曹寧 呂國雯 張穎 馬昊 王若琳 連榮芳 徐全樂

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.010

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.010

收稿日期：2023-04-25? 修回日期：2023-06-13

基金項(xiàng)目：陜西省自然科學(xué)基金（2023-JC-YB-152）；國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-08-Z21）；細(xì)胞活動(dòng)與逆境適應(yīng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金（lzujbky-2021-kb05）。

第一作者：曹? 寧，男，助理研究員，研究方向?yàn)槎诡愋缕贩N選育及示范推廣。E-mail：cndx121@163.com

通信作者：連榮芳，女，研究員，研究方向?yàn)槎诡愋缕贩N選育及示范推廣。E-mail：gsdxlianrongfang@163.com

徐全樂，男，博士，副教授，研究方向?yàn)樯谨蠖狗N質(zhì)資源創(chuàng)新與利用。E-mail：xuql03@163.com

摘? 要? 為了分析土壤鹽漬化對(duì)扁莢山黧豆（Lathyrus cicera L.）生長發(fā)育的影響及其耐鹽的生理機(jī)制，利用梯度濃度NaCl對(duì)扁莢山黧豆種子的萌發(fā)期及幼苗期進(jìn)行了脅迫處理，統(tǒng)計(jì)幼苗形態(tài)對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)，檢測SOD等抗氧化酶活性及脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。結(jié)果表明：不同濃度的NaCl均可限制扁莢山黧豆的種子萌發(fā)率和幼苗生長，其耐受NaCl的濃度閾值介于100～150 mmol/L之間；APX、POD、PPO和SOD是扁莢山黧豆應(yīng)對(duì)NaCl脅迫的主要抗氧化酶類，使活性氧的積累與清除處于穩(wěn)態(tài)；在100 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下，地上部的脯氨酸可能向根部進(jìn)行了轉(zhuǎn)運(yùn)；通過地上部與根部的協(xié)同作用，增加扁莢山黧豆的鹽耐受性。POD、SOD等抗氧化酶活性和脯氨酸、MDA含量等7個(gè)生理指標(biāo)之間呈顯著相關(guān)性，共同響應(yīng)NaCl脅迫并維持了扁莢山黧豆的正常生長。

關(guān)鍵詞? 扁莢山黧豆；抗氧化酶；NaCl脅迫；脯氨酸；形態(tài)生理響應(yīng)

扁莢山黧豆（Lathyrus cicera L.）是世界上最古老的作物之一，在意大利阿布魯佐、葡萄牙中部和南部地區(qū)、中國四川等地均有種植，并常用于傳統(tǒng)菜肴、飼料和綠肥等［1-4］。由于具有較高的蛋白含量［5］、富含多酚等抗氧化劑，扁莢山黧豆也可用作功能性食品添加劑［6-8］。在高海拔地區(qū)、貧瘠土壤及降雨量250～300 mm的半干旱地區(qū)，扁莢山黧豆均表現(xiàn)出較好的環(huán)境適應(yīng)性，生長良好，可生產(chǎn)8 t/hm2的干草和3.6 t/hm2 的干豆［1］；在全球氣候變化條件下對(duì)于糧食安全具有潛在的保障作用，也可用于中國飼用豆粕減量替代行動(dòng)等。

然而，干旱半干旱地區(qū)長期的低降雨量和高蒸發(fā)量環(huán)境條件使NaCl、CaCl2、MgCl2、硫酸鹽、碳酸鹽等易溶性鹽分在土壤表層積聚，造成土壤鹽漬化［9-10］。其中，以NaCl的分布最為廣泛、豐度最高［10］。當(dāng)土壤中的NaCl含量超過40 mmol/L時(shí)，即可認(rèn)定為鹽漬化土壤并可造成作物產(chǎn)量降低。通常，不同作物間的鹽脅迫耐受性差異明顯。例如，水稻（Oryza sativa? L.）呈現(xiàn)高度的鹽敏感性而大麥（Hordeum vulgare? L.）表現(xiàn)為較強(qiáng)的鹽耐受性［10］。在豆科作物中，大豆（Glycine max? （L.） Merr.）表現(xiàn)為鹽敏感性，紫花苜蓿（Medicago sativa? L.）表現(xiàn)為較強(qiáng)的鹽耐受性［10-11］。對(duì)扁莢山黧豆而言，100 mmol/L NaCl脅迫可顯著影響其生長狀況，而接種叢枝菌根等促生菌可以上調(diào)高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（the high-affinity potassium transporter 1，? HKT1）基因和 Na+/H+交換體（the Na+/H+ exchanger 7， NHX7） 基因等，促使扁莢山黧豆應(yīng)對(duì)離子脅迫并改善生長狀況［12］。然而，扁莢山黧豆在不同梯度NaCl脅迫下的形態(tài)及滲透脅迫響應(yīng)仍然需要進(jìn)一步研究。

本研究分析了不同濃度NaCl脅迫對(duì)扁莢山黧豆種子萌發(fā)及幼苗形態(tài)的影響，揭示了NaCl脅迫下扁莢山黧豆的滲透脅迫響應(yīng)機(jī)制，為扁莢山黧豆在干旱半干旱地區(qū)及輕度鹽漬化土壤中的推廣栽培提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料及處理

本試驗(yàn)所用扁莢山黧豆（Lathyrus cicera L.）種子由西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院山黧豆種質(zhì)資源利用與創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)室保存并提供。選取籽粒飽滿、大小均勻的扁莢山黧豆種子充分吸脹，置于鋪有雙層濾紙的150 mm培養(yǎng)皿上，利用不同濃度NaCl（0、50、100、150、200、250 mmol/L）進(jìn)行處理，隔2 d更換1次濾紙及溶液，于溫度23 ℃/19 ℃，濕度70%，光照16 h/ d，光強(qiáng)150 μmol/（m2·s）條件下培養(yǎng)。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)包含至少20粒種子。

1.2? 形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

經(jīng)不同濃度NaCl處理7 d和21 d后，分別統(tǒng)計(jì)不同處理?xiàng)l件下扁莢山黧豆的種子發(fā)芽率、地上部及地下部長度等形態(tài)指標(biāo)。

1.3? 生理生化指標(biāo)檢測

稱取梯度濃度NaCl處理21 d的扁莢山黧豆根、莖、葉樣品各0.5 g，經(jīng)液氮研磨后加入5 mL預(yù)冷的pH 7.5磷酸鉀緩沖液（50 mmol/L，含? 1 mmol/L乙二胺四乙酸、2%聚乙烯吡咯烷酮、? 1 mmol/L 抗壞血酸）混勻，4 ℃、12 000 r/min 離心30 min后取上清用于抗氧化酶活性測定。

參考曹建康等［13］方法檢測抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性；利用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性、愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性、紫外吸收法測定過氧化氫酶（catalase，CAT）活性、鄰苯二酚法測定多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性［13］；利用茚三酮比色法測定脯氨酸（Proline，Pro）含量、硫代巴比妥酸法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量［13］。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2022軟件作圖。所有數(shù)據(jù)均表示為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，每組試驗(yàn)至少設(shè)計(jì)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。利用單因素方差分析（one-way analysis of variance，ANOVA）進(jìn)行顯著性分析。利用IBM SPSS Statistics 27計(jì)算各生理指標(biāo)間的皮爾森相關(guān)? 系數(shù)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? NaCl脅迫條件下扁莢山黧豆的形態(tài)響應(yīng)

利用不同濃度的NaCl處理扁莢山黧豆種子發(fā)現(xiàn)，當(dāng)NaCl處理濃度高于50 mmol/L時(shí)，種子萌發(fā)率和相對(duì)萌發(fā)率隨NaCl濃度的升高呈顯著降低趨勢（圖1-A，1-B）。

利用不同濃度NaCl處理7 d時(shí)，扁莢山黧豆的幼芽生長即受到明顯限制（圖1-C）。當(dāng)NaCl濃度高于50 mmol/L時(shí)，幼苗的莖長顯著降低，而根長在50 mmol/L NaCl處理時(shí)即顯著降低（圖1-C，1-D）。利用不同濃度NaCl處理21 d時(shí)，莖長和根長的變化趨勢與處理7 d時(shí)相同（圖1-E，1-F），這說明扁莢山黧豆根部對(duì)于鹽脅迫的響應(yīng)更為敏感。當(dāng)NaCl濃度超過（含）150 mmol/L時(shí)，培養(yǎng)21 d的扁莢山黧豆種子壞死、停止發(fā)育（圖1-E）；而100 mmol/L NaCl濃度處理?xiàng)l件下的扁莢山黧豆葉片變的小而厚、側(cè)芽數(shù)目減少，并未呈現(xiàn)成熟葉片的衰老與死亡等離子脅迫的典型表現(xiàn)，表現(xiàn)為典型的滲透脅迫響應(yīng)。這說明扁莢山黧豆耐受NaCl的濃度閾值為? 100～150 mmol/L。

2.2? NaCl脅迫條件下的抗氧化酶活性變化

分別取50 mmol/L和100 mmol/L NaCl處理21 d的扁莢山黧豆根、莖、葉為材料，檢測抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物歧化酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶的活性變化情況。結(jié)果表明，CAT活性在不同NaCl脅迫濃度、不同組織中的活性變化不顯著，說明APX、POD、PPO和SOD可能是扁莢山黧豆應(yīng)對(duì)NaCl脅迫的主要抗氧化酶類，使活性氧的積累與清除處于穩(wěn)態(tài)（圖2）。

在根中，APX、POD和PPO活性僅在100 mmol/L NaCl脅迫條件下發(fā)生改變，而SOD活性在50 mmol/L NaCl脅迫處理下即呈增加趨勢。這說明根中的SOD對(duì)NaCl脅迫更為敏感，可能在扁莢山黧豆應(yīng)對(duì)低濃度NaCl脅迫中起主要作用。在莖中，PPO活性對(duì)于50 mmol/L和100 mmol/L NaCl脅迫處理均有響應(yīng)，SOD和APX僅在100 mmol/L NaCl脅迫處理時(shí)活性增加，POD活性變化不顯著。在葉中，POD和PPO活性在50 mmol/L和100 mmol/L NaCl脅迫處理下均呈顯著增加趨勢，SOD僅在100 mmol/L NaCl脅迫處理時(shí)增加，APX活性變化不顯著。這些結(jié)果與根中相應(yīng)抗氧化酶的變化趨勢差異明顯，說明扁莢山黧豆的地上部（莖和葉）與地下部（根）對(duì)于NaCl脅迫的響應(yīng)具有不同的生理機(jī)制。上述結(jié)果表明，扁莢山黧豆的根對(duì)于NaCl脅迫的感受更為敏感，其次為葉和莖。

2.3? NaCl脅迫條件下MDA和Pro的含量變化

MDA是植物在逆境條件下發(fā)生膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，反應(yīng)了細(xì)胞膜的受損情況。在50 mmol/L和100 mmol/L NaCl脅迫處理扁莢山黧豆21 d時(shí)，根中的MDA含量沒有顯著變化，但莖、葉中的MDA含量均呈現(xiàn)下降趨勢（圖3-A）。說明扁莢山黧豆可能通過抗氧化酶系統(tǒng)維持活性氧水平，從而緩解鹽脅迫對(duì)質(zhì)膜的過氧化傷害，改善MDA含量，降低鹽脅迫造成的負(fù)面生理效應(yīng)。

利用50 mmol/L和100 mmol/L NaCl脅迫處理扁莢山黧豆21 d時(shí)，根中的Pro含量均顯著增加；但莖和葉中的Pro含量顯著降低（圖3-B）。尤其是在100 mmol/L NaCl脅迫處理時(shí)，根中的Pro含量增加了85.29%，莖和葉中的Pro含量分別下降了81.56%和76.74%。這可能是莖和葉中的Pro向根部進(jìn)行了轉(zhuǎn)運(yùn)，以增加根部的Pro含量并應(yīng)對(duì)NaCl脅迫；說明扁莢山黧豆較強(qiáng)的抗逆性來自地上部（莖和葉）與地下部（根）的協(xié)同作用。

2.4? NaCl脅迫條件下扁莢山黧豆各項(xiàng)生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)上述檢測的7項(xiàng)耐鹽性指標(biāo)進(jìn)行皮爾森相關(guān)性分析（圖4）表明，根部的POD活性和APX、PPO、SOD活性具有強(qiáng)正相關(guān)性（r=1），和Pro含量呈中等程度正相關(guān)（r=0.61），和MDA含量呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)（r=-0.98）；莖部的POD活性和APX、PPO、SOD活性具有正相關(guān)性（POD-APX：r=0.82；POD-PPO：r=1；POD-SOD：r=? 0.65），和Pro含量、MDA含量呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)（POD-Pro：r=-0.96；POD-MDA：r=-0.99）；葉部的POD活性和APX、PPO、SOD活性具有強(qiáng)正相關(guān)性（POD-APX：r=1；POD-PPO：r=0.94；POD-SOD：r=0.99），和Pro含量呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)（r=? -0.99），和MDA含量呈弱相關(guān)（r=0.38）。

3? 討? 論

扁莢山黧豆具有較強(qiáng)的耐貧瘠性、耐旱性，良好的環(huán)境適應(yīng)性和優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，在中國干旱半干旱地區(qū)、中低產(chǎn)田區(qū)和新開生地等具有潛在的推廣應(yīng)用價(jià)值。然而，干旱半干旱地區(qū)長期的低降雨量和高蒸發(fā)量環(huán)境造成的土壤鹽漬化［9-10］影響扁莢山黧豆的生長。本研究利用梯度濃度NaCl在扁莢山黧豆種子的萌發(fā)期及幼苗期進(jìn)行了脅迫處理，以分析土壤鹽漬化對(duì)扁莢山黧豆生長發(fā)育的影響及其耐鹽的生理機(jī)制。

形態(tài)學(xué)分析表明，NaCl濃度的增加會(huì)顯著降低扁莢山黧豆的種子萌發(fā)率并抑制植株生長；根系對(duì)NaCl濃度的響應(yīng)尤為敏感。這說明在鹽脅迫條件下，扁莢山黧豆根系率先感知NaCl脅迫信息，并將脅迫信號(hào)傳遞到地上部分。研究表明，許多雙子葉鹽生植物在100～200 mmol/L NaCl條件下生長良好［14］。扁莢山黧豆耐受NaCl的濃度閾值為100～150 mmol/L，在50～100?? mmol/L NaCl濃度生長良好。這說明扁莢山黧豆雖然不屬于鹽生植物，但在弱鹽漬土和中鹽漬土中可正常生長。

通常，植物對(duì)短期鹽脅迫的形態(tài)及生理響應(yīng)響應(yīng)主要由滲透脅迫造成，對(duì)長期脅迫的響應(yīng)主要由離子毒害作用造成［15-17］。本研究經(jīng)100 mmol/L NaCl處理21 d的扁莢山黧豆并未呈現(xiàn)成熟葉片的衰老與死亡等離子脅迫的性狀，屬于典型的滲透脅迫響應(yīng)。

在鹽脅迫條件下，植物會(huì)提高抗氧化酶活性等以應(yīng)對(duì)活性氧的過量積累。其中，SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，可將細(xì)胞中多余的超氧根陰離子轉(zhuǎn)化為過氧化氫（H2O2）；POD等則在清除 H2O2過程中發(fā)揮重要作用［18］。在扁莢山黧豆應(yīng)對(duì)NaCl脅迫時(shí)，APX、POD、PPO和SOD等是發(fā)揮作用的主要抗氧化酶類，使活性氧的積累與清除處于穩(wěn)態(tài)。通常，抗氧化酶的活性越高，其滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，植物對(duì)鹽脅迫的耐受性越強(qiáng)［17］?？寡趸富钚运揭矝Q定了膜脂的過氧化反應(yīng)水平。當(dāng)基于SOD、POD等的抗氧化機(jī)制不能維持活性氧平衡時(shí)，過量的活性氧會(huì)導(dǎo)致膜脂發(fā)生過氧化反應(yīng)并產(chǎn)生MDA。因此，MDA含量往往用以衡量細(xì)胞膜的損傷程度。本研究中，MDA含量并未呈增加趨勢，說明在100 mmol/L NaCl脅迫時(shí)，扁莢山黧豆的抗氧化酶系統(tǒng)充分發(fā)揮了防御作用，緩解了鹽脅迫對(duì)質(zhì)膜的過氧化傷害，進(jìn)而維持了植株的正常生長。

可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿等胞內(nèi)滲透物質(zhì)的含量變化是植物應(yīng)對(duì)滲透脅迫的重要機(jī)制。其中，脯氨酸因其在植物體內(nèi)的廣泛分布，是主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。大量研究表明，鹽脅迫會(huì)引起脯氨酸合成水平的提高和含量的上調(diào)［19-21］。然而，低水勢條件下玉米根系伸長區(qū)Pro的積累主要來源于轉(zhuǎn)運(yùn)［22］，鹽脅迫時(shí)脯氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)上調(diào)［23］。這說明Pro的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)也是調(diào)控脅迫誘導(dǎo)條件下Pro含量的重要手段。本研究中，扁莢山黧豆在經(jīng)100?? mmol/L NaCl處理21 d后，根際Pro含量增加的同時(shí)莖和葉中的Pro含量分別下降。這可能是莖和葉中的Pro向根部進(jìn)行了轉(zhuǎn)運(yùn)，以增加根部的Pro含量并應(yīng)對(duì)NaCl脅迫。這說明Pro從地上部（莖和葉）向地下部的轉(zhuǎn)運(yùn)、地上部與地下部的協(xié)同作用共同造就了扁莢山黧豆較強(qiáng)的抗逆性。

植物的耐鹽性受到多種生理因素的統(tǒng)一調(diào)控，因此，生理指標(biāo)之間的顯著相關(guān)性可以較為全面地反映作物萌發(fā)期和苗期的耐鹽性［24］。例如，在玉米、油莎豆等作物中采取了多種指標(biāo)來綜評(píng)價(jià)其耐鹽性［25-26］。本研究在用100 mmol/L NaCl處理扁莢山黧豆種子及幼苗21d后，檢測的POD、SOD等抗氧化酶活性和Pro、MDA含量等七個(gè)生理指標(biāo)之間呈顯著相關(guān)性，共同響應(yīng)于NaCl脅迫處理并維持了扁莢山黧豆的正常生長。

綜上所述，本研究利用不同梯度濃度NaCl對(duì)扁莢山黧豆種子及幼苗期進(jìn)行了脅迫處理，統(tǒng)計(jì)分析了幼苗形態(tài)對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)，檢測了SOD等抗氧化酶活性及Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。結(jié)果表明，扁莢山黧豆在種子萌發(fā)期和幼苗期耐受NaCl脅迫的閾值為100～150 mmol/L；在100 mmol/L NaCl脅迫條件下，SOD、POD等抗氧化酶發(fā)揮活性氧自由基清除功能、Pro等滲透物質(zhì)通過地上部和地下部的轉(zhuǎn)運(yùn)與平衡發(fā)揮協(xié)同作用，維持扁莢山黧豆的正常生長狀態(tài)。上述結(jié)果為扁莢山黧豆在中國干旱半干旱地區(qū)、中低產(chǎn)田區(qū)和新開生地的進(jìn)一步推廣利用奠定了一定的基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)? Reference：

［1］? HAMMER K，LAGHETTI G，DIRENZO P，et al.Resources and opportunities for re-establishing Lathyrus cicera? L. as a multipurpose cultivated plant［J］.Genet Resources and Crop Evolution，2019，66：523-544.

［2］徐全樂，蔣景龍，焦成瑾，等.山黧豆160年研究歷程及進(jìn)展［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2021，41（9）：1583-1604.

XU Q L，JIANG J L，JIAO C J，et al.Process and progress of researches on Lathyrus sativus? L. over the Past 160 Years［J］.Acta Botanica? Boreali-Occidentalia Sinica，2021，41（9）：1583-1604.

［3］周澤弘，梁 ?琴，全紫曼，等.翻壓山黧豆綠肥與氮肥減施對(duì)水稻生長及其養(yǎng)分吸收與產(chǎn)量的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2021，41（11）：1962-1970.

ZHOU Z H，LIANG Q，QUAN Z M，et al.Effects of turning green manure Lathyrus sativus and reducing nitrogen application on growth，nutrient absorption and yield of rice［J］.Acta Botanica? Boreali-Occidentalia Sinica，2021，41（11）：1962-1970.

［4］ZHANG Q，PENG Y，WANG J，et al.Improving ecological functions and ornamental values of traditional pear orchard by co-planting of green manures of Astragalus sinicus? L. and Lathyrus cicera? L.［J］.Sustainability，2021，13：13092.

［5］HANBURY C D，WHITE C L，MULLAN B P，et al.A review of the potential of Lathyrus sativus L. and L. cicera L. grain for use as animal feed［J］.Animal Feed Science and Technology，2000，87：1-27.

［6］AMAROWICZ R，PEGG R B.Legumes as a source of natural antioxidants［J］.European Journal of Lipid Science and Technology，2008，110：865-878.

［7］FERRERES F，MAGALHAES S C Q，GIL-IZQUIERDO A，et al.HPLC-DAD-ESI/MSn profifiling of phenolic compounds from Lathyrus cicera? L. seeds［J］. Food Chemistry，2017，214：678-685.

［8］LLORENT-MARTNEZ E J，ORTEGA-BARRALES P，ZENGIN G，et al.Evaluation of antioxidant potential，enzyme inhibition activity and phenolic profifile of Lathyrus cicera? and Lathyrus digitatus：potential sources of bioactive compounds for the food industry［J］.Food and Chemical Toxicology，2017，107：609-619.

［9］RENGASAMY P.Transient salinity and subsoil constraints to dryland farming in Australian sodic soils：an overview［J］.Australian Journal of Experimental Agriculture，2002，42：351-361.

［10］? MUNNS R，TESTER M.Mechanisms of Salinity Tolerance［J］.Annual Review of Plant Biology，2008，59：651-681.

［11］LAUCHLI A.Salt exclusion：an adaptation of legumes for crops and pastures under saline conditions//STAPLES R C，TOENIESSEN G H.Salinity Tolerance in Plants? Strategies for Crop Improvement［M］.New York：John Wiley & Sons，1984：171-187.

［12］GRITLI T，BOUBAKRI H，ESSAHIBI A，et al.Salt stress mitigation in Lathyrus cicera? by combining diferent microbial inocula［J］.Physiology and Molecular Biology of Plants，2022，28（6）：1191-1206.

［13］曹建康，姜微波，趙玉梅.果蔬采后生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：中國輕工業(yè)出版社，2007：102-151.

CAO J K，JIANG W B，ZHAO Y M.Postharvest Physiological and Biochemical Experimental Guidance of Fruits and Vegetables［M］.Beijing：China Light Industry Press，2007：102-151.

［14］FLOWERS T J，TROKE P F，YEO A R.The mechanism of salt tolerance in halophytes［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1977，28：89-121.

［15］MUNNS R.Comparative physiology of salt and water stress［J］.Plant Cell & Environment，2002，25（2）：239-250.

［16］WANG L X，F(xiàn)ANG C，WANG K.Physiological responses of? Leymus chinensis to long-term salt，alkali and mixed-alkali stresses［J］.Journal of Plant Nutrition，2015，38（4）：526-540.

［17］王佺珍，劉? 倩，高婭妮，等.植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（16）：5565-5577.

WANG Q ZH，LIU Q，GAO Y N，et al.Review on the mechanisms of the response to salinity-alkalinity stress in plants［J］.Acta Ecologica Sinica，2017，37（16）：5565-5577.

［18］KISHOR P B K，ZHONG Z，MIAO G H，et al.Overexpression of ［delta］-pyrroline-5-carboxylate synthetase increases proline production and confers osmotolerance in transgenic plants［J］.Plant Physiology，1995，108（4）：1387-1394.

［19］楊月娟，張? 灝，周華坤，等. 鹽脅迫對(duì)高寒草地牧草老芒麥幼苗生理指標(biāo)的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（7）：156-162.

YANG Y J，ZHANG H，ZHOU H K，et al.Effect of salt stress on physiological characteristics of alpine grassland pasture Elymus sibiricus［J］.Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica，2015，24（7）：156-162.

［20］李旭芬，石? 玉，李? 斌，等.CO2加富對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)特性的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（8）：1309-1316.

LI X F，SHI Y，LI B，et al.Effectors of CO2 enrichment on seedlings growth and osmotic regulation characteristics of tomato under salt stress［J］.Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica，2019，28（8）：1309-1316.

［21］王華笑，劉? 環(huán)，楊國平，等.Bacillus amyloliquefaciens YM6對(duì)鹽脅迫條件下玉米幼苗生理及生化的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，30（3）：436-443.

WANG H X，LIU H，YANG G P，et al.Effects of Bacillus amyloliquefaciens YM6 on physiological and biochemical characteristics of maize under salt stress［J］.Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica，2020，30（3）：436-443.

［22］VERSLUES P E，SHARP R E.Proline accumulation in maize （Zea mays? L.） primary roots at low water potentials. II. Metabolic source of increased proline deposition in the elongation zone［J］.Plant Physiology，1999，119：1349-1360.

［23］WADITEE R，HIBINO T，TANAKA Y，et al.Functional characterization of betaine/proline transporters in betaine-accumulating mangrove［J］.Journal of Biological Chemistry，2002，277：18373-18382.

［24］張智猛，慈敦偉，丁? 紅，等. 花生品種耐鹽性指標(biāo)篩選與綜合評(píng)價(jià)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（12）：3487-3494.

ZHANG ZH M，CI D W，DING H，et al.Indices selection and comprehensive evaluation of salinity tolerance for peanut varieties［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24（12）：3487-3494.

［25］劉麗麗，喬梓啟，杜? 明，等.一種基于綜合指標(biāo)的耐鹽方程式準(zhǔn)確預(yù)測玉米耐鹽性［J］.植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（2）：458-468.

LIU L L，QIAO Z Q，DU M，et al.A salt tolerance equation based on comprehensive indexes accurately predicts salt tolerance of maize inbred lines［J］.Plant Physiology Journal，2022，58（2）：458-468.

［26］于馥榕，李毅丹，程云清，等. 油莎豆種質(zhì)資源苗期耐鹽性鑒定與評(píng)價(jià)［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2023，41（2）：1-10，85.

YU F R，LI Y D，CHENG Y Q，et al.Identification and evaluation of salt tolerance of Tigernut germplasm resources at seedling stage［J］.Agricultural Research in the Arid Areas，2023，41（2）：1-10，85.

Morphological and Physiological Response of

Lathyrus cicera L. under NaCl Treatment

CAO Ning1，L? Guowen2，ZHANG Ying2，MA Hao2，

WANG Ruolin2，LIAN Rongfang1 and? XU Quanle2，3

（1.Dingxi Academy of Agricultural Sciences，Dingxi? Gansu? 743000，China;? 2.College of Life Sciences，

Northwest A&F University，Yangling? Shaanxi? 712100，China; 3.Key Laboratory for Functional

Genomics and Molecular Diagnostic of Gansu Province，Lanzhou? 730000，China）

Abstract? To explore the effects of soil salinization on the growth of Lathyrus cicera L. and its physiological mechanism to salt tolerance，seeds of L.cicera were treated with different concentrations of NaCl for 21 days. And then，seedling morphological changes were measured and the enzymatic antioxidant activities including SOD activities，and the content of csmoregulation substance including proline content in different tissues were detected. The results suggested that NaCl limits the seed germination rate and seedling growth of L.cicera，the NaCl tolerance threshold is between 100-150 mmol/L; the antioxidant enzymes of APX，POD，PPO and SOD play vital role under NaCl stress to maintain the level of reactive oxygen species; under the condition of 100 mmol/L NaCl treatment，the proline in the aboveground may transport to roots to increase the salt tolerance of? L.cicera; the activities of antioxidant enzymes such as POD and SOD，as well as the content of proline （Pro） and malondialdehyde （MDA），have significant correlations among the seven physiological indicators，collectively responding to NaCl stress and maintaining the normal growth of Psophocarpus tetragonolobus.

Key words? Lathyrus cicera；Antioxidant enzymes；NaCl stress；Proline；Morphological and physiological response

Received ??2023-04-25??? Returned? 2023-06-13

Foundation item? The Natural Science Foundation of Shaanxi Province （No.2023-JC-YB-152）；China Agriculture Research System （Food legume） （No.CARS-08-Z21）；the Fundamental Research Fund for the Central Universities （No.lzujbky-2021-kb05）.

First author? CAO Ning，male，assistant research fellow.Research area：breeding and spreading of food legume.E-mail：cndx121@163.com

Corresponding?? author? LIAN Rongfang，female，research fellow.Research area： breeding and spreading of food legume.E-mail：gsdxlianrongfang@163.com

XU Quanle，male，Ph.D，associate professor.Research area：innovation and utilization of grass pea germplasm.E-mail：xuql03@163.com

（責(zé)任編輯：成? 敏? Responsible editor：CHENG? Min）