(duì)比大熊貓星寶和海浜個(gè)體行為差異性

本試驗(yàn)中，對(duì)比大熊貓星寶和海浜個(gè)體行為的均值，發(fā)現(xiàn)海浜比星寶刻板行為嚴(yán)重，同時(shí)海浜比星寶采食時(shí)間短，可能為個(gè)體差異。表1詳細(xì)記錄了兩只大熊貓刻板行為變化情況：

通過觀察記錄大熊貓“星寶”和“海浜”在試驗(yàn)A組、B組、C組、D組中4種行為，結(jié)果顯示：?jiǎn)为?dú)新增氣味豐容設(shè)施和單獨(dú)新增玩具豐容，對(duì)兩大熊貓行為的影響中，都顯著降低了刻板行為（Plt;0.05），同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，都極顯著減少降低了刻板行為（P＜0.01）；單獨(dú)新增氣味豐容設(shè)施、單獨(dú)新增玩具豐容和同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，對(duì)大熊貓采食量影響不明顯（Pgt;0.05），但同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容對(duì)大熊貓運(yùn)動(dòng)時(shí)間有增加的效果（Plt;0.05）。根據(jù)本次試驗(yàn)結(jié)果表明，氣味豐容和玩具豐容對(duì)大熊貓減少刻板有一定影響，若同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，可最大程度降低大熊貓刻板行為。

3 討論

野生動(dòng)物在野外環(huán)境中，通過主動(dòng)避開不利環(huán)境和遠(yuǎn)離人類活動(dòng)范圍，并積極尋找有利的生存環(huán)境，來協(xié)調(diào)它們與環(huán)境的關(guān)系[10]。野外大熊貓為滿足營(yíng)養(yǎng)需要，主要通過從竹子上獲得維持生存的足夠能量，因此每天大多數(shù)時(shí)間都在活動(dòng)且主要用于覓食和游蕩[11 -14]；然而，圈養(yǎng)大熊貓由于飼養(yǎng)員足量投喂，減少了大熊貓自然尋找食物的行為表現(xiàn)，每天活動(dòng)時(shí)間較少，休息時(shí)間占比在60 %以上[15]。在圈養(yǎng)條件下，因?yàn)榇笮茇埐恍枰獮槭澄?、躲避外敵侵害及缺乏其他資源所擔(dān)憂，但缺乏野外大熊貓因逃避天敵、尋找并捕獲食物、穿越危險(xiǎn)地帶、競(jìng)爭(zhēng)、社會(huì)活動(dòng)、交配等各種有效刺激，也很少遇到新奇東西，此外，圈養(yǎng)大熊貓的生活環(huán)境相對(duì)固定且空間單調(diào)有限，大熊貓極難有效實(shí)施躲避、隱藏等緩解環(huán)境壓力的行為，而且不確定性刺激的缺失也使圈養(yǎng)大熊貓極少表達(dá)野外生活環(huán)境中的自然行為和特異性行為，極易形成與其自然史不符合的不斷重復(fù)卻明顯沒有意義的行為，刻板行為隨之產(chǎn)生[16]。研究表明，環(huán)境豐容不僅對(duì)動(dòng)物行為產(chǎn)生直接影響，還能間接通過改善動(dòng)物的身心健康，提高其整體福祉水平，通過提供豐富多樣的環(huán)境刺激，動(dòng)物可以更好地滿足其天性需求，并展示更多的自然行為。此外，環(huán)境豐容還可以降低動(dòng)物的壓力水平，增加其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆能力，因此，為圈養(yǎng)動(dòng)物提供刺激性豐富、多樣化的環(huán)境，是動(dòng)物保護(hù)和動(dòng)物園管理中不可忽視的一環(huán)，進(jìn)一步研究和應(yīng)用環(huán)境豐容措施對(duì)于改善圈養(yǎng)動(dòng)物福祉，提高其適應(yīng)性和幸福感具有重要意義[17-19]。研究通過環(huán)境豐容，增加環(huán)境的復(fù)雜性，給大熊貓營(yíng)造更具新鮮感的生活環(huán)境，有助于大熊貓基礎(chǔ)行為的改善，進(jìn)而對(duì)大熊貓自然行為和能力的表現(xiàn)加以刺激，使大熊貓刻板行為產(chǎn)生頻率大幅下降。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在大熊貓刻板、采食和運(yùn)動(dòng)行為的影響方面，氣味豐容和玩具豐容對(duì)大熊貓減少刻板行為有較好的作用，若同時(shí)新增氣味豐容和玩具豐容，對(duì)減少大熊貓刻板行為更明顯，這樣得出多因素對(duì)大熊貓刻板行為的影響，這為我們思考減少大熊貓刻板行為提供了方向，尋找更多的方式且不限于環(huán)境豐容等途徑降低大熊貓刻板行為，從而提高圈養(yǎng)大熊貓的飼養(yǎng)管理和福利水平。

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