摘 要：為了解灤河水系馬口魚(yú)（Opsariichthys bidens）胚胎和仔魚(yú)發(fā)育情況，對(duì)其胚胎和仔魚(yú)發(fā)育開(kāi)展了系統(tǒng)觀察。結(jié)果顯示：馬口魚(yú)卵圓球形，顏色黃或深黃，沉性，卵徑1.2～1.4 mm，吸水后卵徑1.4～1.6 mm。孵化水溫19～22 ℃的條件下，經(jīng)歷胚盤(pán)形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和出膜期7個(gè)階段，歷時(shí)50 h 46 min孵化出膜，所需積溫1 054.90 ℃·h。培育水溫22～25 ℃條件下，仔魚(yú)1日齡平均全長(zhǎng)為（6.03±0.24）mm，2日齡時(shí)眼中布滿黑色素，3日齡胸鰭出現(xiàn)，4日齡鰾出現(xiàn)，至5日齡時(shí)卵黃囊完全消耗，17日齡全長(zhǎng)（14.55±0.40）mm，各鰭發(fā)育完全。其早期發(fā)育階段（1—17日齡）的生長(zhǎng)特性符合：y=0.014 5 x2+0.262 7 x+6.044 3（R2=0.993 3）。

關(guān)鍵詞：灤河水系；馬口魚(yú)（Opsariichthys bidens）；胚胎發(fā)育；仔魚(yú)發(fā)育

中圖分類號(hào)：S917

作者簡(jiǎn)介：于琪（1994-），男，工程師，研究方向：魚(yú)類人工繁育與養(yǎng)殖。 E-mail：476211563@qq.com。

通訊作者：高曉田（1977-），男，高級(jí)工程師；研究方向：名優(yōu)水產(chǎn)動(dòng)物人工繁育及健康養(yǎng)殖。 E-mail：gaoxiaotian2@163.com。

DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2024.10.001

灤河橫亙于河北省的東北部，長(zhǎng)877 km，有眾多支流匯入，且干流上建有潘家口和大黑汀兩個(gè)水庫(kù)。灤河水系魚(yú)類資源較為豐富，有屬鯉科（Cyprinidae）、鰍科（Cobitidae）、鲿科（Bagridae）、鲇科（Siluridae）、蝦虎魚(yú)科（Gobiidae）、鮭科（Salmonidae）等的數(shù)十種魚(yú)類，在上游有珍貴的細(xì)鱗鮭（Brachymystax lenok）分布。灤河總體為鯉科魚(yú)類在種類上占優(yōu)勢(shì)，且以小型魚(yú)類為主，黑鰭鳈（Sarcocheilichthys nigripinnis）、麥穗魚(yú)Pseudorasbora parva）、寬鰭鱲（Zacco platypus）、馬口魚(yú)（Opsariichthys bidens）等小型魚(yú)類均為常見(jiàn)種類。馬口魚(yú)是灤河水系重要的土著魚(yú)類之一，屬鯉科，馬口魚(yú)屬（Opsariichthys），地方名：大口扒、山鳡、桃花魚(yú)等，是一種肉食性的小型魚(yú)類。馬口魚(yú)性成熟早、繁殖能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快、味鮮美，是重要的區(qū)域性野生經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，受當(dāng)?shù)厝讼矏?ài)。馬口魚(yú)廣泛分布于各江河溪流中，20世紀(jì)六七十年代馬口魚(yú)的野生種群有相當(dāng)大的數(shù)量，曾被認(rèn)為是淡水養(yǎng)魚(yú)的一大敵害，隨著人為干擾及生態(tài)環(huán)境的變化，馬口魚(yú)野生種群的數(shù)量急速下降。早期關(guān)于馬口魚(yú)的研究主要集中于捕撈、分類、基礎(chǔ)生物學(xué)、分子生物學(xué)等方面，近年來(lái)因資源量減少，關(guān)于人工繁殖和養(yǎng)殖的研究也逐步增多，而關(guān)于馬口魚(yú)胚胎發(fā)育研究?jī)H有少量報(bào)道，且多集中在南方地區(qū)。基于上述背景，本試驗(yàn)對(duì)灤河野生馬口魚(yú)的胚胎及仔魚(yú)發(fā)育進(jìn)行了連續(xù)觀察，以期為馬口魚(yú)等土著經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的苗種繁育和種質(zhì)資源保護(hù)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2023年5—7月在承德市興隆縣馬口魚(yú)原種保護(hù)及增殖實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。馬口魚(yú)親魚(yú)采自興隆縣境內(nèi)灤河水系“柳河特有魚(yú)類國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)”，共捕獲成熟親本60組（雌雄比1∶2），體質(zhì)量50～150 g/尾。

1.2 方法

1.2.1 人工授精 馬口魚(yú)親本充氧運(yùn)輸?shù)交?。采用干法授精的方法進(jìn)行人工授精：撈出雌魚(yú)用干毛巾將體表擦干，輕壓腹部?jī)蓚?cè)將卵粒擠到盛卵盆中；輕壓雄魚(yú)腹部?jī)蓚?cè)，將精液滴落到卵粒中，并用少量生理鹽水沖洗雄魚(yú)體后部殘存的精液，輕搖盛卵盆使精卵充分混合，靜置3～5 min，清水清洗卵粒1～2次，倒入孵化筐中孵化。

1.2.2 人工孵化 孵化筐規(guī)格為40 cm×30 cm×10 cm，內(nèi)襯40目篩網(wǎng)，放置于圓形孵化缸（半徑1 m，高0.5 m）水體上層，卵距水面約15 cm。孵化用水為山泉水，符合漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，水溫19～22 ℃。孵化期間，保持微流水，微充氣。孵化缸上蓋遮陽(yáng)網(wǎng)，避免強(qiáng)光直射。

1.2.3 胚胎及仔魚(yú)發(fā)育觀察 每次采集不少于30顆受精卵用體視顯微鏡觀察，記錄時(shí)序及特征。分期方法參考硬骨魚(yú)類胚胎發(fā)育分期標(biāo)準(zhǔn)，將50%以上個(gè)體出現(xiàn)新的特征作為劃分依據(jù)，用顯微鏡配套軟件測(cè)量相應(yīng)的數(shù)據(jù)。馬口魚(yú)仔魚(yú)破膜后在原池養(yǎng)殖，培育水溫22～25 ℃，開(kāi)口后投喂輪蟲(chóng)。仔魚(yú)每天采樣觀察1次，每次取樣本10尾，記錄發(fā)育特征，并測(cè)量全長(zhǎng)、卵黃長(zhǎng)、眼徑等數(shù)據(jù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)分析、圖片處理分別用Excel 2016和PhotoShop CS6。各階段積溫K（℃·h）算法：

K=N×T，

式中：K為積溫，℃·h；N為每階段歷時(shí)，h；T為水溫，℃。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

馬口魚(yú)卵為沉性卵，球形，黃或深黃色，卵徑1.2～1.4 mm，吸水后卵徑1.4～1.6 mm。受精后50 h 46 min孵出仔魚(yú)（水溫19～22 ℃）。其胚胎發(fā)育分為7階段：胚盤(pán)形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和出膜期。見(jiàn)圖1（封三）、表1。

2.1.1 胚盤(pán)形成期 受精50 min后，卵周隙變大，動(dòng)物極的顏色加深，胚盤(pán)隆起。

2.1.2 卵裂期 該時(shí)期每次分裂而成的分裂溝都與前1次垂直，受精后1 h 10 min進(jìn)入2細(xì)胞期，1 h 30 min進(jìn)入4細(xì)胞期，1 h 45 min 進(jìn)入8細(xì)胞期，2 h 5 min 16細(xì)胞期，32細(xì)胞期、64細(xì)胞期min和多細(xì)胞期分別于2 h 20 min、2 h 40 min、3 h 40 min進(jìn)入。

2.1.3 囊胚期 此期持續(xù)卵裂，分裂球小，囊胚層呈帽狀，而后降低高度，向植物極轉(zhuǎn)移，最后覆蓋卵黃之上?？煞殖赡遗咴缙凇⒅衅诤屯砥?個(gè)小的階段，受精后4 h 40 min進(jìn)入囊胚早期，5 h 20 min進(jìn)入囊胚中期，6 h 40 min進(jìn)入囊胚晚期。

2.1.4 原腸胚期 受精后8 h 25 min進(jìn)入原腸早期，胚層細(xì)胞下包至1/3處，胚環(huán)出現(xiàn)。受精后12 h 5 min進(jìn)入原腸中期，下包至2/3，胚盾出現(xiàn)。受精后 14 h 40 min為原腸晚期，下包至4/5。

2.1.5 神經(jīng)胚期 受精后16 h進(jìn)入神經(jīng)胚期，外露卵黃極少；17 h 25 min卵黃全被包覆，為胚孔封閉期。

2.1.6 器官發(fā)生期 受精后19 h 33 min進(jìn)入體節(jié)出現(xiàn)期，體節(jié)的背部有肌節(jié)開(kāi)始出現(xiàn)。受精后21 h 7 min頭部?jī)蓚?cè)有眼原基顯現(xiàn)，為眼基期。受精后21 h 21 min，眼基的中部凹下眼囊形成，為眼囊期。受精后24 h 3 min為尾芽期，胚體尾部具芽狀突起；受精后25 h進(jìn)入尾鰭?cǎi)蕹霈F(xiàn)期，尾部邊緣的表皮往外伸展后鰭?cǎi)扌纬?。受精?7 h 12 min進(jìn)入肌肉效應(yīng)期，肌肉收縮，胚體扭動(dòng)。受精后30 h 13 min進(jìn)入晶體出現(xiàn)期，眼囊內(nèi)有晶體原基。受精后32 h 28 min為心臟原基期，頭部和卵黃囊相連的地方出現(xiàn)心臟原基。受精后37 h 47 min，耳囊各出現(xiàn)2個(gè)耳石，為耳石出現(xiàn)期。受精后42 h 2 min進(jìn)入心臟跳動(dòng)期，頻率是75次/min左右，尾部經(jīng)常扭動(dòng)。

2.1.7 出膜期 受精后50 h 46 min，尾部劇烈扭動(dòng)破膜而出。

2.2 仔魚(yú)發(fā)育及生長(zhǎng)特性

水溫22～25 ℃條件下，1日齡仔魚(yú)的全長(zhǎng)為（6.03±0.24）mm，卵黃囊和頭部不相接，卵黃囊前、后部分別為橢球和圓柱狀，心臟內(nèi)血的流動(dòng)較為顯著。仔魚(yú)2日齡時(shí)全長(zhǎng)（6.68±0.15）mm，眼中布滿黑色素，頭部出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)，卵黃囊與軀體連接處有枝狀黑色素，鰓弧較為明顯，血液流速加快且顏色加深。3日齡仔魚(yú)的全長(zhǎng)為（7.17±0.17）mm，胸鰭出現(xiàn)，枝狀色素更多，頭和軀干出現(xiàn)黑色素。4日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（7.56±0.14）mm，鰾出現(xiàn)，一室，卵黃囊較小，少數(shù)可平游。5日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（7.71±0.27） mm，腹部出現(xiàn)少量點(diǎn)狀分布的黑色素，尾鰭條數(shù)增多，黑色素顯著，部分仔魚(yú)腸道內(nèi)有食物。6日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（8.26±0.19）mm，色素加深，尾鰭條數(shù)繼續(xù)增多。8日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（8.80±0.13）mm，吻和頭背部的黑色素增多，頭部尾鰭黃色素點(diǎn)狀分布。9日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（9.58±0.23）mm，尾鰭上的黃色素點(diǎn)狀分布比之前更加明顯。13日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（11.05±0.39）mm，鰾二室，后室大于前室，背鰭出現(xiàn)。15日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（13.64±0.53）mm，各鰭出現(xiàn)完全。17日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)（14.55±0.40） mm，各鰭基本發(fā)育完整。1—17日齡仔魚(yú)發(fā)育見(jiàn)圖2（封三）。馬口魚(yú)仔魚(yú)全長(zhǎng)變化曲線進(jìn)行回歸分析，其出膜后1～17 d的生長(zhǎng)特性符合：

y=0.014 5 x2+0.262 7 x+6.044 3 （R2=0.993 3），

式中：x為日齡，d；y為全長(zhǎng)，mm。見(jiàn)圖3。

仔魚(yú)出膜后1～4 d全長(zhǎng)增長(zhǎng)較快，至出膜后5 d內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)到外源性營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)換期時(shí)有所減慢，后全長(zhǎng)又增長(zhǎng)較快。眼徑則保持較為勻速的增長(zhǎng)（表2）。

3 討論

3.1 灤河水系馬口魚(yú)人工繁殖特點(diǎn)

馬口魚(yú)繁殖季節(jié)為3—8月，在華南、華東和華中地區(qū)繁殖期一般在3—6月，東北地區(qū)繁殖期多集中在6—8月。我國(guó)各水系的馬口魚(yú)在基因上存在著較大差異，除溫度和光照等影響外，繁殖期的不同可能也是遺傳差異的反映。有關(guān)研究表明，馬口魚(yú)在水溫約20 ℃時(shí)開(kāi)始繁殖，而項(xiàng)目組從5月中下旬開(kāi)始才從灤河捕獲到性成熟個(gè)體，推測(cè)位于華北地區(qū)的灤河水系馬口魚(yú)自然繁殖時(shí)間約為5—7月。要把握合適的人工繁殖時(shí)機(jī)，從而提高人工繁殖效率。

前人研究表明，人工養(yǎng)殖馬口魚(yú)親魚(yú)的催產(chǎn)率、授精率、孵化率大多在60%～80%左右，而本研究所用馬口魚(yú)親魚(yú)為灤河水系天然捕獲的且未使用催產(chǎn)劑，受精率和孵化率低于50%。此外，本研究發(fā)現(xiàn)灤河水系馬口魚(yú)親魚(yú)的產(chǎn)卵量在個(gè)體間也有較大的差別。研究發(fā)現(xiàn)，同一種群中馬口魚(yú)的性腺發(fā)育也有差別，即使在相同的親本培育條件下親魚(yú)性腺的成熟度也不同。后續(xù)研究應(yīng)注重馬口魚(yú)親魚(yú)強(qiáng)化培育研究，更好滿足其對(duì)生態(tài)和營(yíng)養(yǎng)的需求，提高性腺發(fā)育同步性和催產(chǎn)率。

當(dāng)?shù)厝诵稳蓠R口魚(yú)為“出水即死”的魚(yú)，我們也發(fā)現(xiàn)采捕的馬口魚(yú)野生親本死亡率較高，而人工繁殖后的親本死亡率更高。前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)注射催產(chǎn)劑后馬口魚(yú)死亡率甚至達(dá)100%，故未使用催產(chǎn)劑。有關(guān)學(xué)者也發(fā)現(xiàn)馬口魚(yú)不能承受催產(chǎn)藥注射和干法授精人工操作。人工授精過(guò)程中馬口魚(yú)應(yīng)激強(qiáng)烈，可能是造成親本產(chǎn)后死亡率高的主要原因。馬口魚(yú)屬分批產(chǎn)卵型，后續(xù)可開(kāi)展誘導(dǎo)自然產(chǎn)卵等研究以降低親魚(yú)死亡率。

3.2 灤河水系馬口魚(yú)胚胎發(fā)育特點(diǎn)

通常，胚胎的發(fā)育歷時(shí)和卵徑正相關(guān)，卵徑越大，發(fā)育歷時(shí)越久，則初孵仔魚(yú)也越長(zhǎng)。本研究中灤河水系馬口魚(yú)卵孵化積溫1 054.90 ℃·h，低于中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis（積溫1 261.75 ℃·h，卵徑1.8～2.0 mm），高于翹嘴紅鲌Erythroculter ilishaeformis（積溫619.82 ℃·h，卵徑0.72～1.18 mm）及同亞科的唐魚(yú)Tanichthys albonubes（積溫494 ℃·h，卵徑1.017 mm±0.001 mm），而與同亞科的寬鰭鱲接近（積溫1 046.47 ℃·h，卵徑1.71 mm±0.06 mm）。而對(duì)比各地馬口魚(yú)卵發(fā)現(xiàn)遼寧丹東的卵徑最大（1.25～1.46 mm），武漢和寧波卵徑最?。?～1.2 mm），灤河水系馬口魚(yú)卵徑大小則介于遼寧和武漢、寧波之間，總體來(lái)看北方的馬口魚(yú)卵徑大于南方。本研究中灤河水系馬口魚(yú)受精卵在水溫19～22 ℃條件下孵化需約50.77 h，與浙江麗水研究最為接近（52.17 h）。各地區(qū)的孵化歷時(shí)37～90 h，發(fā)育積溫968.95～1 891.70 ℃·h，發(fā)育歷時(shí)和積溫都有較大差異，整體上發(fā)育歷時(shí)與培育溫度成負(fù)相關(guān)（表3）。一般而言，低溫條件，孵化期長(zhǎng)，代謝率低，對(duì)大卵有利；相應(yīng)的，高溫條件則對(duì)小卵有利。卵徑的不同可能是為了適應(yīng)地區(qū)性的環(huán)境差異。前期研究中各地馬口魚(yú)親魚(yú)有的為人工養(yǎng)殖，有的為天然捕撈，采用的催產(chǎn)劑不同，或未使用催產(chǎn)劑（本研究），故發(fā)育積溫等的差異除溫度影響外還可能與親魚(yú)性腺狀況、卵子的質(zhì)量有很大關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)馬口魚(yú)不同地理種群分為5個(gè)大分支，各分支間均有較大的分子差異，不排除可能有遺傳差異的影響。馬口魚(yú)胚胎發(fā)育的差別可能是上述因素共同作用造成的。

3.3 灤河水系馬口魚(yú)仔魚(yú)發(fā)育特點(diǎn)

水溫22～25 ℃條件下，灤河水系馬口魚(yú)仔魚(yú)孵化第2天出現(xiàn)黑色眼點(diǎn)，眼點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間與拉氏鱥Phoxinus lagowskii相同，晚于鱸鯉Percocypris pingipingi。不同種類的仔魚(yú)黑色眼點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)期不同，如鯉Cyprinus carpio在破膜之前就已形成眼點(diǎn)，但過(guò)早地出現(xiàn)黑色眼點(diǎn)，可能易遭敵害的捕食。眼點(diǎn)出現(xiàn)晚可能是河道產(chǎn)卵魚(yú)類繁殖策略的一種適應(yīng)性。灤河水系馬口魚(yú)仔魚(yú)卵黃囊在出膜后1～4 d被迅速消耗，仔魚(yú)快速生長(zhǎng)。5日齡左右開(kāi)口攝食，其初次攝食時(shí)間與烏原鯉Procypris merus和鱸鯉的主動(dòng)攝食時(shí)間相近，此時(shí)仔魚(yú)處在內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)到外源營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換期，該時(shí)期卵黃消耗將盡，內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)不能滿足其快速生長(zhǎng)的能量需求，導(dǎo)致該時(shí)段仔魚(yú)的生長(zhǎng)速度放緩。

灤河水系馬口魚(yú)的發(fā)育狀況與遼寧丹東、遼陽(yáng)相比有較大的差異，本研究培育水溫介于丹東和遼陽(yáng)之間，馬口魚(yú)仔魚(yú)卵黃囊約5 d耗盡，而遼寧地區(qū)該時(shí)間長(zhǎng)達(dá)9～12 d，仔魚(yú)開(kāi)始平游、攝食時(shí)間也比本研究長(zhǎng)5 d左右。而我們發(fā)現(xiàn)灤河水系馬口魚(yú)仔魚(yú)發(fā)育各階段時(shí)間所需時(shí)間與浙江地區(qū)的較為近似，包括卵黃囊耗盡、鰾出現(xiàn)和開(kāi)始平游等時(shí)間都較為接近?？傮w上灤河水系馬口魚(yú)仔魚(yú)出膜時(shí)的分化程度與各地區(qū)無(wú)差別，各發(fā)育階段的特征等也較為一致，但仔魚(yú)體長(zhǎng)和達(dá)到各發(fā)育階段的時(shí)間與各地區(qū)有一定的差異（表4）。除了溫度的影響外，仔魚(yú)本身的遺傳差異、攝食效率和游泳能力及溶氧、餌料密度和質(zhì)量、培育空間大小等外在條件等均可能對(duì)仔魚(yú)的發(fā)育產(chǎn)生重要影響。但造成差異的原因是單因素9c84dfb112eeaee0fe3d8a412a0bb04e30fc0a042a3c9f0feca191820448a082作用還是多因素的共同作用有待后續(xù)進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

灤河水系馬口魚(yú)卵在水溫19～22 ℃的條件下，歷時(shí)50 h 46 min孵化出膜。培育水溫22～25 ℃條件下，仔魚(yú)至17日齡時(shí)各鰭發(fā)育完全。灤河水系馬口魚(yú)胚胎、仔魚(yú)的發(fā)育順序和特征與其他地區(qū)基本無(wú)差別，達(dá)到各發(fā)育階段的時(shí)間與東北地區(qū)有較大差別而與浙江地區(qū)近似。馬口魚(yú)在我國(guó)廣泛分布，有很大的開(kāi)發(fā)前景，本研究可為華北地區(qū)馬口魚(yú)等小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的規(guī)模化繁育、人工養(yǎng)殖提供參考，有利于華北地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的結(jié)構(gòu)優(yōu)化，對(duì)土著魚(yú)類的種質(zhì)資源保護(hù)和資源養(yǎng)護(hù)也具有重要意義。

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The observation of embryonic and larval development of Opsariichthys bidens in Luanhe River system

YU Qi1，2，GAO Xiaotian1，2，REN Xuelian1，WANG Guodong3，XIA Zhonghui4

（1.Hebei Ocean and Fisheries Science Research Institute， Qinhuangdao 066200， China;

2. Hebei Key Laboratory of Marine Biological Resources and Environment， Qinhuangdao 066200， China；3. Renqiu Aquatic Technology Service Station， Renqiu 062250， China;4.Agricultural and Rural Bureau of Xinglong County， Chengde 067399， China）

Abstract：In order to understand the embryonic and larval development of Opsariichthys bidens （Chinese hooksnout carp） in Luanhe River system， a systematically observation was conducted on it. The results showed that the fertilized eggs were round and sinking， yellow or dark yellow， eggs diameter 1.2～1.4 mm， water-absorbed eggs diameter 1.4～1.6 mm. Under the condition of incubation water temperature of 19～22℃， it underwent 7 stages： blastoderm， cleavage， blastula， gastrula， neurula， organogenesis and hatching， lasting for 50 h 46 min， with total incubation accumulative temperature of 1 054.90 ℃·h. Under the condition of water temperature 22～25 ℃， the average total length of day-old larvae was （6.03±0.24）mm.The eyes were covered with melanin at the age of 2 days. The pectoral fin appeared at the age of 3 days. The swim bladder appeared at the age of 4 days， and the yolk sac was completely consumed at the age of 5 days. The total length of 17-day-old larvae was （14.55±0.40） mm， and the fins were fully developed. The growth characteristics of its early developmental stage （1～17 days old） conform with the formula： y=0.014 5x2+0.262 7x+6.044 3 （R2=0.993 3）.

Key words：Luanhe River basin; Opsariichthys bidens; embryonic development; larva development

（收稿日期：2024-05-04）