摘 要:為探究瘤果茶組10種植物葉表皮微形態(tài)和花粉形態(tài),該研究利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡對(duì)花粉和葉表皮微形態(tài)進(jìn)行觀測(cè),并分別依據(jù)花粉特征和葉表皮特征進(jìn)行聚類分析,為該組植物的系統(tǒng)演化、分類鑒定等提供依據(jù),其中10種植物的花粉形態(tài)為首次報(bào)道。結(jié)果表明:(1)10種植物的花粉形態(tài)和大小差異不大,為近球形、長(zhǎng)球形或扁球形;極面觀為三裂近圓形或三裂近三角形;赤道面觀為橢圓形或梭形,極赤比(P/E)為0.85~1.16,萌發(fā)溝類型為三孔溝;外壁紋飾特征差異較顯著,為顆粒狀、皺溝狀或皺波狀至顆粒狀形態(tài),有較為重要的分類價(jià)值。(2)通過對(duì)測(cè)量指標(biāo)提取主成分聚類分析,當(dāng)歐氏距離為4.5時(shí),得到4個(gè)分類群,部分分類結(jié)果和宏觀形態(tài)學(xué)分類一致。(3)10種植物的葉表皮細(xì)胞為無規(guī)則形和多邊形,種間形態(tài)差異較大;曾氏瘤果茶和荔波紅瘤果茶的上下表皮均有腺體;氣孔器僅分布在下表皮,均為環(huán)列型;垂周壁樣式呈現(xiàn)出淺波狀、波狀、直曲形和深波狀。(4)葉表皮微形態(tài)的細(xì)胞大小和氣孔器特征(大小、密度)在種間有顯著差異。該研究結(jié)果表明花粉形態(tài)和葉表皮微形態(tài)在瘤果茶組中類型多樣,可作為區(qū)分部分近緣種類群的依據(jù)。
關(guān)鍵詞: 山茶屬, 瘤果茶組, 花粉形態(tài), 葉表皮微形態(tài), 系統(tǒng)學(xué)意義
中圖分類號(hào): Q944
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A
文章編號(hào): 1000-3142(2024)09-1795-12
Pollen morphology and leaf epidermal micromorphology
of 10 species of sect. Tuberculata (Camellia L.)
Abstract: To provide research data for the phylogenetic evolution, classification and identification of plants in sect. Tuberculata of Camellia genus, 10 species of the section, leaf epidermal micromorphology and pollen morphology were observed by light microscope and scanning electron microscopy (SEM) and based on pollen features and leaf epidermal features to clustered separately. The results were as follows: (1) The 10 species had no significant difference in pollen morphology and size, the pollen shape was subspheroidal, prolate or oblatesphere; the outline in polar view was trilete rounded or trilete regular teiangular; the outline in equatorial view was oblong or fusiform, P/E ranged from 0.85 to 1.16; the aperature type was tricolporate aperature. The exine sculpture was significantly different, the feature had coarsely warty, foveolate reticulate or rugulate with beadedmun, and had important classification value for sect. Tuberculata. (2) The cluster analysis of the measurement index showed that when the Euclidean distance was 4.5, the 10 species were divided into four groups, and some of the classification results were the same as the macroscopic morphological classification. (3) The leaf epidermal cells of 10 species were irregular or polygon, with great morphological differences among species. There were glands in the upper and lower epidermis of C. zengii, C. rhytidophylla and C. rubimuricata; cyclic type stomatal apparatuses were only distributed in the lower epidermis; anticlinal wall pattern were sinuolate, sinuous, repand and sinuate. (4) The cell size and stomatal features (size and density) of leaf epidermis micromorphology were significantly different between species. This study shows that pollen morphology and leaf epidermal micromorphology are diverse in sect. Tuberculata, which can be used as the basis for distinguishing some closely related species in sect. Tuberculata.
Key words: Camellia L., sect. Tuberculata, pollen morphology, leaf epidermal micromorphology, phylogenetic significance
山茶屬(Camellia L.)瘤果茶組(sect. Tuberculata Chang)因“子房與果實(shí)表面具瘤狀突起”這一獨(dú)特形態(tài)特征而有別于其他組植物,是以貴州為分布中心向周邊省份擴(kuò)散分布的類群(張宏達(dá)和任善湘,1991;閔天祿和鐘業(yè)聰,1993;張宏達(dá),1998)。1939年錢崇澎教授在四川省發(fā)現(xiàn)1個(gè)子房和果皮具有瘤狀突起的特異種,命名為瘤果茶(Camellia tuberculata S. S. Chien);Sealy(1958)將它歸入半宿萼茶組(sect. Pseudocamellia Sealy Rev.)。張宏達(dá)(1981)依據(jù)“蒴果果皮有瘤狀皺褶”這一獨(dú)特的形態(tài)建立了瘤果茶組,起初僅有6種,此后10年間又相繼報(bào)道了11種(張宏達(dá),1991)。閔天祿和鐘業(yè)聰(1993)通過對(duì)標(biāo)本的觀測(cè),將17個(gè)種歸并為6種和6變種;張宏達(dá)(1996)基于宏觀形態(tài)研究,重新確認(rèn)了15個(gè)獨(dú)立的種。但是,由于瘤果茶組植物多生長(zhǎng)在喀斯特山地,為狹域分布種,因此野外調(diào)查較為困難。前人對(duì)該類群的分類處理都是基于館藏的標(biāo)本進(jìn)行宏觀性狀研究,缺乏多學(xué)科的分類學(xué)證據(jù),一些分類學(xué)基本問題仍被遺留下來(如種間界限不明、名實(shí)存疑和親緣關(guān)系不清等)。因此,補(bǔ)充該類群多學(xué)科數(shù)據(jù)有助于解決這些分類學(xué)問題。葉表皮微形態(tài)作為植物分類研究的證據(jù)之一(張浩和莊雪影,2004;敖成齊等,2022),已廣泛應(yīng)用在山茶屬植物的分類學(xué)研究中。例如,李鳳英等(2013)對(duì)金花茶系(ser. Chrysanthae Chang)25個(gè)分類群進(jìn)行葉表皮研究,結(jié)果表明該性狀在解決種間分類問題上有一定的分類價(jià)值。Lu等(2008)對(duì)瘤果茶組18種植物進(jìn)行葉片解剖學(xué)、微形態(tài)和傅立葉紅外光譜(FTIR)研究分析,并建議恢復(fù)11個(gè)種的種級(jí)分類地位。雖然該研究對(duì)該組植物做了較為詳細(xì)研究,但所采集植物為同質(zhì)園種植,缺少野外植株的多樣性和代表性。因此,有必要繼續(xù)對(duì)野外居群進(jìn)行葉表皮研究?;ǚ坌螒B(tài)也是分類研究中的重要證據(jù)之一(陳相潔等,2022;梁曉麗等,2022)。李廣清等(2005)通過對(duì)連蕊茶組(sect. Theopsis Coh. St.)的6種植物進(jìn)行花粉形態(tài)研究,結(jié)果表明6種連蕊茶組植物的花粉形態(tài)種間差異顯著,可作為種間界定證據(jù)之一。
本研究首次報(bào)道了瘤果茶組10種植物的花粉形態(tài)數(shù)據(jù),并對(duì)10種植物進(jìn)行葉表皮微形態(tài)研究。以期補(bǔ)充該組植物分類學(xué)研究中的微形態(tài)數(shù)據(jù),為進(jìn)一步厘清瘤果茶組植物的種間界定和系統(tǒng)學(xué)研究提供參考資料。
1 材料與方法
1.1 材料
10種植物材料均采自野外自然生長(zhǎng)植株,憑證標(biāo)本現(xiàn)存于貴州大學(xué)林學(xué)院標(biāo)本館(GZAC),采集信息和標(biāo)本憑證見表1。
1.2 花粉掃描電鏡方法
在野外采集時(shí),將新鮮花藥置于戊二醛中保存,帶至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行電鏡掃描。具體步驟如下:將花粉在室溫下自然干燥36 h;檢測(cè)時(shí),將花粉均勻地撒到粘有導(dǎo)電膠的樣品臺(tái)上,并用離子濺射儀鍍金膜(厚8 nm),移入掃描電子顯微鏡下掃描。隨機(jī)選取完整花粉進(jìn)行觀察、拍照。使用Image J圖像軟件測(cè)量極軸長(zhǎng)(polar axis length,P)及赤道軸長(zhǎng)(equatorial axis length,E)等指標(biāo)。用Excel 2019統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),計(jì)算花粉極赤比(P/E)?;ǚ坌螒B(tài)相關(guān)術(shù)語及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照韋仲新(1992)和王伏雄等(1995),根據(jù)極赤比將花粉的形狀分為5級(jí),即超長(zhǎng)球形(P/E≥2)、長(zhǎng)球形(1.5<P/E<2)、近球形(1<P/E≤1.5)、扁球形(0.5<P/E≤1)、超扁球形(P/E≤0.5)。
1.3 葉表皮制片方法
在干燥標(biāo)本上取完整葉片(標(biāo)本憑證見表1),沿葉脈裁剪成約1 cm × 1 cm的正方形,置于75%的NaClO溶液中常溫漂白6~10 h(時(shí)間長(zhǎng)短因葉質(zhì)地差異而不同)。待葉肉組織和葉表皮細(xì)胞分離后,用鑷子在載玻片上撕取上、下表皮,制成臨時(shí)玻片,用光學(xué)顯微鏡(Olympus BX41)進(jìn)行觀察和拍照。形態(tài)術(shù)語參照王宇飛和陶君容(1991)的命名標(biāo)準(zhǔn)描述。
1.4 數(shù)據(jù)分析
在Image J軟件和Excel 2019中進(jìn)行花粉和葉表皮微形態(tài)數(shù)據(jù)的測(cè)量和統(tǒng)計(jì)分析,使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行聚類分析。葉表皮氣孔指數(shù)(stomatal index,I)和氣孔密度(stomatal density,D)的計(jì)算公式如下:
I=N/(N+E)×100%;
D=N/S。
式中: I為氣孔指數(shù); N為固定面積內(nèi)氣孔數(shù)目;E為相同面積內(nèi)表皮細(xì)胞數(shù)目;D為氣孔密度; S為固定面積大小。
2 結(jié)果與分析
2.1 花粉粒大小及形狀特征
瘤果茶組的10種植物均為單花粉粒,萌發(fā)溝類型為三孔溝并呈輻射對(duì)稱狀(圖1,圖2),極軸長(zhǎng)在30.86~39.37 μm之間;赤道軸長(zhǎng)在32.10 ~ 37.40 μm之間。極赤比為0.85 ~ 1.16。根據(jù)花粉形態(tài)分類標(biāo)準(zhǔn),除皺葉瘤果茶為扁球形(圖2:J2)和尖苞瘤果茶為長(zhǎng)球形(圖2:I2)外,其余8個(gè)種植物花粉均為近球形(圖1:A2-E2;圖2:F2-H2;表2);黎平瘤果茶和厚殼紅瘤果茶的極面觀為三裂近三角形,其余8種植物的極面觀為三裂近圓形;花粉赤道面觀有2種(橢圓形與梭形),其中黎平瘤果茶和狹葉瘤果茶為梭形(圖1:E2;圖2:H2),其余8種皆為橢圓形;10種植物的外壁紋飾特征主要呈現(xiàn)出顆粒狀、皺溝狀或皺波狀至顆粒狀等形態(tài),其中安龍瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶和尖苞瘤果茶的外壁紋飾為皺波狀至顆粒狀(圖1:A4、D4;圖2:I4);曾氏瘤果茶、黎平瘤果茶、狹葉瘤果茶和皺葉瘤果茶4個(gè)種植物的外壁紋飾為顆粒狀(圖1:B4、E4;圖2:H4、J4),其余厚殼紅瘤果茶、荔波紅瘤果茶和三江瘤果茶3種植物分外壁紋飾為皺溝狀紋飾(圖1:C4;圖2:F4、G4)。但10個(gè)種的種間外壁紋飾差異顯著,網(wǎng)眼大小不一,形態(tài)也各不相同,這表明花粉外壁紋飾可作為瘤果茶組植物主要種間分類性狀之一,有著重要的分類價(jià)值。
2.2 孢粉學(xué)的聚類分析
根據(jù)花粉的外壁紋飾、赤道面觀、花粉形狀、大小等14個(gè)結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)10個(gè)種植物進(jìn)行R型聚類分析。由圖3可知,在歐氏距離為4.5時(shí),10個(gè)植物被分為6類,如黎平瘤果茶與狹葉瘤果茶最為接近,這2種植物花粉的外壁紋飾都具有顆粒狀和花粉赤道面觀為梭形的特點(diǎn)。這2種植物與樂業(yè)瘤果茶和曾氏瘤果茶共同組成一分支。厚殼紅瘤果茶與尖苞瘤果茶組成另一類。當(dāng)歐氏距離為15時(shí),瘤果茶組10種植物分為2個(gè)類群:Ⅰ類由黎平瘤果茶、狹葉瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶、曾氏瘤果茶、厚殼紅瘤果茶、尖苞瘤果茶、荔波紅瘤果茶和皺葉瘤果茶8個(gè)物種組成,這些種擁有更短的赤道軸和萌發(fā)溝較長(zhǎng)等特點(diǎn); Ⅱ類由安龍瘤果茶和三江瘤果茶2個(gè)物種組成,2種植物的花粉形態(tài)差異較小。
2.3 葉表皮形態(tài)特征
2.3.1 表皮細(xì)胞的形態(tài) 根據(jù)觀察,10種植物的葉表皮細(xì)胞形態(tài)呈現(xiàn)出多樣化,大致可分為5類(表3)。(1)無規(guī)則波形:表皮細(xì)胞為無規(guī)則形,大小不等,垂周壁樣式為波狀,如狹葉瘤果茶和皺葉瘤果茶的上表皮細(xì)胞(圖4:I1、J1);曾氏瘤果茶、厚殼紅瘤果茶、荔波紅瘤果茶和狹葉瘤果茶的下表皮細(xì)胞(圖4:B2、C2、G2、I2)。(2)無規(guī)則淺波形:表皮細(xì)胞為無規(guī)則形,大小不等,垂周壁樣式為淺狀,如安龍瘤果茶、尖苞瘤果茶和樂業(yè)瘤果茶的下表皮細(xì)胞(圖4:A2、D2、E2)。(3)無規(guī)則深波形:表皮細(xì)胞無規(guī)則形,大小不等,深波狀垂周壁,顯著加厚,在厚殼紅瘤果茶上表皮和三江瘤果茶上下表皮細(xì)胞(圖4:C1、H1、H2)與皺葉瘤果茶下表皮(圖4:J2)中發(fā)現(xiàn)。(4)無規(guī)則直曲形:表皮細(xì)胞無規(guī)則,但垂周壁樣式為直曲形,較為規(guī)整,僅在安龍瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶和黎平瘤果茶的上表皮(圖4:A1、E1、F1)中發(fā)現(xiàn)。(5)多邊形:垂周壁樣式包括直曲形、淺波狀和深波狀各1種,依次為黎平瘤果茶上表皮(圖4:F1)、荔波紅瘤果茶上表皮(圖4:G1)和三江瘤果茶下表皮(圖4:H2)。
2.3.2 細(xì)胞大小及腺體 通過Image J軟件對(duì)葉表皮細(xì)胞進(jìn)行面積測(cè)量,每種植物測(cè)30個(gè)細(xì)胞,取平均值。由表3可知,在上表皮細(xì)胞中,細(xì)胞截面積最小的是厚殼紅瘤果茶(490.90 μm2),最大的是樂業(yè)瘤果茶(1 036.77 μm2),其中安龍瘤果茶(827.95 μm2)與曾氏瘤果茶(844.11 μm2)最為接近;細(xì)胞長(zhǎng)/寬(length/width,L/W)最大值為1.38(安龍瘤果茶、曾氏瘤果茶和樂業(yè)瘤果茶),最小值為1.11(黎平瘤果茶)。對(duì)下表皮細(xì)胞進(jìn)行分析,細(xì)胞截面積最小的是厚殼紅瘤果茶(660.43 μm2),最大的是皺葉瘤果茶(1 396.60 μm2),黎平瘤果茶(900.41 μm2)與狹葉瘤果茶(897.10 μm2)細(xì)胞大小最為接近;細(xì)胞長(zhǎng)/寬(L/W)最大為1.79(安龍瘤果茶),最小為1.19(荔波紅瘤果茶),其中樂業(yè)瘤果茶和狹葉瘤果茶的下表皮細(xì)胞長(zhǎng)/寬(L/W)都是1.26。在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)有3種植物(曾氏瘤果茶、荔波紅瘤果茶和皺葉瘤果茶)的表皮中有不同數(shù)量的腺體,其中曾氏瘤果茶的下表皮有著較多的油腺,上表皮也有少量腺體,皺葉瘤果茶的上表皮有著少量的腺體,荔波紅瘤果茶的上、下表皮均存在較多的腺體。
2.4 氣孔器
瘤果茶組10種植物的氣孔器僅分布在下表皮,全部為環(huán)列型(圖4),其垂周壁有直曲形、淺波狀、波狀和深波狀等。由表4可知,氣孔密度在6.67~14.67 ind.·mm-2之間;氣孔指數(shù)變化幅度并不顯著,在10.50%~19.40%之間,其中最大的是樂業(yè)瘤果茶,為19.40%,最小的是三江瘤果茶,為10.50%。副保衛(wèi)細(xì)胞有4~7個(gè)不等,多數(shù)為5~7個(gè)。
2.5 葉表皮的聚類分析
通過對(duì)葉表皮的氣孔密度、氣孔指數(shù)、細(xì)胞形狀、垂周壁樣式等8個(gè)結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行R型聚類分析,由圖5可知,在歐氏距離為3時(shí),10個(gè)植物分為6個(gè)類群。其中,樂業(yè)瘤果茶與三江瘤果茶為一分支,這2種植物在葉表皮細(xì)胞的上表皮細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞截9m7zhEQSfr5iSskixwIydQ==面積都較為相似,安龍瘤果茶、荔波紅瘤果茶、尖苞瘤果茶和黎平瘤果茶為一分支,表明其親緣關(guān)系較近;其余4個(gè)種各成一分支。當(dāng)歐式距離為10時(shí),10個(gè)種分為3個(gè)類群。其中,安龍瘤果茶、荔波紅瘤果茶、尖苞瘤果茶、黎平瘤果茶、狹葉瘤果茶、曾氏瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶、三江瘤果茶這8個(gè)種因更高的長(zhǎng)寬比(L/W)和相近的氣孔密度等特點(diǎn)聚為一類;而厚殼紅瘤果茶因其有葉表皮細(xì)胞面積小且氣孔密度低特點(diǎn)單獨(dú)為一類;皺葉瘤果茶因下表皮細(xì)胞面積大和油腺點(diǎn)僅在上表皮特征為一類。
3 討論與結(jié)論
瘤果茶組植物是山茶屬在喀斯特石灰?guī)r區(qū)域的特化類群,以貴州省為分布中心,擴(kuò)散至西南及相鄰中部省份,呈零星分布狀,為限制性狹生態(tài)幅物種,種群極小,野外調(diào)查較為困難。前人對(duì)該類群的分類處理主要是基于館藏標(biāo)本對(duì)宏觀性狀的研究,一些種的種間界定仍模糊不清,分類困難。因此,增加花粉形態(tài)和葉表皮微形態(tài)作為分類依據(jù)有助于厘清瘤果茶組的種間界限和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
3.1 花粉形態(tài)在瘤果茶組中的分類意義
本研究首次報(bào)道瘤果茶組10種植物的花粉形態(tài),補(bǔ)充了該類群植物花粉形態(tài)數(shù)據(jù)的缺失。結(jié)果發(fā)現(xiàn)10種植物均為單花粉粒,花粉形狀都較為相似,以近球形為主,極軸長(zhǎng)與赤道軸長(zhǎng)之比在0.85 ~ 1.16之間,均較小。極面觀有三裂近圓形和三裂近三角形2種類型;萌發(fā)溝類型為三孔溝。外壁紋飾有皺波狀或顆粒狀,各種植物間的顆粒大小差異較為顯著,如曾氏瘤果茶、黎平瘤果茶和皺葉瘤果茶的外壁紋飾都為顆粒狀,但其穿孔的大小和密度卻不一樣,這說明該組植物的外壁紋飾的差異具有一定的分類學(xué)價(jià)值,可作為種間分類依據(jù)。這與李廣清(2005)對(duì)連蕊茶組6種植物花粉形態(tài)進(jìn)行研究的發(fā)現(xiàn)是一致的,即外壁紋飾在種間差異性大,有分類價(jià)值。三江瘤果茶和安龍瘤果茶都分布在貴州省黔西南州,閔天祿和鐘業(yè)聰(1993)依據(jù)2種植物的花白色和果實(shí)有毛,花柱3 ~ 5條的形態(tài)特征,將其歸并為安龍瘤果茶,在聚類分析中發(fā)現(xiàn)在歐式距離為15時(shí),2種植物在同一分支上,支持他們進(jìn)行合并;黎平瘤果茶和曾氏瘤果茶都采自黎平縣五龍山,閔天祿和鐘業(yè)聰(1993)根據(jù)2種植物的狹披針形和相似的花性狀將其歸并為皺果茶。在花粉形態(tài)研究中,黎平瘤果茶的赤道面觀為梭形,極面觀為三裂近三角形,曾氏瘤果茶的赤道面觀為橢圓形,極面觀為三裂近圓形,聚類分析距離較遠(yuǎn)。因此,二者是否做合并處理還需進(jìn)行宏觀形態(tài)和分子生物學(xué)方面的研究才能下定論。
3.2 葉表皮微形態(tài)在瘤果茶組中的分類意義
瘤果茶組植物葉表皮細(xì)胞形狀可分為無規(guī)則形和多邊形2種類型,其中多邊形在黎平瘤果茶和荔波紅瘤果茶中發(fā)現(xiàn),其余為無規(guī)則形,這表明細(xì)胞形狀在一些種間有一定的分類價(jià)值。下表皮氣孔均為環(huán)列狀,這與Lu等(2008)對(duì)瘤果茶組植物的葉表皮形態(tài)研究結(jié)果較為相似,這表明這一性狀對(duì)瘤果茶組植物的種間分類價(jià)值不高。但垂周壁樣式有淺波狀、波狀、直曲形和深波狀4種類型,相對(duì)于其他性狀,有較高的分類價(jià)值。下表皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)在一些種間有著明顯差異,可為一些種的分類提供一定的依據(jù)。由本研究結(jié)果可知,皺葉瘤果茶的細(xì)胞截面積最大(1 396.6 μm2),上表皮有少量的油腺,垂周壁樣式為波狀,下表皮氣孔密度為9.33 ind.·mm-2,副保衛(wèi)細(xì)胞5~7個(gè);厚殼紅瘤果茶的下表皮細(xì)胞截面積最?。?00.43 μm2),上下表皮細(xì)胞都無油腺,垂周壁樣式為深波狀,氣孔密度為6.67 ind.·mm-2,副保衛(wèi)細(xì)胞4~7個(gè)。此外,葉表皮微形態(tài)其他性狀特征(氣孔密度、是否有腺體、氣孔器等)在種間都存在明顯的差異,可為瘤果茶組大多數(shù)物種種間劃分提供一定的參考依據(jù),具有一定的分類意義。
通過葉表皮微形態(tài)和聚類分析,結(jié)果表明樂業(yè)瘤果茶與三江瘤果茶的葉表皮微形態(tài)上有著較高的相似性,說明二者關(guān)系較近,結(jié)合二者都僅分布在北盤江流域一帶,宏觀形態(tài)相似(花白色,花柱3~5枚,蒴果瘤狀,種子被毛),結(jié)果支持閔天祿先生將二者進(jìn)行合并的分類處理。但是,僅依靠葉表皮微形態(tài)性狀進(jìn)行分類處理過于武斷,應(yīng)開展全面細(xì)致的分類研究才能下定論。
綜上所述,供試的瘤果茶組10種植物的花粉形態(tài)和葉表皮微形態(tài)在種間都有一定的差異性,在一定程度表明這些性狀對(duì)瘤果茶組的分類有一定的參考價(jià)值,可以作為種間鑒定的依據(jù)之一,能在一定程度上彌補(bǔ)依靠宏觀性狀難以解決的分類問題。然而,在野外調(diào)查中,我們發(fā)現(xiàn)瘤果茶組植物的種間分類問題較為復(fù)雜,種間雜交現(xiàn)象頻繁發(fā)生。因此,應(yīng)以居群為單位進(jìn)行野外調(diào)查,并且采用多學(xué)科方法進(jìn)行研究以解決該類群存在的分類學(xué)問題。
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