摘 要：研究香菇產量及產量構成因素之間的關系，為香菇育種及栽培提供理論依據，以河南省參加區(qū)試的9株香菇菌株為研究材料，測量了香菇產量及產量構成的13個因素，采用IBM SPSS Statistics 27分析軟件對產量與產量構成因素進行相關和通徑分析，分析參試香菇品種產量及產量構成因素的變化及關系。結果表明，參試香菇品種的產量及產量構成因素差異顯著，成菇數與產量呈極顯著正相關，菌蓋厚度及菌蓋硬度與產量呈顯著負相關，成菇數與菌蓋厚度、單菇質量呈顯著負相關，菌蓋厚度與菌蓋硬度呈顯著正相關。通過多元線性回歸分析，以產量（Y）為因變量，以成菇數（X1）和菌蓋質量（X2）建立回歸模型，Y=-41.889+1.100X1+0.314X2。進一步進行通徑分析的結果表明，對產量直接貢獻值最大的是成菇數，其次是菌蓋質量。綜上，在管理過程中，提高成菇數量、適宜的菌蓋質量可以顯著提高香菇產量，同時也應綜合考慮各因素之間的相互作用。高產香菇品種選育中應重點挖掘影響成菇數量的菌蓋發(fā)育關鍵的基因。

關鍵詞：香菇；產量構成因素；通徑分析；回歸分析

中圖分類號：S646.1+2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）10-056-07

收稿日期：2024-06-18；修回日期：2024-08-09

基金項目：河南省現代農業(yè)產業(yè)技術體系（HARS-22-08-S，HARS-22-08G1）

作者簡介：梁雪迪，女，在讀碩士研究生，研究方向為微生物學。E-mail：215694807@qq.com

通信作者：孔維麗，女，研究員，主要從事食用菌育種研究工作。E-mail：kongweili2005@126.com

高玉千，女，副教授，主要從事食用菌育種研究工作。E-mail：13503869225@163.com

Correlation and regression analysis of Lentinula edodes yield and its constituent factors

LIANG Xuedi1， 2， WU Jie2， LIU Jinling2， WANG Yufeng2， LIU Yang2， ZHANG Yuting2， KONG Weili2， GAO Yuqian1

（1. College of Life Science， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan，China; 2. Key Laboratory of Evaluation and Utilization of Edible Fungi Germplasm Resources in Huang-Huai-Hai Region， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Institute of Edible Fungi， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In order to study the relationship between the yield of Lentinula edodes and its component factors， and to provide theoretical basis for the breeding and cultivation of Lentinula edodes. Using 9 strains of Lentinula edodes in Henan province as the experimental material， 13 factors of Lentinula edodes yield and yield composition were measured. IBM SPSS Statistics 27 analysis software was used to conduct correlation and path analysis of the yield and yield composition factors， and analyze the changes and relationships of the yield and yield composition factors of the tested Lentinula edodes varieties. The results showed that there were significant difference in yield and yield components of the tested varieties. The number of finished fruit bodies was positively correlated with the yield， the pileus thickness and the pileus rigidity were negatively correlated with the yield， the number of finished fruitbodies was negatively correlated with the pileus thickness and the mass of single fruiting bodies， and the pileus thickness was positively correlated with the pileus rigidity. Through multiple linear regression analysis， with yield （Y） as the dependent variable， the regression model was established with the number of finished fruitbodies （X1） and the mass of pileus（X2）， Y=-41.889+1.100X1+0.314X2. The results of further path analysis showed that the largest direct contribution value to yield was the number of finished fruitbodies， followed by the mass of pileus. In the process of management， increasing the number of finished fruit bodies and appropriate the mass of pileus can significantly improve the yield of mushroom， and the interaction between various factors should be considered comprehensively. The selection of high-yielding Lentinula edodes varieties should focus on the excavation of key genes for pileus development that affect the number of finished fruit bodies.

Key words： Lentinula edodes; Yield components; Path analysis; Regression analysis

香菇別名中國香菇、香蕈、香信、冬菰、花菇、香菰，隸屬于真菌界擔子菌門蘑菇亞門蘑菇綱蘑菇目類臍菇科微香菇屬，具有較高的食用、藥用和經濟價值，在我國廣泛種植[1-2]。據中國食用菌協(xié)會統(tǒng)計調查，2022年我國食用菌產量約為4 222.54萬t，增長2.14%。其中香菇產量最高，為1 295.48萬t，占比約為30.68%[3]。

提高單位菌棒的產量是香菇生產的主要目標。近年來，在食用菌領域，食用菌產量構成因素與產量的關系頗受關注。董輝等[4]以68個香菇菌株為試驗菌株，采用相關性分析的方法得出單棒產量與鱗片的有無、原基期的長短、單棒菇數、生物學效率呈極顯著正相關；與菇峰期、菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑、菌柄厚度、單菇鮮質量呈極顯著負相關。林芳燦[5]以23個香菇菌株為試驗材料，采用相關性分析和通徑分析的方法，得出成菇數與產量呈極顯著正相關，菇峰期與產量呈極顯著負相關。林芳燦等[6]對23個香菇菌株的單菇質量、菌蓋直徑、菇峰期等8個農藝性狀的相關性進行了研究，得出單菇鮮質量與菌蓋厚度、菌蓋直徑、菌柄長度、菌柄直徑均呈極顯著正相關。張桂香等[7]以L808為試驗菌株，采用相關性分析的方法探究栽培料中碳、氮含量與香菇產量的相關性，得出栽培料中碳、氮含量與香菇產量均有不同程度的相關性。于海龍等[8]采用相關性分析、通徑分析以及多元逐步回歸分析探究杏鮑菇主要農藝性狀與單菇鮮質量的關系，得出杏鮑菇5個農藝性狀與單菇鮮質量有不同程度的相關性。吳杰等[9]對41個平菇菌株的產量及其8個產量構成因素進行相關性、逐步多元回歸及通徑分析，得出一茬菇產量與菌蓋寬度、菌蓋厚度、菌柄直徑、出菇率這4個性狀顯著相關，菌蓋寬度和出菇率與產量呈極顯著正相關，菌蓋厚度與產量呈極顯著負相關。產量構成因素等不同品種間子實體性狀差異較大，對產量構成要素的研究方法及結果不盡相同，重復的驗證結論較少。

香菇是生育期較長的食用菌品種之一，產量受自身及環(huán)境因子等多種因素的影響，品種、原料配方、養(yǎng)菌期溫度、出菇溫度、二氧化碳濃度、生育期、出菇密度、外觀形態(tài)等均影響香菇產量。在本研究中，以參加河南省區(qū)試的9個香菇品種為試驗菌株，采用相關性分析、通徑分析和多元逐步回歸分析的方法對產量及產量構成因素進行分析，研究各產量構成因素之間的相關性以及與產量的相關性，并建立產量構成因素回歸模型，利用通徑分析將香菇產量與產量構成因素之間的相關系數分解為直接作用和間接作用，探究香菇產量與產量構成因素之間的相關性，為制定香菇育種技術方案奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 參試菌株 以河南省食用菌種質資源庫收集保存的9株香菇菌株為研究材料，按照香1～香9對其編號（表1）。

1.1.2 培養(yǎng)基 母種培養(yǎng)基配方：PDA粉37 g、蛋白胨2 g、KH2PO4 1 g、MgSO4 0.5 g、水1 L；原種培養(yǎng)基配方：小麥97%、白糖1%、石膏1%、CaCO3 1%；栽培袋配方：櫟木屑81%，麩皮18%，石膏1%。

1.2 方法

于2023年9月19日制作菌棒，菌棒制作委托河南金海生物科技有限公司完成，栽培種由河南省農業(yè)科學院食用菌研究所提供。按照配方將櫟木屑、麩皮、石膏提前15 d預濕，加入拌料機攪拌均勻，培養(yǎng)料含水量50%～51%。采用17 cm×57 cm的高密度聚乙烯菌袋，一端封口，一端系口，菌袋單袋質量為2.7 kg左右。113 ℃高溫高壓滅菌5 h，滅菌后培養(yǎng)料含水量49%左右，冷卻室降溫至25 ℃左右時接種，無菌接種間內臭氧消毒2 h，采用無菌接種方式。利用前期制作的16.5 cm×35 cm、1.2 kg的木屑菌棒進行打穴接種，每棒4穴，每穴直徑3 cm，穴深4 cm，接種量為5%。每個品種接60袋，接種后培養(yǎng)袋放入25 ℃發(fā)菌室培養(yǎng)至菌絲滿袋。菌絲發(fā)滿菌棒運送至河南省新鄉(xiāng)市平原新區(qū)河南現代農業(yè)開發(fā)基地進行轉色管理。

2023年11月8日進行轉色刺孔處理，每袋刺孔數量84～96個，轉色條件：溫度為20～22 ℃，LED條帶燈光照射，室內相對濕度為50%±2%，每間隔2～3 h通風換氣1次，每次10～15 min，保證通風良好。

2023年12月3日，轉色完成后進行脫袋入棚出菇管理，大棚為日光溫室型，加蓋保溫被和黑白膜，層架出菇，三茬出菇時間為2024年1月16日至2024年5月13日，共采收3茬香菇。

每一茬選取10～20朵具有代表性的成菇，共選3茬。測量母種菌絲長速、菌棒菌絲長速、菌齡、出菇溫度、成菇數、菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌蓋質量、菌蓋硬度、菌柄長度、菌柄直徑、菌柄質量、單菇質量等13個農藝性狀，待子實體成熟后稱產量。分析數據為所選取香菇子實體平均數據，測量方法參照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南——香菇》，菌蓋硬度測定參照劉芹等[10]方法，見表2。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel進行數據處理及圖表繪制，用IBM SPSS Statistics 27進行相關性和回歸統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同香菇品種的產量及產量構成因素變化及變異程度分析

由表3可以得出，不同的香菇供試菌株的主要農藝性狀及產量均有不同程度的差異。其中香9產量最高，為94.25 kg；香5產量最低，為17.80 kg。香2、香3在PDA培養(yǎng)皿中菌絲長速較快，但在木屑菌袋中菌絲長速相對較慢。香2菌蓋厚度最大。香9在PDA培養(yǎng)皿中菌絲長速最慢。香1的菌棒菌絲長速、出菇溫度、菌蓋質量、菌柄長度、菌柄直徑、菌柄質量、菌蓋硬度、單菇質量均為最高。香4菌齡最長，為120 d；香3菌齡最短，為80 d。香2、香5出菇溫度最低。香9成菇數最多，為4100朵；香5成菇數最少，為510朵。香7菌蓋直徑最大，但菌蓋厚度、菌蓋硬度均較小。香4菌蓋質量、菌蓋直徑、單菇質量均為最小。

采用變異系數（CV）衡量產量構成因素的變異幅度。由表4可知，香菇各產量構成因素的變異程度不同，各產量構成因素的變異系數為8.57%～58.21%。變異系數最大的構成因素是成菇數，為58.21%；最小的構成因素是菌蓋直徑，為8.57%。變異系數從大到小依次為：成菇數>菌柄質量>出菇溫度>菌棒菌絲長速>單菇質量>菌蓋質量>菌柄直徑>菌蓋硬度>菌柄長度>菌蓋厚度>母種菌絲長速>菌齡>菌蓋直徑，說明菌蓋直徑在不同香菇品種之間變化較小，且不同的香菇品種成菇數差異較大。

2.2 不同香菇產量構成因素與產量的相關性

由表5可知，不同香菇產量構成因素之間存在不同程度的相關性。其中，母種菌絲長速與出菇溫度呈顯著負相關，相關系數為-0.667，即母種菌絲長速越快，出菇溫度越低；成菇數與菌蓋厚度、單菇質量均呈顯著負相關，相關系數分別是-0.716、-0.749，即成菇數越多，菌蓋越薄，單菇質量越輕；菌蓋直徑與菌蓋質量、菌柄直徑均呈顯著正相關，相關系數分別是0.701、0.680，即菌蓋越大，菌蓋越重，菌柄越粗；菌蓋質量與菌柄長度、菌柄直徑、菌柄質量均呈顯著正相關，相關系數分別是0.767、0.780、0.716，與單菇質量呈極顯著正相關，相關系數為0.854，即菌蓋越重，則菌柄越長、越粗、越重，單菇質量越重；菌柄長度與菌柄直徑、菌柄質量呈顯著正相關，相關系數分別是0.728、0.796，與單菇質量呈極顯著正相關，相關系數為0.815，即菌柄越長，菌柄越粗、越重，單菇質量越重；菌柄直徑與菌柄質量呈極顯著正相關，相關系數為0.947，與單菇質量呈顯著正相關，相關系數為0.715，即菌柄越粗菌柄越重，單菇質量越重；菌柄質量與單菇質量呈顯著正相關，相關系數為0.748，即菌柄越重，單菇質量越重；產量與成菇數呈極顯著正相關，相關系數為0.946，與菌蓋厚度呈顯著負相關，相關系數為-0.684，與菌蓋硬度呈顯著負相關，相關系數為-0.716，即成菇數越多，產量越高；菌蓋越厚，產量越低；菌蓋越硬，產量越低。

2.3 香菇產量與產量構成因素的回歸分析

通過逐步回歸分析從所有可供選擇的自變量中逐步加入或剔除某個自變量，直到建立最優(yōu)回歸方程模型2為止（表6）。由表6可知，隨著自變量的引入，相關系數R和決定系數R2逐漸增大，表明引入的變量對產量的作用在逐漸增大。

由表7可知，共建立2個回歸模型，模型2是最優(yōu)回歸模型，成菇數對產量的影響最大，標準回歸系數為1.100，其次是菌蓋質量，標準回歸系數是0.314。由此可得出，在香菇產量構成因素中，相比菌蓋質量，成菇數對產量具有更直接的作用，但各農藝性狀之間的相互作用對產量也會存在間接作用。以產量（Y）為因變量，以成菇數（X1）、菌蓋質量（X2）為自變量，建立最優(yōu)線性回歸方程，Y=-41.889+1.100X1+0.314X2，當成菇數（X1）每增加1朵，菌蓋質量的取值固定在試驗范圍內的某一水平時，產量增加1.100 kg；當菌蓋質量（X2）每增加1 g，成菇數的取值固定在試驗范圍內的某一水平時，產量增加0.314 kg。為了驗證回歸模型的可靠性，對表7的回歸模型進行共線性診斷，得出VIF均<2（表7），說明不存在多重共線性，表明該回歸方程具有可靠性。

2.4 香菇產量與產量構成因素的通徑分析

通徑分析是在相關性分析和回歸分析的基礎上，利用通徑系數分析法將相關系數分為直接通徑系數和間接通徑系數。由于不同的香菇產量構成因素之間存在相互作用，僅通過相關性分析不能完全反映各產量構成因素對產量的重要性，因此，需要進一步對產量構成因素與產量進行通徑分析，進一步確定各產量構成因素對產量的具體效應。成菇數和菌蓋質量的相關系數為r=-0.491（表5），菌蓋質量對產量的標準回歸系數即為直接通徑系數P1=0.314（表7），同理，成菇數對產量的直接通徑系數P2=1.100（表7），由此可求出成菇數通過菌蓋質量對產量的間接通徑系數為P1×r=0.314×（-0.491）=-0.154 2，同理可求出菌蓋質量通過成菇數對產量的間接通徑系數為P2×r=1.100×（-0.491）=-0.540 1。由表8可知，成菇數的直接通徑系數為1.100，遠大于菌蓋質量的直接通徑系數，說明成菇數是影響產量的重要因素。成菇數通過菌蓋質量與產量的間接通徑系數為-0.154 2，菌蓋質量通過成菇數與總產量的間接通徑系數為-0.540 1。

3 討論與結論

了解香菇產量及產量構成因素的變化規(guī)律和差異，有助于香菇種質資源的創(chuàng)新與利用和育種目標性狀的確定，同時結合高產栽培管理技術，能最大程度地發(fā)揮香菇品種內在的生產潛力。變異系數反映品種的靜態(tài)穩(wěn)定性，變異系數越小，說明品種的靜態(tài)穩(wěn)定性越好[11]。本研究結果表明，參試的香菇菌株的產量構成因素變異系數為8.57%～58.21%，說明其受栽培因素和環(huán)境條件的影響較大。香菇產量與成菇數呈極顯著正相關，相關系數為0.946，這與林芳燦[5]和林范學等[12]的試驗結果相似。林方燦[5]對香菇主要數量的遺傳相關及通徑分析結果表明，菇數與產量成極顯著正相關，相關系數為0.887 7。林范學等[12]對香菇數量性狀因子的分析結果表明，菇數和鮮菇產量呈極顯著正相關，相關系數為0.84。同時，香菇產量與菌蓋厚度、菌蓋硬度均呈顯著負相關，相關系數分別為-0.684、-0.716。

通徑分析是在相關分析和回歸分析的基礎上，進一步研究自變量和因變量之間的關系，并將相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數，揭示了各因子對產量的重要性，比相關分析和回歸分析更加精確合理[13]。通過通徑分析可知，13個產量構成因素中成菇數對香菇產量貢獻值最大，這與林芳燦[5]的試驗結果相似，其次是菌蓋質量，二者的直接通徑系數相差較大。同時，以13個產量構成因素與產量進行逐步回歸分析得到成菇數（X1）、菌蓋質量（X2）對產量（Y）具有顯著影響，建立最優(yōu)線性回歸方程，Y=-41.889+1.100 X1+0.314X2，當成菇數量增加時，對產量的提高有較明顯的作用。

相關性分析表明，香菇產量與成菇數呈極顯著正相關；成菇數受菌蓋厚度、單菇質量的影響，且均與成菇數呈顯著負相關；菌蓋厚度與菌蓋硬度呈顯著正相關，可通過降低菌蓋硬度來降低菌蓋厚度，進而提高成菇數量和產量。單菇質量與菌柄長度呈極顯著正相關，相關系數為0.815，這與林芳燦等[6]的試驗結果相似，林芳燦等對香菇主要數量性狀遺傳率及相關性研究結果表明，單菇鮮質量與菌柄長度呈極顯著正相關，相關系數為0.70。同時，單菇鮮質量與菌柄直徑、菌柄質量呈顯著正相關，與菌蓋質量呈極顯著正相關；菌蓋質量與菌蓋厚度相關性不顯著，主要考慮菇質對菌蓋質量的影響。可通過降低菌柄的營養(yǎng)利用價值以及降低菌蓋質量，進而降低單菇質量，提高成菇數，提高香菇產量。

參試香菇品種的產量與產量構成因素呈不同程度的相關性，其中成菇數與產量呈極顯著正相關，菌蓋質量通過成菇數對產量產生間接作用，提高成菇數量和適宜的菌蓋質量可以顯著提高香菇產量，高產香菇品種選育中應重點關注影響成菇數量的菌蓋發(fā)育關鍵基因的挖掘。另外，通過相關性分析可以得出，成菇數受單菇質量影響較大，同時單菇質量受菌柄影響較為明顯，后續(xù)可圍繞菌柄與產量的相關性進行深入研究。

參考文獻

[1] XU L，FANG X J，WU W J，et al．Effects of high-temperature pre-drying on the quality of air-dried shiitake mushrooms （Lentinula edodes）[J]．Food Chemistry，2019，285：406-413．

[2] 靳榮線，李峰，鄒明，等．基于主成分分析法的不同等級香菇品質評價[J]．中國瓜菜，2022，35（8）：50-56．

[3] 中國食用菌協(xié)會．2022年度全國食用菌統(tǒng)計調查結果分析[J]．中國食用菌2024，43（1）：118-126．

[4] 董輝，尚曉冬，曹暉，等．若干香菇菌株出菇性狀與產量的相關性及因子分析[J]．食藥用菌，2012，20（4）：222-225．

[5] 林芳燦．香菇主要數量性狀的遺傳相關及通徑分析[J]．食用菌學報，1995，2（2）：9-12．

[6] 林芳燦，高國琪，張曉昱，等．香菇主要數量性狀遺傳率及相關性研究[J]．華中農業(yè)大學學報，1993，12（1）：27-30．

[7] 張桂香，楊建杰，劉明軍，等．香菇培養(yǎng)料主要營養(yǎng)物質吸收利用規(guī)律與產量和產品品質的相關性分析[J]．甘肅農業(yè)科技，2022，53（1）：81-85．

[8] 于海龍，郭倩，楊娟，等．杏鮑菇主要農藝性狀與單菇產量的相關分析及通徑分析[J]．安徽農業(yè)科學，2009，37（27）：13024-13025．

[9] 吳杰，師子文，崔筱，等．平菇雜交品種產量及其構成因素的相關性及回歸分析[J]．中國瓜菜，2023，36（1）：42-47．

[10] 劉芹，胡素娟，牛森園，等．不同干燥方式對香菇品質、質構和微觀結構的影響[J]．北方園藝，2023（11）：98-106．

[11] 朱紅彩，范永勝，王玲燕，等．新麥32產量及其構成因素相關性分析和通徑分析[J]．湖北農業(yè)科學，2019，58（17）：13-15．

[12] 林范學，程水明，潘迎捷．香菇數量性狀的因子分析[J]．菌物學報，2004，23（4）：502-507．

[13] 段銀妹，陳國琛，尹雪芬，等．鳳豆十八號產量組成因子的相關分析及通徑分析[J]．農業(yè)科技通訊，2018（12）：142-144．