松材線蟲病也叫松樹萎蔫病、松樹枯萎病，是危害松屬樹種的毀滅性病害，原發(fā)于北美，1982年在我國首次發(fā)現(xiàn)，該病已在我國多個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）發(fā)生，引起了大面積松林枯死，對我國林業(yè)產業(yè)發(fā)展造成了巨大損失，也對我國生態(tài)安全造成一定威脅。篩選抗松材線蟲病良種是解決我國松材線蟲病發(fā)生的有效途徑之一。世界上最早開展抗性育種研究的國家是日本。我國科學家從20世紀末開始了抗松材線蟲病的育種研究，已在馬尾松、黑松、黃山松等樹種中成功選育出高抗種源、家系和無性系。本文主要總結我國在抗松材線蟲病良種選育的研究現(xiàn)狀，旨在為后續(xù)抗松材線蟲病良種選育、推廣、應用提供借鑒。

1 我國林木抗松材線蟲病良種的選育現(xiàn)狀

我國從20世紀末開展抗松材線蟲病良種選育研究，從樹種上看，主要包括馬尾松、赤松、黑松、晚松、濕地松、短葉松、火炬松、剛松、黃山松等。從選育結果看，我國已成功選育了一批高抗種源、家系和無性系。馬尾松是我國開展抗病性育種較早也是成效最突出的樹種，從2001年至2008年，徐六一等借助“馬尾松松材線蟲抗性育種技術開發(fā)”項目選育出家系251個、抗性候選單株1201株。其后，郝焰平等采用2次人工接種的方法對安徽省馬尾松7個種源63個家系的子代進行抗松材線蟲病測定后認為，湖南安化種源抗病性最強，該種源第二次接種后的種源子代生存率高達41.8%，是最低種源的17.4倍。湖南安化種源參試的7個家系中有6個家系為抗病性指數(shù)Ⅴ（抗病性最強），1個家系為抗病性指數(shù)Ⅳ級（抗病性強）。徐六一等通過無性系成功篩選出高抗馬尾松無性系97個，這些無性系主要來源于涇縣、黃山、休寧縣、廣德縣、和縣和滁州市等地。徐福元等以從全國收集的馬尾松種源40個為研究對象，采用4年連續(xù)人工接種的方法篩選抗松材線蟲病高抗種源，最終篩選出“廣西2號”“廣西3號”“廣東5號”3個抗性穩(wěn)定、無任何感病癥狀的優(yōu)良種源，并基于模糊聚類分析揭示出馬尾松種源存在由北向南抗性和生長量有增強的趨勢。進一步開展抗松褐天牛的試驗，篩選出雙抗的“廣東5號”種源，其在抗松材線蟲病和松褐天牛補充營養(yǎng)取食兩個方面均表現(xiàn)較好。湯陳生等采用3次接種松材線蟲結合林木生長量測定的方法，對福建省生產上正在推廣的12種馬尾松品系進行了抗松材線蟲病評價，初步篩選出南平A、三明G和泉州I等3個既抗病又速生的馬尾松優(yōu)良家系，可以進行造林試驗，開展進一步的測定工作，為后續(xù)大面積推廣應用提供保障。汪企明等通過接種試驗對39個13年生馬尾松種源進行了抗松材線蟲病評價，從樹種看，馬尾松抗松材線蟲病抗性低于火炬松、濕地松、短葉松和剛松，高于黑松和晚松；從種源看，39個種源中篩選出廣東高州、英德、信宜，廣西忻城和湖北遠安5個抗性較強種源。吳小芹等對從日本引進的13個黑松抗松材線蟲家系采用不同毒性強度的松材線蟲接種處理，從中篩選出3號、4號、5號、6號、9號、11號和12號等7個表現(xiàn)良好家系。同時，從組織病理學角度觀察了黑松接種松材線蟲后的變化，抗性黑松在接種松材線蟲后，松材線蟲橫向擴散速度要慢于普通黑松，同時，木射線細胞和圍繞樹脂道泌脂細胞的薄壁細胞出現(xiàn)病變也晚于普通黑松。張藝等采用同樣的方法從27個日本引進的赤松抗病家系中篩選出1號、4號、5號、6號、7號、8號、13號、14號、15號、17號、20號、23號和25號等13個抗病性表現(xiàn)較好的家系。徐六一等采用2次接種從63個候選黃山松家系中篩選出8個抗性強的家系，為后續(xù)無性系選育及種子園營建提供了基礎材料。

2 我國松樹抗松材線蟲病機制研究現(xiàn)狀

活性氧（ROS）是一種重要信號分子，在松樹遇外來生物和非生物脅迫時會失去平衡，過量的ROS積累可導致植物細胞死亡，而適量的ROS可作為信號轉導分子激活多種生物進程，如植物對病蟲害防衛(wèi)反應和細胞程序性死亡。魏永成等經嚴格程序選育的高抗和易感馬尾松為研究材料，動態(tài)監(jiān)測了不同馬尾松在接種松材線蟲后不同天數(shù)時針葉內過氧化氫、一氧化氮和鈣離子等信號分子含量的變化。研究結果表明，馬尾松接種松材線蟲后，其針葉內過氧化氫和鈣離子均迅速升高，但高抗馬尾松能有效控制其在體內的含量，最終恢復到正常生理代謝水平，而易感馬尾松不能有效控制，多余的ROS和鈣離子會對植株產生毒害。接種松材線蟲后，高抗馬尾松針葉內一氧化氮含量在體內的變化基本不明顯，但易感馬尾松針葉在每個時間點均積累了過多的一氧化氮，不利于植株正常代謝。過氧化物酶和多酚氧化酶是植物重要的防御酶。過氧化物酶可將植物體內酚氧化成有高毒性的醌類物質，進而殺死植物病原物；也可參與催化木質素的合成，從而增加細胞壁的機械強度，阻止病原物的擴展。多酚氧化酶可催化木質素和酚類物質氧化產物的合成，在植物抗病次生代謝中發(fā)揮主要作用。滕濤等對馬尾松抗性種源衡陽1號和敏感種源廣1號接種松材線蟲后的酶活性進行了比較，結果表明，抗性種源中，過氧化物酶和多酚氧化酶活性明顯高于敏感種源，抗性種源中過氧化物酶同工酶酶帶數(shù)量要多于敏感種源，且一些多酚氧化酶同工酶酶帶也能對松材線蟲侵染作出較快反應。據此推斷，過氧化物酶和多酚氧化酶在馬尾松抗松材線蟲病中發(fā)揮重要作用。另外，滕濤等的研究還表明，馬尾松抗病種源總酚和綠原酸含量在積累水平上要高于敏感種源，并且也能在較長時間內維持較高濃度，馬尾松針葉中酚類物質變化差異與松材線蟲病抗性具有密切關系。徐福元等在篩選馬尾松抗松材線蟲病種源的同時，測定了馬尾松接種松材線蟲后體內過氧化氫酶（CAT）、游離氨基酸和水溶性化合物等指標，結果表明，抗病馬尾松種源表現(xiàn)為高CAT活性，較低的游離氨基酸含量，較高的中性、酸性和水溶性化合物含量。這些物質含量的差異可能是馬尾松不同種源間抗松材線蟲病能力差異的內在原因。

3 我國抗松材線蟲病良種選育存在問題及建議

目前，我國已開展了大量的抗松材線蟲病育種研究，并取得了一定的成績。存在的問題，一是開展良種選育的樹種少于被松材線蟲病為害的樹種。目前，仍有一些被松材線蟲病為害的樹種沒有開展抗病良種選育研究，如油松、紅松和樟子松等。二是高抗良種選育研究仍以傳統(tǒng)育種技術為主，現(xiàn)代高新技術應用較少。目前，我國抗松材線蟲病良種選育仍以接種松材線蟲后通過表型評價來篩選高抗良種為主要技術手段，而現(xiàn)代的生理生化和分子技術手段應用較少。后續(xù)，應將傳統(tǒng)育種技術與現(xiàn)代高新技術有機結合，建立起更加高效的選育技術體系。

作者單位：國有清原滿族自治縣大邊溝林場