李金哲 胡紅英 康寧 曹竹君 張述理
摘 要 昆蟲在生長發(fā)育過程中常出現(xiàn)雌雄同體現(xiàn)象,但目前纓小蜂科暫無此類記載,本研究報(bào)道了采集自新疆高海拔地區(qū)——阿爾金山國家級自然保護(hù)區(qū)——的三葉柄翅纓小蜂屬(Lymaenon Walker)一新種,根據(jù)采集地點(diǎn)命名為阿爾金山三葉柄翅纓小蜂(Lymaenon altun Li&Hu,sp.nov.),并對該種進(jìn)行記述,附形態(tài)特征圖。鑒別特征為:體黃褐色,齒端部淡紅色;中單眼大;唇基中央具凸起;第四索節(jié)明顯短;中胸盾片和小盾片具鱗片狀刻紋;前翅長寬比小于3;后翅翅脈端部具2列纖毛。同時提供新種的ITS2和28S rDNA序列,為三葉柄翅纓小蜂屬的分類鑒定提供分子數(shù)據(jù)。基于28S rDNA片段對新種及采自新疆高海拔地區(qū)三葉柄翅纓小蜂屬的4種11條序列進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹分析,分子水平上新種與海濱三葉柄翅纓小蜂(Lymaenon litoralis)親緣關(guān)系較近,基于氣候環(huán)境因素初步探討該個體雌雄同體現(xiàn)象的可能成因。
關(guān)鍵詞 纓小蜂科;三葉柄翅纓小蜂屬;形態(tài)分類;DNA條形碼;雌雄同體
三葉柄翅纓小蜂屬(Lymaenon Walker)隸屬于膜翅目(Hymenoptera)小蜂總科(Chalcidoidea)纓小蜂科(Mymaridae),為世界廣布屬。其分類地位混亂,1834-1949年認(rèn)為三葉柄翅纓小蜂屬(Lymaenon)是柄翅纓小蜂屬(Gonatocerus)的同物異名。在對柄翅纓小蜂屬(Gonatocerus)進(jìn)行分類研究時,根據(jù)前胸背板分三葉和后胸背板帶狀兩個特征定立三葉柄翅纓小蜂種團(tuán)(Litoralis-group)。2015年Huber將三葉柄翅纓小蜂種團(tuán)重新歸為屬級水平,目前已記錄172種,其中22種在中國分布[1]。該屬的主要形態(tài)特征為:體中型,雌性觸角索節(jié)7~8節(jié),雄性鞭節(jié)11節(jié),顏面具2條下觸角溝,單眼具3根單眼毛,前胸背板分3葉,中胸氣門大于前胸氣門,后胸小盾片帶狀,并胸腹節(jié)中部具齒突,跗節(jié)5節(jié),目前認(rèn)為其主要寄生于大葉蟬科和角蟬科[2]。
昆蟲的雌雄同體現(xiàn)象是指:生物體在基因型或表型上同時具備雄性和雌性特征的現(xiàn)象,目前對雌雄同體個體的判定主要以形態(tài)鑒定為依據(jù)。膜翅目中雌雄同體現(xiàn)象通常分為兩側(cè)對稱、前后對稱和嵌合型3種類型。目前此類形態(tài)異常個體出現(xiàn)的機(jī)制尚不完全清楚,通常歸因于發(fā)育異常[3]。小蜂總科中雌雄同體現(xiàn)象最早的報(bào)道是由分類學(xué)家Taylor于1935年發(fā)現(xiàn),他在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的跳小蜂科花翅跳小蜂屬(Microtery ishii Tachikawa)物種中,通過形態(tài)學(xué)鑒定發(fā)現(xiàn)了一只同時具有雌性觸角和雄性外生殖器的標(biāo)本,他認(rèn)為該個體的出現(xiàn)與以親代孤雌生殖為主、兩性生殖為輔的生殖方式有關(guān)[4]。1963年Tachikawa匯總了Microtery ishii Tachikawa、Rhopus acaetes(Walker)、Anicetus ceroplastis Ishii、Tropidophryne melvillei Compere 4個跳小蜂科物種內(nèi)的雌雄同體現(xiàn)象[5]。目前小蜂總科中榕小蜂科(Agaonidae)、小蜂科(Chalcididae)、金小蜂科(Pteromalidae)、赤眼蜂科(Trichogrammatidae)皆有雌雄同體個體報(bào)道[6-10]。但目前尚未有過纓小蜂科雌雄同體現(xiàn)象的報(bào)道,纓小蜂科形態(tài)異常個體(雌雄同體、雌雄嵌合體)的研究有待進(jìn)一步深入。
新疆大學(xué)昆蟲實(shí)驗(yàn)室在對新疆高海拔地區(qū)阿爾金山自然保護(hù)區(qū)寄生蜂資源調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)了首例纓小蜂科三葉柄翅纓小蜂屬的雌雄同體個體。阿爾金山自然保護(hù)區(qū)位于“甘、青、新”三省交界處,且地處青藏高原西北邊界 [11],其特殊的高原生態(tài)系統(tǒng)和高寒氣候條件可能孕育了具有獨(dú)特形態(tài)特征的個體。本文對新種:阿爾金山三葉柄翅纓小蜂(Lymaenon altun? Li&Hu,sp.nov.)的雌雄同體個體進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)描述,提供了相應(yīng)的鑒別特征圖;纓小蜂科因個體微小其主要鑒定方式目前以形態(tài)學(xué)結(jié)合分子手段為主,目前NCBI數(shù)據(jù)庫中暫無三葉柄翅纓小蜂屬ITS2、28S rDNA序列,因此本研究通過無損傷DNA提取法,PCR擴(kuò)增得到新種的ITS2、28S rDNA序列,同時擴(kuò)增了采集于新疆高寒環(huán)境地區(qū)的三葉柄翅纓小蜂屬4個物種的28S rDNA序列,對得到的三葉柄翅纓小蜂屬5種11條28S rDNA序列進(jìn)行建樹分析,序列上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫,為三葉柄翅纓小蜂屬的分類鑒定提供分子數(shù)據(jù)?;跉夂颦h(huán)境因素等,初步探討新種雌雄同體現(xiàn)象的成因,為纓小蜂科形態(tài)異常個體的生物學(xué)研究和機(jī)理探索奠定基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 標(biāo)本采集、制作和保存
在2020-2021年7月期間,通過網(wǎng)掃、黃盤和馬氏網(wǎng)誘集對新疆高寒環(huán)境地區(qū)阿爾金山自然保護(hù)區(qū)和帕米爾高原地區(qū)纓小蜂科標(biāo)本進(jìn)行采集,共獲得隸屬于三葉柄翅纓小蜂屬的標(biāo)本5種46頭,前期將標(biāo)本置于裝有無水乙醇的2 mL凍存管中,-20 ℃保存。將標(biāo)本置于石英砂玻璃皿(直徑8 cm)中,于NIKON SMZ25體式顯微鏡下拍照測量,圖片處理工具為Adobe Photoshop CS5。
對新種及種群數(shù)量較多的物種選取形態(tài)較好的個體進(jìn)行DNA提取后制作為玻片標(biāo)本,主要采用中性樹脂封片法,改進(jìn)部分為:無損傷提取DNA后不必解離,用蒸餾水沖洗2次后,無水乙醇脫水5 min,隨后吸除酒精,放置1 min待酒精完全干燥,直接取蟲體置于載玻片上,加入1滴丁香油和中性樹膠混合物后解剖和整姿,47 ℃靜待5 min蓋片,烘箱55 ℃烘干7 d。按照地點(diǎn)、種名和性別特征進(jìn)行標(biāo)記裝盒保存。
玻片標(biāo)本目前保存于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院昆蟲標(biāo)本館(ICXU)。新種形態(tài)學(xué)描述術(shù)語中縮略詞包括:F1~F8為雌性觸角第一至第八索節(jié),fl1~fl11為雄性觸角第一至十一鞭節(jié)。
1.2 DNA提取和基因片段PCR擴(kuò)增及測序
1.2.1 基因組 DNA的提取 采用無損傷DNA提取方法,在體視顯微鏡下提前將纓小蜂標(biāo)本放置于1.5 mL離心管中,加入無水乙醇,-20? ℃冷凍過夜。PBS緩沖液快速清洗2次后,蒸餾水清洗1次,在濾紙上晾干后轉(zhuǎn)移至新的1.5 mL離心管中。主要根據(jù)TIANamp Genomic DNA kit試劑盒方法提取基因組DNA,操作過程改進(jìn)部分為:將蛋白酶K和Buffer AEL加入裝有蟲體的1.5 mL離心管后應(yīng)延長56 ℃水浴時間至5 h,冷抽提,即冷凍過夜后70 ℃10 min水浴,后期將溶液轉(zhuǎn)移至純化柱時也應(yīng)在56 ℃進(jìn)行從而保證DNA更好的與吸附膜結(jié)合。將得到的DNA模板溶液于-20? ℃保存,備用。
1.2.2 PCR擴(kuò)增及測序 PCR擴(kuò)增引物由生工生物工程(上海)有限公司合成,ITS2引物為ITS2F:ATTCCCGGACCACGCCTGGCTGA,ITS2R:TCCTCCGCTTATTGATATGC;28S rDNA引物為D23551 F:CGTGTTGCTTGATAGTGCAGC,D2-4057 R:TCAAGACGGGTCCTGAAAGT。擴(kuò)增體系總體積為25 μL,包括:2×PCR Master Mix 12.5 μL、上下游引物各0.5 μL(10? μmol·L-1)、DNA模板5 μL、ddH2O 6.5 μL。
ITS2基因的反應(yīng)程序:95? ℃預(yù)變性5 min;94? ℃變性50 s;52~55 ℃梯度退火50 s、72? ℃延伸50 s循環(huán)35次;循環(huán)結(jié)束后72? ℃延伸10 min;降溫至4 ℃結(jié)束。28S rDNA基因的反應(yīng)程序同? ITS2。兩組擴(kuò)增產(chǎn)物以3 mL點(diǎn)樣,1% 瓊脂糖凝膠(Spanish)120 V電壓下進(jìn)行30 min電泳,DNA maker為2 000 u。凝膠成像儀下觀察電泳結(jié)果,? ITS2和28S rDNA出現(xiàn)明亮的目的條帶,委托生工生物公司進(jìn)行雙向測序。
2 結(jié)果與分析
2.1 新種——阿爾金山三葉柄翅纓小蜂(Lymaenon altun Li&Hu,sp.nov.)
鑒別特征:體黃褐色;三角片上半部分淺黃色,下半部分為棕色;齒端部淡紅色;中單眼大,唇基中央具凸起,觸角F4節(jié)明顯短于F1和F2節(jié),棒節(jié)具8個條形感受器;中胸盾片和小盾片具鱗片狀刻紋,并胸腹節(jié)左右側(cè)葉各具3根剛毛,中葉纖毛散亂排布;中軀與后軀近等長;前翅翅面密布纖毛,無裸區(qū),翅長寬比小于3;翅脈短;斜毛列延伸至翅面3/4,與翅后緣平行;后翅基部具2列剛毛,翅面后1/2纖毛較密。
物種描述:正模:體長為1.27 mm。體大部分黃褐色,但頭部以頭頂橫脊為分界,上方為淺褐色,下方淡黃色,齒端部淡紅色,觸角基節(jié)、柄節(jié)、梗節(jié)淡黃色,柄節(jié)、梗節(jié)背面觀邊緣為棕色,索節(jié)棕色,左右觸角鞭節(jié)和索節(jié)各節(jié)上具4條條形感受器;前胸背板及側(cè)板淺黃色;中胸褐色至深褐色,三角片上半部分淺黃色下半部分為棕色;前翅透明;足包括基節(jié)在內(nèi)大部分呈淡黃色,后足脛節(jié)及腿節(jié)后2/3部分棕色,端跗節(jié)及爪棕色;后軀柄后腹前三節(jié)淡黃色,其余為淺棕色至棕色(圖1-A)。
頭部光滑不具刻紋(圖1-B),正面觀近正方形,側(cè)面觀近三角形,頭寬為高的0.96倍(213∶221),為額寬的1.03倍(213∶206);單眼具3根單眼毛,中單眼大;觸角窩寬度為其距橫小梁的0.57(19∶33);復(fù)眼橢圓形,高為顎眼距的1.72倍(131∶76);唇基中央具凸起,上顎短左右各具3齒,左右齒不交叉,端部尖銳;觸角具支角突,基節(jié)柄節(jié)不愈合;觸角異型(圖1-C、圖1-D);左側(cè)觸角13節(jié),呈雄性形態(tài),鞭節(jié)11節(jié),基節(jié)長為柄節(jié)的0.5倍(40∶80),柄節(jié)長為寬的2.66倍(80∶30),梗節(jié)橢圓形較右側(cè)梗節(jié)短,長為寬的1.35倍? (38∶28),各鞭節(jié)長度相近,fl2最短,fl11相對較長;右側(cè)觸角11節(jié),呈雌性形態(tài),其中索節(jié)8節(jié)、棒節(jié)1節(jié),基節(jié)與柄節(jié)分離,長為柄節(jié)的0.60倍(56∶94),柄節(jié)紡錘形明顯寬于左側(cè),為左側(cè)的1.43倍(43:30),長為寬的2.18倍(94∶43),梗節(jié)長為寬的2.65倍(53∶20),索節(jié)F8稍短于其他索節(jié),F(xiàn)5、F6最長,其余各索節(jié)近等長,F(xiàn)5最寬,棒節(jié)長為寬的4.29倍(146∶34),稍長于F7與F8的總長(表1),具8個條形感受器。
中軀:中軀與后軀近等長,前胸背板分為三葉,左右側(cè)葉各具2根剛毛;中胸盾縱溝明顯,附近具1對剛毛,中胸盾片中葉和小盾片具鱗片狀刻紋(圖1-E);中胸盾片中葉長于小盾片,為并胸腹節(jié)長的2.07倍(143∶69);小盾片分前后兩葉,前小盾片遠(yuǎn)寬于后小盾片;后胸背板帶狀,后胸小盾片為長方形,長為寬的5.73(109∶19)倍;并胸腹節(jié)具倒v形亞中脊,分三葉,中葉具散亂排布的粗壯剛毛,左右側(cè)葉各具3個剛毛。前翅寬,長為寬的2.91倍(1999∶685),翅面密布纖毛無裸區(qū),從緣脈端部開始具一斜毛列延伸至翅面的2/3(圖1-F);翅脈長為翅長的0.29倍(599∶1999),痣脈具3個鐘形感受器(圖1-J);最長緣毛為翅寬的0.29倍。后翅長為寬的17.9倍,翅前緣具2列纖毛,后緣具1列纖毛,翅后1/2具2列纖毛;最長緣毛為翅寬的11.19倍。后翅翅脈上具2列濃密的纖毛(圖1-G),翅脈端部著生三根彎曲的纖毛(圖1-H)。前足基節(jié)具細(xì)縱紋(圖1-K),中足脛節(jié)具一距,分2叉,前中后足各節(jié)長度比例如下(表2)。
后軀:腹柄節(jié)短,長為寬的0.67倍,連接至柄后腹腹面,與第三腹節(jié)相連,陽莖從腹部第4節(jié)伸出,長為中足脛節(jié)的0.56倍,陽莖內(nèi)突長為陽莖的0.52倍,陽莖基側(cè)突與鉤爪相接處左右各具1列剛毛(圖1-I)。
檢視標(biāo)本:正模:雌雄同體,新疆阿爾金山國家級自然保護(hù)區(qū)老頭山西北方1 km(黃盤誘集于高山荒漠,主要植被:高山野決明、苔草),N:36°56′25.86″,E:90°16′48.24″,海拔:4 052.62 m,2021.VII.21,胡紅英團(tuán)隊(duì)采集。
生物學(xué):未知。
分布:中國新疆(若羌縣)。
詞源:新種種名取自采集地阿爾金山。
討論:新種整體體長及體色特征與奧里斯三葉柄翅纓小蜂(L.aureus)相似,但新種棒節(jié)具8個條形感受器,而奧里斯三葉柄翅纓小蜂(L.aureus)具6個條形感受器;此外,奧里斯三葉柄翅纓小蜂(L.aureus)前翅末端明顯斜圓,翅面明顯窄于新種;與哈爾里三葉柄翅纓小蜂(L.karlik)相比雖然棒節(jié)都具8個條形感受器,且前翅寬密布纖毛,翅脈短,但新種F7節(jié)不具條形感受器。新種頭部近正方形,頭寬和頭高近等長,但哈爾里三葉柄翅纓小蜂(L.karlik)頭部正面觀近三角形;新種中胸盾片中葉與小盾片上具明顯的鱗片狀刻紋。
2.2 ITS2和28S rDNA片段的PCR擴(kuò)增結(jié)果
測序得到的所有序列均上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫,其中阿爾金山三葉柄翅纓小蜂(L.altun Li&Hu,sp.nov.)的? ITS2基因片段為687? bp(登陸號:OP758552)及28S rDNA基因片段為559? bp(登陸號:OP748247), ITS2各堿基含量分別A:25.2%,T:21.1%,G:22.9%,C:30.6%;28S?? rDNA各堿基含量分別A:25.5%,T:22.6%,G:22.6%,C:29.4%。此外獲得海濱三葉柄翅纓小蜂(L.litoralis)的28S rDNA基因片段3條(登錄號:OQ130050、OQ130052、OQ130059);哥薩克三葉柄翅纓小蜂(L.kazak)的28S rDNA基因? 片段3條(登錄號:OQ130055、OQ130057、OQ130058);哈爾里三葉柄翅纓小蜂(L.karlik)的28S rDNA基因片段1條(登錄號:OQ130051);奧里斯三葉柄翅纓小蜂(L.aureus)的28S rDNA基因片段3條(登錄號:OQ130053、OQ130054、OQ130056)。
2.3 基于28S rDNA基因的系統(tǒng)發(fā)育分析
基于MEGA 7.0軟件計(jì)算遺傳距離,以登錄號代表各序列建立表格,得到哥薩克三葉柄翅纓小蜂(L.kazak)的種內(nèi)遺傳距離為0.00;奧里斯三葉柄翅纓小蜂(L.aureus)和海濱三葉柄翅纓小蜂(L.litoralis)的種內(nèi)遺傳距離均為0.01,種間最小遺傳距離為0.02。新種從形態(tài)學(xué)上與其余4種有明顯區(qū)分,從遺傳距離上判斷,其與其他各種的遺傳距離均遠(yuǎn)大于0.02,與海濱三葉柄翅纓小蜂(L.litoralis)親緣關(guān)系最近,種間遺傳距離為0.05? (表3)。
利用最大似然法(ML)和鄰接法(NJ)對新種與獲得的三葉柄纓小蜂屬4種的10條28S? rDNA序列,分別構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,選定新帶柄翅纓小蜂(Gonatocerus novifasciatus Girault)1911的28S? rDNA基因序列(AY953534.1)為外群,結(jié)果顯示兩種方法建樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)一致(圖2,圖3)。哈爾里三葉柄翅纓小蜂(L.karlik)與海濱三葉柄翅纓小蜂(L.litoralis)為近緣物種,阿爾金山三葉柄翅纓小蜂(L.altun Li&Hu,sp.nov.)與海濱三葉柄翅纓小蜂(L.litoralis)及哈爾里三葉柄翅纓小蜂(L.karlik)聚為一大分支,同屬于三葉柄翅纓小蜂屬(Lymaenon)。
3 討? 論
本文記述的三葉柄翅纓小蜂屬新種:阿爾金山三葉柄翅纓小蜂(L.altun? Li&Hu,sp.nov.)的雌雄同體個體,為纓小蜂科首次記錄。在新疆高寒地區(qū)(阿爾金山自然保護(hù)區(qū)、帕米爾高原地區(qū))的采樣過程中,共獲得隸屬于三葉柄翅纓小蜂屬的5種46頭標(biāo)本,其余4種分別為哈爾里三葉柄翅纓小蜂(L.karlik)、哥薩克三葉柄翅纓小蜂(L.kazak)、海濱三葉柄翅纓小蜂[L.litoralis (Haliday,1833)]、奧里斯三葉柄翅纓小蜂[L.aureus? (Girault,1911)],但目前僅獲得一只雌雄同體個體,這說明即使在極端環(huán)境下雌雄同體現(xiàn)象也是很罕見的。
目前,對膜翅目昆蟲雌雄同體現(xiàn)象的形成原理共有3種猜想,一是與內(nèi)共生體沃爾巴克氏體(Wolbachia)相關(guān) [12]。一般可通過分子手段,特異性擴(kuò)增沃爾巴氏體wsp基因片段,通過設(shè)置陽性對照檢驗(yàn)昆蟲是否感染沃爾巴克氏體[13-14]。本研究參考趙紫苗等[15]的方法對阿爾金山的雌雄個體基因組DNA進(jìn)行了wsp基因片段擴(kuò)增,電泳結(jié)果顯示未得到相應(yīng)的wsp明亮條帶,但因目前獲得標(biāo)本量有限,試驗(yàn)結(jié)果具有一定人為因素干擾,阿爾金山雌雄同體個體的成因是否與沃爾巴氏體有關(guān)仍需進(jìn)一步探討。二是減數(shù)分裂時期發(fā)育異常導(dǎo)致,可能情況包括:卵子僅單核受精;多精子效應(yīng),即胚胎發(fā)育受多個精細(xì)胞影響,在受精過程中,一個精子使卵子受精,而另一個精子的細(xì)胞核在胚胎中產(chǎn)生單倍體細(xì)胞從而影響胚胎性別發(fā)育;二倍體胚胎中產(chǎn)生單倍體細(xì)胞;單倍體胚胎產(chǎn)生二倍體細(xì)胞;性染色體意外缺失或性染色體部分基因片段缺失[16]。三為環(huán)境因素,如Pereira在對榕小蜂雌雄同體現(xiàn)象成因的探討中提出低溫可能導(dǎo)致了昆蟲的發(fā)育異常[17],Albert認(rèn)為產(chǎn)卵溫度影響金小蜂科雌雄同體個體產(chǎn)生的概率[18],阿爾金山自然保護(hù)區(qū)氣候嚴(yán)寒干燥,且采集地為高海拔低氧地區(qū),這種獨(dú)特的氣候環(huán)境可能是導(dǎo)致發(fā)育異常個體出現(xiàn)的原因之一,但目前仍需要更多的研究來闡明導(dǎo)致纓小蜂雌雄同體個體出現(xiàn)的因素。
致謝:本研究的順利開展得益于巴音郭楞蒙古自治州阿爾金山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局的鼎力支持,特此感謝!
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Description of a New Hermaphrodite Species of Lymaenon Walker (Hymenoptera:Chalcidoidea)
LI Jinzhe,HU Hongying,KANG Ning,CAO Zhujun and? ZHANG Shuli
(College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Xinjiang Key Laboratory of
Biological Resources and Genetic Engineering,Urumqi 830046,China)
Abstract Insects often exhibit hermaphroditic phenomenon during their growth and development.however,no such occurrence has been documented in Mymaridae.This paper presents a new species of genus Lymaenon Walker, named as Lymaenon altun Li&Hu,sp.nov,collected from the alpine region of Altun Mountain National Nature Reserve.The morphological characteristics of the hermaphrodite were described in detail.The photographs of the type specimen were also provided.Distinguished features included a body coloration of yellowish-brown with light red toothed ends,large medium ocelli,a produced margin in the middle part of the clypeus,and an obviously short fourth funicle segment of the antennae.The mesoscutum and scutellum exhibit scaly sculpture.The forewing is less than 3 times as long as it is broad.The end of the hind wing vein has 2 rows of cilia.At the same time,? ITS2 and 28S rDNA sequences of the new species were acquired and deposited in NCBI database,These molecular data contribute to the classification and identification of the genus.The results of phylogenetic tree analysis,conducted on the basis of the 28S rDNA gene fragment from the new species and 11 sequences of 4 Lymaenon species collected from Xinjiang alpine area,show that the new species is closely related to Lymaenon litoralis.The possible causes of the gynandromorph were discussed with reference to climate and environmental factors.
Key words Mymaridae; Lymaenon; Morphological classification; DNA barcoding; Gynandromorph
Received? 2023-01-02??? Returned 2023-02-15
Foundation item The National Natural Science Foundation of China (No.31860612,32070472).
First author LI Jinzhe,female,master student.Research area:entomology.E-mail:1683117848@qq.com
Corresponding?? author HU Hongying,female,professor,doctoral supervisor.Research area:biological control,entomological taxonomy.E-mail:huhongying@xju.edu.cn
(責(zé)任編輯:郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)