李安寧 鄧帥豫 昝林森

摘 要 中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii），別名天馬，是國家二級重點保護動物，被世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列入易危級物種名錄。本文介紹中華鬣羚的生態(tài)習(xí)性和分類學(xué)地位，指出中華鬣羚的分類學(xué)地位目前還存在爭議。簡述中華鬣羚的寄生蟲病調(diào)查研究進展，分析其進化情況，回顧中華鬣羚的人工圈養(yǎng)研究進展，指出不足之處，并提出今后的研究方向，以期為中華鬣羚的進一步保護研究提供參考。

關(guān)鍵詞 中華鬣羚；保護；進化；人工圈養(yǎng)

鬣羚（Capricornis sumatraensis）在東洋界分布廣泛[1]，是亞洲東南部熱帶和亞熱帶地區(qū)的典型動物之一，在國內(nèi)主要分布于中國黃河以南地區(qū)；國外分布于東南亞北部地區(qū)、印度、尼泊爾、克什米爾等地[2]。在《世界獸類物種名錄》中將鬣羚屬劃分為 6 個種：中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、蘇門答臘鬣羚（Capricornis sumatraensis）、臺灣鬣羚（Capricornis swinhoei）、喜馬拉雅鬣羚（Capricornis thar）、日本鬣羚（Capricornis crispus）和紅鬣羚（Capricornis rubidus）[2]。鬣羚，也稱明鬃羊、天馬、蘇門羚、山騾等，是國家Ⅱ級重點保護動物，被世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列為易危級（Vulnerable，VU）物種[3]。

中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）的頭似羊、角似鹿、蹄似牛、尾似驢，故被稱為“四不像”。奔跑時鬃毛飛揚，姿態(tài)飄逸，四肢粗壯，強健有力，可以在懸?guī)r峭壁隨意行走跳躍。雌雄鬣羚外形差異不明顯，雄鬣羚體型較大，雌鬣羚體型較小。全身的毛色為深色，其間夾雜灰褐色，毛基呈灰白色或白色。毛色會隨年齡增長而變化，幼年鬣羚毛色一般為暗褐色，成年加深變?yōu)楹谏夏曜優(yōu)榛野咨玔4]。近年來，由于人類活動的影響，鬣羚適于生存的棲息地面積急劇減少，中華鬣羚的種群數(shù)量也顯著減少。本文主要從生態(tài)學(xué)、分類學(xué)地位、寄生蟲病、遺傳進化及人工圈養(yǎng)等方面對中華鬣羚的研究進展進行總結(jié)，以期為中華鬣羚的保護和管理提供參考，并為進一步的保護研究提供依據(jù)。

1 中華鬣羚的生態(tài)學(xué)研究

1.1 地理分布及棲息地

中華鬣羚在國內(nèi)分布于西北地區(qū)（甘肅、青海、陜西），西南地區(qū)（西藏、貴州、云南、四川），華東地區(qū)（安徽、江西、浙江、福建），華中地區(qū)（湖北、湖南）和華南地區(qū)（廣西、廣東）等地[5-6]；在國外主要分布于印度和東南亞的部分地區(qū)[2，7]。在野生?？苿游镏?，中華鬣羚是分布省份最多的，涉及16 個?。ㄖ陛犑小⒆灾螀^(qū)）和 83 個縣域[8]。

中華鬣羚棲息于海拔1 400～3 400 m的寬葉林、針闊混交林、針葉林、落葉闊葉林等林區(qū)[5，9-11]，主要活動區(qū)域的海拔高度也隨地區(qū)變化而不同。中華鬣羚活動存在明顯的節(jié)律性，在夏季活動最為頻繁，而在冬季活動最弱，在春秋兩季活動強度介于冬夏兩季[12]。在春秋季節(jié)主要活動于針闊混交林，夏季對各種生境均有選擇，避開高山草甸和灌叢，冬季選擇針葉林棲息活動[13]。由于中華鬣羚高度警覺，多選擇能夠有效避開天敵的區(qū)域棲息活動[13]；為滿足體內(nèi)水分需求，會選擇水源距離小于500 m的生境[14]；春季在上坡位的緩坡采食活動，冬季選擇中下坡位的生境[15]。此外，在地震頻發(fā)地帶，中華鬣羚偏好利用海拔在 2 600 m左右、坡度為40°～70°的災(zāi)害體和草本種數(shù)較多、植被覆蓋度較大、裸巖與碎石占比高的生境[16]。

1.2 活動特征與活動規(guī)律

中華鬣羚為獨行動物，性情孤僻，雄性鬣羚總是單獨活動，雌性鬣羚和幼仔一起活動時最多結(jié)成4～5只的小群[4，17]。中華鬣羚具有多種活動姿勢，其中站、跪、臥、躺、行、跑、跳、攀爬等8種姿勢為雌、雄共有，而頂和哺乳 2 種姿勢為母鬣羚與幼仔間所特有[17]。鬣羚常出沒在懸崖峭壁，在險惡的山崖間跳躍、游戲，具有攻擊性。由于鬣羚性情孤僻，具有很強的領(lǐng)域標記行為，會擦拭自身的眶下腺分泌物（凝膠樣物質(zhì)），或者撒尿進行標記，不允許其他鬣羚的闖入，但在發(fā)情期會允許異性進入[18]。同時研究發(fā)現(xiàn)鬣羚易受牛、馬等牲畜活動的干擾[19]，在自然保護區(qū)內(nèi)需嚴格控制牲畜入內(nèi)，以防對鬣羚造成威脅。

目前，紅外相機技術(shù)已被廣泛運用于野生動物的活動模式和行為生態(tài)學(xué)研究[20-23]。通過紅外相機觀察發(fā)現(xiàn)，中華鬣羚的活動規(guī)律存在爭議。一種觀點認為鬣羚是典型的夜行性動物[24]，具有較強的夜間活動能力[12，25]，主要于18：00-8：00活動[26]，10：00-12：00活動頻率最低，可能原因是研究區(qū)域的鬣羚活動頻次受光照強度影響，在強光下活動頻率會有所降低[12]。另一種觀點認為其不具有明顯的夜行性，活動節(jié)律沒有明顯的晝夜區(qū)分[27]，并發(fā)現(xiàn)鬣羚在6：00-8：00和 ?18：00-20：00達到日活動高峰，活動強度最弱的時間段在4：00-6：00和22：00-24：00[28]，因此認為其主要在白天活動[29]。由于中華鬣羚分布地域較廣，各地的環(huán)境條件不同，可能是導(dǎo)致不同地區(qū)鬣羚活動規(guī)律差異性的主要原因。此外，中華鬣羚的日活動規(guī)律存在季節(jié)性的差異，在春、夏和秋季活動規(guī)律基本一致，主要在早晨和傍晚活動[25，30]，而在冬季活動頻率降低[12]，集中在 ?2：00-10：00，在清晨的活動時間相對更長[25]。

1.3 采食習(xí)性

中華鬣羚為中型草食動物，適應(yīng)性強，食物來源廣泛。采食的植物種類高達121 種，其中木本植物72 種，占食物種類的60%；草本植物38 種，占31%[31]。中華鬣羚采食植物的葉片和嫩枝為主，果實為輔[32]。采食時，多選擇食物豐富度中等、離矮小灌木叢較近的生境[33]。中華鬣羚的采食還存在季節(jié)性差異：春季還會覓食木本植物的嫩芽；夏季采食植物的莖和新生的花；秋季采食莖和果實；冬季也會覓食植物秋天遺留下來的果實等[34]。此外，鬣羚全年還會采食竹類[35]。中華鬣羚啃食樹皮的現(xiàn)象也偶有發(fā)生，僅在冬季啃食華山松樹皮[34]。

1.4 繁殖行為

鬣羚的性成熟年齡為2.5～3歲[32]，壽命約15歲[4]。雌性鬣羚為季節(jié)性多次發(fā)情，發(fā)情期持續(xù)時間較長，從7月底持續(xù)到次年2月[32]；每年 ?9-11月為中華鬣羚的交配高峰期[18]。雄性鬣羚的繁殖行為主要有鳴叫、爭斗、磨角、增加眶下腺分泌物、撒尿、爬跨等[18，32]，發(fā)情期較短，持續(xù)時間為2 d左右，交配多發(fā)生在清晨和黃昏。雄性爬跨時間短暫，約在3～5 min內(nèi)結(jié)束交配，實質(zhì)性交配在數(shù)秒內(nèi)完成，經(jīng)歷4～10次的爬跨交配后便各自分離[18，36]。妊娠期約為8個月，集中于翌年5月下旬至6月初分娩，少數(shù)持續(xù)到11月[32]，每胎產(chǎn)1～2仔[4]。初生幼仔體質(zhì)量約3～5 kg，肩高28～31 cm，體長54～58 cm，后足12～14 cm，尾長4.9～5.1 cm，全身皮毛為黑色，毛基部略呈灰白色，頭頂和背脊有一深色黑線[32]。

鬣羚具有擇偶特征[18]，其性二態(tài)性很小，遵循一夫一妻制[37]。自然環(huán)境中，雌性鬣羚常將陰門在巖石或樹皮上摩擦，將粘液涂于其上，雄性鬣羚以此尋找配偶，在逐偶時雄性鬣羚間會產(chǎn)生激烈的爭斗，只有獲勝者才可與雌性鬣羚進行交配，而敗者受傷后會逃走，但有時敗者會被頂死[32]。

2 中華鬣羚的分類學(xué)地位

鬣羚在偶蹄目（Artiodactyla）中隸屬?？疲˙ovidae）[4]、羊亞科（Caprinae）、鬣羚屬（Capricornis）[38]，最早發(fā)現(xiàn)于蘇門答臘島。鬣羚屬是與斑羚屬分類最近的一個屬，由于兩者在分類關(guān)系上很接近，故兩者的屬間關(guān)系也是一個爭議點。過去很長一段時間將鬣羚歸入斑羚屬，到現(xiàn)在認為斑羚屬和鬣羚屬是兩個獨立的屬[39]。分類的主要依據(jù)是斑羚的染色體數(shù)（2n=54）和中華鬣羚的染色體數(shù)（2n=48）不同，而且斑羚的染色體臂數(shù)（NF=54）和鬣羚的染色體臂數(shù)（NF=60）也不相同[38，40]。而臺灣鬣羚、日本鬣羚的染色體數(shù)（2n=50）和中華鬣羚、蘇門答臘鬣羚的染色體數(shù)（2n=48）雖不同，但它們的染色體臂數(shù)（NF=60）是一樣的[40-41]。

?？苿游锏娜旧w數(shù)為 2n=48～60，絕大多數(shù)的染色體臂數(shù)NF=58。通過比較四川地區(qū)的水鹿、野豬、野牦牛和藏羚等19種偶蹄目動物的線粒體細胞色素b基因（Cytochrome b，Cytb）序列差異，發(fā)現(xiàn)鬣羚與斑羚的親緣關(guān)系最近[42]。通過對陜西省秦嶺地區(qū)羚牛、林麝、斑羚、鬣羚、金絲猴、黑熊、小麂、毛冠鹿、果子貍、豹貓、野豬、大熊貓、黃鼬、鼬獾、獾等15種獸類的線粒體DNA（Mitochondrial DNA，mtDNA）序列差異的比較分析，也發(fā)現(xiàn)鬣羚和斑羚間差異最小，羚牛次之，與其他物種差異較大[43]。

鬣羚在國內(nèi)的亞種分類目前也存在較大爭議。一種觀點認為鬣羚有12 個亞種，其中國內(nèi)包括華西亞種（C. s. milneedwardsii）、麗江亞種（C. s. montinus）和華東亞種（C. s. argyrochaetes） 等 3 個亞種[44]；另一種觀點認為鬣羚存在 11 個亞種[45]，國內(nèi)包括麗江亞種、華南亞種、四川亞種、墨脫亞種和尼泊爾亞種等 5 個亞種[46]。然而，目前尚未見鬣羚參考基因組的報道，因此無法從全基因組水平進行親緣關(guān)系比較分析和亞種的劃分界定，進而更準確地揭示中華鬣羚的分類學(xué)地位。

3 中華鬣羚的寄生蟲調(diào)查研究

寄生蟲感染對鬣羚的危害極大，嚴重時會導(dǎo)致死亡。通過研究鬣羚體內(nèi)和體表的寄生蟲，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)寄生蟲主要包括盤尾絲蟲（Onchocerca skrjabini）[47]、尾蠅（Cercopithifilaria shohoi）[48]、線蟲（Skrjabinema kamosika）[49]、球蟲（Coccidium? coccidia）[50]、弓形蟲（Toxoplasma gondii）[51]、芽囊原蟲（Blastocystis hominis）[52]、斯氏鞭蟲（Trichuris skrjabini）[53]等，其中芽囊原蟲為腸道寄生蟲，中華鬣羚感染的為ST14亞型，屬于動物特異性亞型[52]。同時鬣羚也存在體表寄生蟲，包括湯氏嗜牛虱（Bovicola thompsoni）[54]、異形嗜牛虱（Bovicola dimorpha）[54]、鬣羚毛虱（Bovicola capricornis）[55]、肉瘤疥螨（Sarcoptes scabiei）[56-57]、補骨脂螨（Psoroptes cuniculi）[58]等。如果鬣羚長時間感染疥螨，會導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)代謝障礙，機體免疫力下降，金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等強致病性菌侵入機體造成死亡[59]。此外，有研究表明鬣羚還會感染副痘病毒（Parapoxvirus，PPV）[60]、山羊痘病毒（Goatpox virus，GTPV）[61]等病毒。由于鬣羚經(jīng)常在懸崖間活動，采集樣品難度較大，目前有關(guān)其寄生蟲的研究相對還是較少。

4 中華鬣羚的遺傳進化研究

線粒體DNA（mtDNA）具有結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定，能更直觀保存群體突變的發(fā)生等特點，目前被廣泛運用于種群遺傳多樣性的研究中[62]。通過鄰接法和最大似然法構(gòu)建mtDNA的Cytb序列、 ?D-loop序列和細胞色素c氧化亞基Ⅰ（Cytochrome oxidase subunit Ⅰ，COI或COXI）的系統(tǒng)進化樹，研究表明鬣羚屬各種間的遺傳距離為0.070，其中中華鬣羚和蘇門答臘鬣羚間的遺傳距離最小[39]。在堿基組成上，通過對中華鬣羚完整線粒體基因組的分析，發(fā)現(xiàn)其為含16 441個堿基（Base pairs，bp）的環(huán)狀基因組，由16S rRNA基因、12S rRNA基因、22個tRNA基因、13個蛋白編碼基因和1個控制區(qū)（CR）組成[63]，其中A+T含量明顯高于C+G，占60.25％[64]。此外，通過對mtDNA控制區(qū)進行比對并構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，發(fā)現(xiàn)中華鬣羚、蘇門答臘鬣羚和臺灣鬣羚的親緣關(guān)系更近，而日本鬣羚獨立其外；蘇門答臘鬣羚和日本鬣羚具有兩個串聯(lián)重復(fù)序列（Tandem repeat，TR），而臺灣鬣羚具有3個TR[41]。這表明中華鬣羚和蘇門答臘鬣羚之間的差異最小，這也是部分學(xué)者將中華鬣羚歸為蘇門答臘鬣羚亞種的原因。

在牛科動物中，染色體的數(shù)量變化非常大，其中牛（2n=60）、山羊（2n=60）、綿羊（2n=54）、斑羚（2n=54）、羚牛（2n=52）[65]、麝牛（2n=48）、中華鬣羚（2n=48）。羅伯遜易位（Robertsonian translocation，Rob）和染色體融合是?？苿游锶旧w組型進化機制的主要因素之一，指染色體著絲粒融合，雙臂染色體數(shù)目增加，相應(yīng)的單臂染色體數(shù)目逐漸減少[66]，結(jié)果導(dǎo)致總的染色體數(shù)逐漸減少。如果巖羚族的核型進化遵循該規(guī)律，那么斑羚要比鬣羚原始些[67]。鬣羚在中國最早可能發(fā)源于青藏高原東南區(qū)域，隨后通過自身運動不斷尋找適宜生境而向各地分散[68]，但是臺灣鬣羚為中國臺灣的特有物種[69]。在陜西藍田發(fā)現(xiàn)的鬣羚頭骨化石[70]可能就是種群輻射擴散的結(jié)果[68]，田園洞發(fā)現(xiàn)的鬣羚化石也可能是陜西藍田地區(qū)的鬣羚北遷留下的[71]。因此，可以通過對不同地域的鬣羚進行樣品采集，從全基因組水平構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，以期揭示鬣羚的系統(tǒng)發(fā)生過程。

5 中華鬣羚的人工圈養(yǎng)研究

5.1 中華鬣羚的人工飼養(yǎng)

剛出生的鬣羚幼仔被毛松弛沒有光澤，皮毛為褐色，在數(shù)小時內(nèi)便能自主站立行走，尋找母鬣羚吃奶，3 日齡可以跟隨母鬣羚一起活動，兩周后開始吃少量青草，一個月后跟隨母鬣羚一起采食精、粗飼料，3 個月斷奶[36]。必要時可給剛出生的幼仔飼喂牛奶，牛奶中要添加鈣片、魚肝油、乳酸菌片、復(fù)合維生素B、葡萄糖等必要添加劑。在飼喂精飼料時，由于幼仔反芻能力較弱，可以在飼料中添加乳酸菌片，有助于更好地消化，促進營養(yǎng)物質(zhì)成分的吸收[72]。成年鬣羚以精飼料+青粗飼料喂養(yǎng)，同時適量飼喂嫩樹葉，分別在09：00-10：00和15：00-16：00兩個時間段進行投喂[73]。

5.2 圈養(yǎng)鬣羚的行為研究

鬣羚幼仔三日齡能夠奔跑，十日齡具有攻擊行為，三月齡開始主動撞擊飼養(yǎng)員；在37～64 日齡開始學(xué)習(xí)爬跨，平均為 55 日齡；幼仔一日齡時開始小便；幼仔吃顆粒料和樹葉后，才排出大便[74]。圈養(yǎng)鬣羚的活動具有雙峰性，分別在下午和深夜達到高峰，而休息和反芻在中午和黃昏達到頂峰[75]。鬣羚屬神經(jīng)質(zhì)動物，易受驚嚇，因此飼養(yǎng)環(huán)境須保持安靜[73]。同時，在飼養(yǎng)期間應(yīng)仔細觀察幼仔每日的糞便量、顏色、形狀和精神狀況等，確保其健康生長[76]，還可根據(jù)天氣變化和動物行為是否異常來進行疾病的判斷[77]。在飼養(yǎng)鬣羚時，需要確保飼養(yǎng)環(huán)境干凈，空氣清新，并在合適的時間段經(jīng)常打掃衛(wèi)生。

6 展? 望

相較于其他野生保護動物，目前對于鬣羚的研究相對較少。關(guān)于中華鬣羚的研究主要集中于分布、生態(tài)、遺傳評價和人工圈養(yǎng)等方面，但在分類學(xué)、分子進化和群體遺傳學(xué)等方面的研究相對較少，尤其是目前尚未構(gòu)建出鬣羚的參考基因組。而鬣羚參考基因組的構(gòu)建有助于揭示其分類學(xué)地位和系統(tǒng)發(fā)生過程，以及遺傳多樣性和近交程度的研究分析。對于中華鬣羚的種群數(shù)量，目前部分地區(qū)采用紅外相機技術(shù)進行圖像捕獲而統(tǒng)計數(shù)量，但總體的種群數(shù)量并未報道，對于其數(shù)量的減少，可以開展人工種群的繁衍和放歸，促進野外群體遺傳多樣性的恢復(fù)，達到保護珍稀野生動物的目的。通過人工繁育建立一定的人工種群，再根據(jù)中華鬣羚的習(xí)性選擇合適的生境進行放歸，可以有效地達到野生種群數(shù)量增加的效果；依據(jù)鬣羚的活動范疇建立自然保護區(qū)，減少偷獵，增加種群數(shù)量，可為系統(tǒng)地開展中華鬣羚的研究提供基礎(chǔ)條件。建立人工圈養(yǎng)種群，可以有效地進行鬣羚的飼養(yǎng)、繁殖和疾病等方面的研究，為人工干預(yù)野生鬣羚的種群擴增提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻 Reference：

［1］ 吳鵬舉.西藏慈巴溝國家級自然保護區(qū)主要偶蹄類動物現(xiàn)狀、棲息地和保護研究［D］.上海：華東師范大學(xué)，2005：20-21.