關(guān)鍵詞： 凋落物； 森林土壤； 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)；碳；氮

中圖法分類號：S714.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-2324（2024）01-0070-06

森林凋落物，也稱枯落物或有機碎屑，是林木生長發(fā)育過程中的新陳代謝產(chǎn)物[1]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物對養(yǎng)分的吸收中有高達(dá)90%的氮、磷以及60%的其他礦物質(zhì)來自凋落葉的分解歸還[2-3]。凋落物通過分解作用參與土壤養(yǎng)分循環(huán)及能量流動，從而影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的生物地球化學(xué)循環(huán)[4]?；谌驓夂蜃兣尘跋拢髿釩O2 濃度上升會促進生物量積累和增加凋落物量，對物種多樣性和森林生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響[5]，進而導(dǎo)致森林凋落物的質(zhì)量和數(shù)量的變化。這些變化又會反過來影響凋落物的分解過程，改變土壤有機質(zhì)的含量和動態(tài)。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)針對生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的研究，對于揭示生態(tài)系統(tǒng)過程影響因素及其作用機制具有重意義[6-7]。土壤中的碳、氮、磷的含量以及它們的計量比率是評估土壤營養(yǎng)狀態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)，不僅揭示了植物的生長速率和養(yǎng)分的限制情況，同時也揭示了土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分元素的循環(huán)和平衡機制。凋落物對森林生態(tài)系統(tǒng)能量周轉(zhuǎn)、生物多樣性和林下植被群落結(jié)構(gòu)有重要影響，適量的凋落物有利于土壤養(yǎng)分積累。普遍認(rèn)為去除凋落物后土壤養(yǎng)分含量下降，但土壤養(yǎng)分等因素對于凋落物的添加卻產(chǎn)生了不同的反應(yīng)，添加凋落物是否會導(dǎo)致土壤碳氮磷含量的變化是存在爭議的。例如，在北美洲的半常綠熱帶森林中[8]，6 年的凋落物控制試驗表明：與凋落物清除地塊相比，凋落物添加地塊的土壤碳含量顯著增加。在亞熱帶米儲人工林中[9]，添加凋落物顯著提高土壤總碳和總氮含量，微生物生物量碳氮含量。但是，在中國闊葉紅松林中[10]，凋落物去除和添加均不影響土壤全氮和全磷含量。在黃土丘陵區(qū)的人工刺槐林去除凋落物使土壤有機碳含量增加55.40%，而添加凋落物對土壤有機碳無顯著影響[11]。

從上述論述中發(fā)現(xiàn)，目前的研究僅僅聚焦于凋落物添加和去除，而對凋落物自然變異的研究少之又少。在人工林經(jīng)營過程中，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究為森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制和養(yǎng)分循環(huán)提供重要的指示作用，在特定地區(qū)和植被條件開展土壤生態(tài)化學(xué)計量特征研究顯得尤為重要。因此，研究凋落物自然變異對土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計量特性的影響，有助于理解凋落物與土壤養(yǎng)分分配格局的關(guān)系。本研究以亞熱帶-暖溫帶氣候過渡區(qū)馬尾松-麻櫟針闊混交林地上凋落物為研究對象，探究凋落物數(shù)量變化對于土壤理化因子以及碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征的影響，并對土壤生態(tài)化學(xué)計量比與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系進行了分析，以期為亞熱帶-暖溫帶氣候過渡區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)功能研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗地點位于河南大別山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（32°6′53\"N，114°1′52\"E）。該地區(qū)屬于亞熱帶-暖溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15.2 ℃，1月為1.9 ℃，7月為33.6 ℃。年平均降水量為1063 mm，其中大約70%的降水集中于生長季節(jié)。土壤類型為黃棕壤和亞類黃褐，土壤pH值為4.21。該地區(qū)植被類型以針闊葉混交林為主，優(yōu)勢樹種為麻櫟（Quercus acutissima Carruth）和馬尾松（Pinus massoniana Lamb）。平均土壤容重、凋落物質(zhì)量和凋落物含水量分別為0.99 g·cm^-3、788 g·m-²和7.8%。馬尾松-麻櫟混交林凋落物層厚度約2 cm，凋落物量707.92 g·m^-2·year^-1。馬尾松和麻櫟葉片的碳氮比為63.88和45.64。

1.2 實驗方法與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 試驗設(shè)計及處理 2015年10月，在馬尾松-麻櫟混交林中建立4 塊（20 m×20 m）樣地，每塊樣地間距至少10 m。在每塊樣地中隨機均勻設(shè)計5 個凋落物處理，包括去除凋落物（NL）、一倍凋落物（L）、兩倍凋落物（DL）、三倍凋落物（TL）和四倍凋落物（QL），每個凋落物處理內(nèi)隨機設(shè)置3 個樣方（2 m×2 m），每個樣方間距至少為2 m，本試驗共有60 個樣方（5 個處理×4 個重復(fù)×3 個平行）。為保護樣方，用紗網(wǎng)將其邊界圍起來。同時還設(shè)置了非試驗樣方用于收集凋落物。在去除凋落物輸入樣方上距地面70 cm 處懸掛尼龍網(wǎng)（1 m×1 m），定期對去除凋落物輸入樣方上的凋落物進行了清理去除。在去除凋落物輸入樣方和非試驗樣方中收集的凋落物，以輕耙的方式添加到凋落物輸入樣方中，2015年-2020年期間每月維護1次，保持凋落物深度。

1.2.2 土壤樣品的采集與測定 在2020年8月中旬（生長季中期），使用直徑為7cm 的土鉆采集0-10 cm的土壤樣品，每個樣方隨機取2 鉆，將每個凋落物處理的6個土壤樣品混合成一個復(fù)合的土壤樣本。均勻混合后去除根系和石塊等雜質(zhì)，用2 mm土壤篩處理，樣品一分為二，一部分土壤4 ℃冰箱保鮮用于土壤含水量、pH 值和速效氮含量的測定，另一部分土壤自然風(fēng)干后用于土壤總碳、總氮和總磷的測定。

土壤含水率（SM）采用烘干法測定；土壤pH值用酸度計進行測定；土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO₃^--N）含量用Smartchem 200 全自動化學(xué)分析儀測定；土壤總碳（TC）和總氮（TN）含量用土壤碳氮元素分析儀測定；土壤總磷（TP）采用酸溶一鉬銻抗比色法，利用分光光度計（日本島津）在660 nm波長下進行比色測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 用Microsoft OfficeExcel 2010 對數(shù)據(jù)進行初步整理后，利用SPSS21.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和比較分析。用單因素多重比較分析凋落物處理對土壤化學(xué)元素含量及其化學(xué)計量比的影響，差異顯著性以Duncan法進行比較，方差顯著性在P=0.05 的水平下進行。采用Pearson 相關(guān)分析驗證土壤養(yǎng)分元素與生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

地上凋落物輸入5年后結(jié)果表明（表1）：土壤含水量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量隨凋落物輸入量增加而增加，土壤pH 值則表現(xiàn)相反。兩倍以上凋落物的土壤pH 顯著低于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤pH 值顯著低于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）。三倍以上凋落物的土壤含水量顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤含水量顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）。三倍、四倍凋落物處理土壤含水量分別比去除凋落物處理增加67.89%和124.11%。四倍凋落物的土壤銨態(tài)氮顯著高于其他處理（Plt;0.05），三倍以上凋落物的土壤硝態(tài)氮顯著高于其他處理（Plt;0.05）。

2.2 土壤碳、氮、磷含量

添加凋落物后土壤碳含量變化在26.09-66.05 g/kg 之間，三倍以上凋落物的土壤碳含量顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤碳含量顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）（圖1a）。土壤氮含量在1.82-4.32 g/kg 變化范圍內(nèi)，三倍以上凋落物的土壤氮含量顯著高于自然凋落物和去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤氮含量顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）（圖1b）。三倍以上凋落物的土壤總磷含量顯著高于去除凋落處理（Plt;0.05），三倍和四倍凋落物處理總磷含量分別比去除凋落物處理增加30.61%和30.91%（圖1c）。

2.3 土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計量特征對凋落物處理的響應(yīng)

不同凋落物輸入量變化下土壤C∶N變化范圍為14.28-15.81，凋落物處理對土壤C∶N無顯著影響（圖2a）。土壤C∶P 為89.04-173.42，三倍以上凋落物土壤C∶P顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤C∶P 顯著高于兩倍凋落物和去除凋落物處理（圖2b）。凋落物輸入量變化下土壤N∶P整體偏低，范圍在6.22-11.17 之間，三倍以上凋落物土壤N∶P顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤N∶P 顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）（圖2c）。

2.4 土壤碳、氮、磷生態(tài)計量比的影響因素

由Pearson 相關(guān)分析表明，土壤碳與C∶N∶P化學(xué)計量特征均呈顯著性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。土壤氮與C∶N∶P 化學(xué)計量比呈極顯著性正相關(guān)（Plt;0.01），但與C：N不相關(guān)。土壤磷與C∶N、C∶P不相關(guān)，與碳、氮、N∶P 呈極顯著性正相關(guān)（Plt;0.01）。土壤pH 值與C∶N不相關(guān)，與碳、氮、磷、C∶P、N∶P 具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。土壤含水量與C：N負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)呈正相關(guān)（Plt;0.05）。銨態(tài)氮與碳、氮、C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。硝態(tài)氮與C∶N∶P 化學(xué)計量特征的相關(guān)性與氮表現(xiàn)一致。

3 討論

3.1 土壤理化性質(zhì)對凋落物處理的響應(yīng)

地上凋落物作為土壤養(yǎng)分的儲存庫，是森林土壤有機質(zhì)的主要來源?？葜β淙~在土壤表面形成一個保護層，同時也改變土壤微環(huán)境，如土壤溫度、濕度以及pH值等因素。本研究中，凋落物輸入量增加土壤含水量隨之增加，由于土壤含水量對凋落物輸入變化較為敏感，去除凋落物的地表暴露在環(huán)境中，它會吸收更多的太陽能量，導(dǎo)致土壤表面的水分蒸發(fā)損失，而覆蓋著的凋落物起到了保溫保濕的作用，能有效降低地表水分蒸發(fā)并增加土壤的水分含量。土壤pH值隨凋落物輸入量的增加而降低，這是因為添加大量凋落物使凋落物分解過程釋放的有機酸隨之增加，從而導(dǎo)致根際土壤pH值下降[12]。

土壤碳庫儲量大且相當(dāng)穩(wěn)定，短期的控制試驗對土壤有機碳的影響微乎其微。但我們的研究結(jié)果顯示：凋落物作為外源有機物質(zhì)進入土壤后其分解會直接增加土壤中的碳源，因此，在大量的凋落物投入后，強烈的凋落物波動短期內(nèi)會顯著影響土壤碳含量的變化。先前的研究表明添加凋落物會增加土壤碳氮磷[13-14]、有機質(zhì)[14]和微生物生物量碳含量[16]，去除凋落物則表現(xiàn)相反，我們的研究結(jié)果與其表現(xiàn)一致。凋落物是土壤碳氮磷的重要來源，其通過微生物的分解逐步把自身養(yǎng)分歸還土壤，貢獻(xiàn)于土壤養(yǎng)分的積累和周轉(zhuǎn)。一般來說，南方酸性土壤全磷含量較低，試驗樣地馬尾松-麻櫟混交林中全磷含量在0.29-0.39 mg/kg 之間，顯著低于我國土壤0-10 cm 土層總磷含量0.78 g/kg[17]。在酸性土壤中，磷容易與鐵、鋁離子結(jié)合形成不溶性的磷酸鹽，導(dǎo)致磷含量較低；此外，黃棕壤是一種比較干燥的酸性土壤，含鐵鋁較多，保水保肥能力較弱，易造成磷素淋失和沉淀。本試驗中凋落物的增加對土壤中的磷含量并沒有產(chǎn)生顯著性變化。然而，土壤磷有效性還可能與凋落物葉片的性質(zhì)有關(guān)，李常準(zhǔn)[10]等和王丹[18]等研究發(fā)現(xiàn)如果植物（或凋落物）葉片本身含磷較少，那么凋落物添加后對土壤全磷含量影響就不明顯。地表凋落物一方面經(jīng)過粉碎、淋溶和生物代謝等降解步驟后，對土壤中的營養(yǎng)成分產(chǎn)生直接影響；另一方面，凋落物的輸入量變化對土壤的微觀環(huán)境產(chǎn)生了影響，從而間接地改變了土壤的營養(yǎng)成分。本研究中，凋落物輸入量與土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量呈正比關(guān)系，這與龔偉[19]等在川南常綠闊葉林的研究結(jié)果一致，因為凋落物的增加提高林地土壤保水保肥性能，土壤空隙度大，通透性好，良好的土壤結(jié)構(gòu)有助于養(yǎng)分的積累。新鮮凋落物分解為腐殖質(zhì)的過程中會逐步釋放營養(yǎng)元素，對土壤性質(zhì)產(chǎn)生直接影響，對土壤有機質(zhì)提升和養(yǎng)分積累具有重要作用。相關(guān)分析表明，土壤碳與氮含量呈極顯著正相關(guān)，這說明試驗地中C、N源均來源于地上凋落物，土壤氮是影響土壤碳庫吸存的關(guān)鍵因子[20]。

3.2 土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計量特征對凋落物處理的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、磷等元素的循環(huán)是相互耦合，相互平衡的，在相對穩(wěn)定的條件下，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)元素的儲量以及化學(xué)計量特征是由質(zhì)量守恒原理和其他關(guān)鍵元素（如氮、磷等）的供應(yīng)控制的[21]。試驗樣地表層土壤碳、氮、磷平均含量分別為46.51 g/kg、3.08 g/kg、0.35 g/kg，由于土壤質(zhì)地較差，地表植被覆蓋率低，對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的固持性差，導(dǎo)致養(yǎng)分的流失。土壤C：N不僅能反映土壤C、N養(yǎng)分的平衡關(guān)系，還可表征土壤中有機質(zhì)的降解程度，通常認(rèn)為最為有利的碳氮比為25∶1[22]。實驗樣地土壤C∶N 為14.28-15.81，并且凋落物的添加和去除對土壤C∶N無顯著影響。表明該地區(qū)土壤中能為微生物所利用的土壤有機質(zhì)有效性較高，外源碳輸入并不影響表層土壤養(yǎng)分的積累。C∶P 是衡量土壤有機質(zhì)礦化和釋放磷或從環(huán)境中吸收磷的潛力的指標(biāo)，是土壤礦化能力的標(biāo)志[23]。土壤N∶P 是表征生態(tài)系統(tǒng)氮磷養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值[24]。本研究中，凋落物的不斷增加顯著提高土壤C∶P、N∶P。但即使凋落物增加到原有三倍、四倍的的數(shù)量，研究區(qū)域土壤C∶P、N∶P仍低于全國森林的平均值[25]，表明土壤有機質(zhì)被微生物礦化釋放的磷或者土壤從環(huán)境中吸收的磷元素較多，但其有效性偏低。隨著凋落物輸入量的改變，該地區(qū)氮素受限的情況會逐步改善，但磷素仍然受限嚴(yán)重。

森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷等元素在“植物-凋落物-土壤”的循環(huán)過程中是互相轉(zhuǎn)化的，僅僅依賴單一的生態(tài)化學(xué)計量比是無法準(zhǔn)確反映生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)利用狀況的。未來的研究中，我們將從不同的植被類型、凋落物數(shù)量以及土層深度等多方面深入探討亞熱帶-暖溫帶人工林中植物、凋落物與土壤的碳、氮、磷的計量比的變化特征及其相互關(guān)系。

4結(jié)論

在亞熱帶-暖溫帶針闊混交林中，表層土壤碳氮磷含量隨凋落物輸入量的增加而增加，去除凋落物則相反。凋落物輸入量對土壤C∶N影響微乎其微。不同凋落物輸入量下土壤C∶P、N∶P之間存在較大變異，凋落物輸入量的增加會顯著提高土壤C∶P、N∶P值。土壤pH值與C∶P和N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤含水量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)。未來在全球氣候變化和人為活動引起的森林生產(chǎn)力提高的背景下，凋落物數(shù)量的增加會使該地區(qū)土壤中磷素受限，最終影響植物群落演替動態(tài)。因此，對該地區(qū)馬尾松-麻櫟混交林可以適當(dāng)?shù)囊胍恍┕痰惖闹参?，以提高地力，同時采取一些改善磷元素的有效性措施，將有利于促進林木生長發(fā)育。