楊招娣　郭鳳根　王仕玉　劉正杰　龍?chǎng)┖?/p>

摘要：藜麥果實(shí)無(wú)休眠或休眠期短，成熟時(shí)云南大部分地區(qū)雨季尚未結(jié)束，在收獲前期遇持續(xù)陰雨天氣或在潮濕環(huán)境下易發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象，嚴(yán)重影響藜麥產(chǎn)量和品質(zhì)。為有效地控制藜麥穗發(fā)芽，以易穗發(fā)芽的WQ6為試驗(yàn)材料，分別在初花期（B1）、盛花期（B2）、灌漿期（B3）分別噴施脫落酸（A1）、矮壯素（A2）、多效唑（A3）3種植物生長(zhǎng)抑制劑，以噴施清水為對(duì)照（CK），探究不同時(shí)期噴施不同植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)藜麥農(nóng)藝性狀和穗發(fā)芽抗性的影響。通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合分析穗發(fā)芽抗性，發(fā)現(xiàn)各處理的穗發(fā)芽隸屬函數(shù)均值都小于CK，盛花期噴施矮壯素處理的隸屬函數(shù)平均值最低，穗發(fā)芽抗性最強(qiáng)。各處理均能極顯著矮化植株、影響產(chǎn)量，A2B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3處理能夠顯著增加產(chǎn)量。綜合藜麥產(chǎn)量、穗發(fā)芽抗性以及抑制劑成本，在盛花期噴施200 mg·L?1多效唑效果最好。

關(guān)鍵詞：植物生長(zhǎng)抑制劑；藜麥；農(nóng)藝性狀；穗發(fā)芽抗性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0432

中圖分類號(hào)：S516 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：10080864（2024）05004408

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）又稱南美藜、奎奴亞藜等，屬于石竹目莧科，原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈[1]。它不僅具有豐富的種質(zhì)資源，能夠適應(yīng)寒、旱、鹽堿、貧瘠等的生態(tài)環(huán)境[2]，而且果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，具有較高的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)及人體必需氨基酸[34]，是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高的糧食作物[5]。

藜麥適合種植于高寒山區(qū)，藜麥產(chǎn)業(yè)在云南省貧困地區(qū)的脫貧致富和鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著重要作用。在藜麥成熟時(shí)，云南大部分地區(qū)雨季尚未結(jié)束，在收獲前如遇持續(xù)陰雨天氣或在潮濕環(huán)境下，果實(shí)易發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象[6]，嚴(yán)重影響藜麥產(chǎn)量和品質(zhì)，降低其商品價(jià)值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。研究表明，多效唑（PP333）、烯效唑、脫落酸（abscisic acid，ABA）、矮壯素（cycocel，CCC）、乙烯利、質(zhì)酸、馬來(lái)酰肼（maleic hydrazide，MH）、香豆酸等均對(duì)穗發(fā)芽有一定的抑制作用[7]。張睿等[8] 研究表明，24 mg·L?1的脫落酸能有效促進(jìn)器官脫落、種子成熟休眠。馬金龍[9]指出，200 mg·L?1的多效唑能有效增加藜麥分枝，增加莖粗；3 200 mg·L?1矮壯素能有效提高植株的抗旱性、延緩發(fā)育期。

目前，尚未有在不同時(shí)期噴施多種植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)藜麥穗發(fā)芽影響的研究，因此，本研究在不同時(shí)期噴施不同植物生長(zhǎng)抑制劑，初步研究不同處理對(duì)藜麥穗發(fā)芽的影響，以期獲得對(duì)藜麥穗發(fā)芽抑制效果最佳的植物生長(zhǎng)抑制劑及噴施時(shí)期，為藜麥產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)教學(xué)農(nóng)場(chǎng)（25°8′13″N、102°45′16″E，海拔1 970 m）進(jìn)行，該地屬亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，主汛期為6—10 月，年平均降水量873.1 mm。土壤有機(jī)質(zhì)含量30.17 g·kg?1，全氮含量1.51 g·kg?1，全磷含量0.87 g·kg?1，全鉀含量9.68 g.kg?1，堿解氮含量50.55 mg·kg?1，速效磷含量8.49 mg.kg?1，速效鉀含量74.03 mg·kg?1。在云南省高校作物種質(zhì)創(chuàng)新與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成藜麥產(chǎn)量和穗發(fā)芽評(píng)價(jià)試驗(yàn)。

1.2 供試材料

本研究選擇穗發(fā)芽抗性弱的‘WQ6[10]為供試材料，由本課題組保存。

供試藥劑：國(guó)光抑靈矮壯素（有效成分含量50%，水劑）和國(guó)光多效唑（有效成分含量15%，可濕性粉劑）均購(gòu)自四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司；脫落酸溶液（有效成分含量5%）購(gòu)自華植河北生物科技有限公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別選取24 mg·L?1脫落酸（A1）、3 200 mg·L?1矮壯素（A2）、200 mg·L?1 多效唑（A3）共3種植物生長(zhǎng)抑制劑，分別于初花期（B1）、盛花期（B2）、灌漿期（B3）噴施，以清水為對(duì)照（CK），共計(jì)10個(gè)處理，均采用葉面噴施，以葉片掛滿藥劑而不聚成水流為宜，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為1個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積2.4 m2（1.2 m×2.0 m）。挑選顆粒飽滿、大小一致、具有生活力的藜麥種子（胞果），于2021年5月20日將肥料掩埋后穴播，每穴播種5～6粒，播種深度2 cm，株行距30 cm×20 cm，種植密度108 405株·hm?2。整個(gè)種植期進(jìn)行日常田間管理，不同處理間除噴施試劑和噴施時(shí)期外，其他管理措施均相同。2021年10月3日收獲，收獲時(shí)每個(gè)小區(qū)等量平分，一半在地里用于田間自然穗發(fā)芽統(tǒng)計(jì)；另一半收獲后測(cè)定產(chǎn)量和穗發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 農(nóng)藝性狀觀測(cè)

于噴藥后第10天進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)定。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10株生長(zhǎng)發(fā)育正常的藜麥植株，使用0.1 mm卷尺測(cè)量株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、主穗長(zhǎng)和穗粗。地面至植株最高處的距離為株高；植物地上部分所能形成的最大寬度為株幅；葉片基部到葉片頂端的距離為葉長(zhǎng)；葉片最寬處的距離為葉寬；成熟期植株主莖穗的長(zhǎng)度為主穗長(zhǎng)；株幅和穗粗分別測(cè)量南北方向?qū)挾群蜄|西方向?qū)挾?，最終結(jié)果為南北方向和東西方向?qū)挾鹊钠骄?；每株選擇主莖中部葉緣完整的2 張最大葉片測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬。使用0.05 mm游標(biāo)卡尺測(cè)量植株中部最粗處的直徑作為莖粗。

千粒重：隨機(jī)選擇1 000粒成熟風(fēng)干種子，用1/1 000電子天平稱重。

每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選3株藜麥自然風(fēng)干后脫粒稱重，取平均值作為單株粒重；產(chǎn)量由單株粒重和種植密度計(jì)算所得。

1.4.2 穗發(fā)芽評(píng)價(jià)方法

參考毛琪等[10]的方法統(tǒng)計(jì)不同處理下藜麥的整穗發(fā)芽和籽粒發(fā)芽情況，重復(fù)3次。

整穗發(fā)芽：從主穗上隨機(jī)剪下1 個(gè)長(zhǎng)度為10 cm的小穗，用紙巾將其卷成筒狀，直立放置于25 ℃培養(yǎng)箱的玻璃瓶中，玻璃瓶水深固定在5 cm，以保證藜麥在濕潤(rùn)環(huán)境下。分別在12、24和36 h時(shí)統(tǒng)計(jì)各處理的穗發(fā)芽情況，計(jì)算穗發(fā)芽率（spike germination rate，SR）和穗發(fā)芽指數(shù)（spikegermination index，SI），公式如下。

式中，k 表示試驗(yàn)總天數(shù)；n 表示用于試驗(yàn)的籽?？倲?shù)；n1～nk 分別表示第1天至第k 天萌芽的籽粒數(shù)。

籽粒發(fā)芽：隨機(jī)數(shù)取100粒種子，將表面進(jìn)行消毒，然后用蒸餾水清洗后置于雙層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9 cm）中，將培養(yǎng)皿放入25 ℃生化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，當(dāng)胚根長(zhǎng)2 mm時(shí)記為發(fā)芽籽粒，分別于6、12、24和36 h時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽情況，3次重復(fù)。計(jì)算36 h時(shí)的籽粒發(fā)芽率（grain germination rate，GR）和籽粒發(fā)芽指數(shù)（grain germination index，GI），公式如下。

式中，K 表示試驗(yàn)總次數(shù)；N 表示用于萌芽的籽?？倲?shù)，N1～NK分別表示第1次至第K 次每次所萌芽的籽粒數(shù)。

參照朱冬梅等[11]的方法，藜麥成熟后在田間自然降雨直至對(duì)照穗發(fā)芽，統(tǒng)計(jì)穗發(fā)芽率。取樣時(shí)各處理隨機(jī)取15 株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用隸屬函數(shù)法[12]綜合評(píng)價(jià)藜麥穗發(fā)芽抗性。

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

通過(guò)Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，采用SPSS21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析，采用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)藜麥農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 不同處理下藜麥植株的表型性狀

不同處理下藜麥植株的表型性狀如表1 所示。在初花期，A1B1、A2B1、A3B1處理的株高、株幅、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬和穗粗較CK極顯著降低，主穗長(zhǎng)顯著降低；其余處理與CK 差異不顯著。在盛花期，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2 處理的株高和葉長(zhǎng)較CK極顯著降低；A1B1、A2B1處理的主穗長(zhǎng)和株幅較CK極顯著降低；A1B1處理的莖粗、葉寬和穗粗較CK 極顯著降低，而株幅與CK相比差異不顯著；A2B1、A3B1處理的藜麥葉寬較CK極顯著增加，而莖粗和穗粗較CK極顯著降低；A3B1 處理的株幅和主穗長(zhǎng)與CK 差異不顯著；A1B2、A2B2、A3B2處理的葉寬較CK極顯著增加；A1B2 處理的穗粗極較CK 顯著降低，而株幅、莖粗、主穗長(zhǎng)與CK差異不顯著；A2B2處理的莖粗和穗粗較CK 極顯著增加，主穗長(zhǎng)較CK 極顯著降低，而株幅與CK差異不顯著；A3B2處理的株幅較CK顯著增加，主穗長(zhǎng)和穗粗較CK極顯著降低，而莖粗與CK差異不顯著；其余處理與CK差異不顯著。在灌漿期，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理的株高、莖粗和主穗長(zhǎng)較CK極顯著降低；A1B1處理的葉長(zhǎng)和葉寬較CK極顯著增加，穗粗較CK 極顯著降低，而株幅與CK差異不顯著；A2B1、A3B1處理的穗粗較CK極顯著降低，而株幅、葉長(zhǎng)、葉寬與CK 差異不顯著；A1B2、A3B2處理的穗粗較CK極顯著降低；A1B2處理的株幅較CK 顯著增加，而葉長(zhǎng)、葉寬與CK差異不顯著；A2B2 處理DE 穗粗較CK 極顯著增加，葉寬顯著增加，而株幅、葉長(zhǎng)與CK差異不顯著；A3B2處理的葉長(zhǎng)較CK顯著增加，而株幅、葉寬與CK差異不顯著；A1B3、A2B3、A3B3處理的株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、穗粗與CK差異不顯著。

2.1.2 不同處理下藜麥的產(chǎn)量性狀

不同處理藜麥的產(chǎn)量性狀如表2 所示。對(duì)于單株粒重和產(chǎn)量，A1B2、A2B2、A1B3 處理較CK 極顯著增加；A2B1、A3B2 處理較CK 顯著增加；A1B1、A3B1、A2B3處理較CK極顯著降低；A3B3處理與CK差異不顯著。對(duì)于千粒重，A1B1、A2B1、A3B1、A2B2、A3B2、A2B3處理較CK 極顯著降低；A1B2處理較CK顯著降低；而A1B3、A3B3處理與CK相比差異不顯著。

2.2 不同處理對(duì)藜麥穗發(fā)芽抗性的影響

2.2.1 整穗發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果的多重比較

不同處理的穗發(fā)芽率存在極顯著差異（表3）。A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理在12、24、36 h的穗發(fā)芽率及穗發(fā)芽指數(shù)較CK極顯著降低，其中穗發(fā)芽指數(shù)較CK分別極顯著降低24.59%、26.23%、26.23%、44.26%、44.26%、42.62%、29.51%、34.43%、32.79%。即A1B2、A2B2、A3B2 處理的穗發(fā)芽指數(shù)最低，且3種處理間差異不顯著。

2.2.2 籽粒發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果的多重比較

由表3可知，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理在6和12 h的籽粒發(fā)芽率及籽粒發(fā)芽指數(shù)較CK 極顯著降低；在24 h 時(shí)，A1B2、A2B2、A3B2、A2B3、A3B3 處理的籽粒發(fā)芽率較CK極顯著降低，A1B1、A2B1、A3B1、A1B3處理與CK差異不顯著；在36 h時(shí)，A1B2、A2B2、A3B2處理的籽粒發(fā)芽率較CK極顯著降低，A2B1、A1B3、A2B3處理較CK顯著降低，A1B1、A3B1、A3B3處理與CK差異不顯著。即A1B2、A2B2、A3B2處理的籽粒發(fā)芽指數(shù)最低，且處理間差異極顯著。

2.2.3 田間自然穗發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果比較

由圖1可知，不同處理的田間自然穗發(fā)芽率存在極顯著差異。A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理的田間自然發(fā)芽率較CK分別極顯著降低16.67%、29.81%、12.54%、80.62%、88.20%、95.38%、33.91%、48.07%、54.72%。

2.2.4 隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)穗發(fā)芽抗性

采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)不同處理的穗發(fā)芽抗性，隸屬函數(shù)平均值越大，越容易發(fā)芽，穗發(fā)芽抗性越弱。由表4可知，各處理的穗發(fā)芽平均隸屬函數(shù)值均低于CK；其中，A1B2、A2B2、A3B2處理的隸屬函數(shù)均值較低，因此，在盛花期（B2）噴施植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)藜麥穗發(fā)芽緩解效果較好。

3 討論

藜麥穗發(fā)芽現(xiàn)象嚴(yán)重，在其生產(chǎn)中尚未有調(diào)控穗發(fā)芽的方法報(bào)道，但穗發(fā)芽在其他作物上已經(jīng)得到廣泛研究。大量研究表明，種子休眠和萌發(fā)受不同內(nèi)源和環(huán)境因素調(diào)控，如光照、溫度、土壤水分以及植物激素，如脫落酸（ABA）、赤霉素（gibberellin，GA）[13]。脫落酸促進(jìn)休眠，赤霉素促進(jìn)萌發(fā)[14]；矮壯素通過(guò)抑制古巴焦磷酸生成貝殼杉烯，從而抑制赤霉素的生物合成，進(jìn)而抑制種子萌發(fā)[15]；多效唑作用于貝殼杉烯氧化酶，抑制貝殼杉烯氧化成貝殼杉烯醇，從而抑制赤霉素的形成，進(jìn)而抑制種子萌發(fā)[16]。因此，噴施脫落酸、矮壯素、多效唑抑制穗發(fā)芽有堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，但施用何種植物生長(zhǎng)抑制劑、何時(shí)噴施值得進(jìn)一步研究。目前，脫落酸、矮壯素、多效唑3種植物生長(zhǎng)抑制劑在藜麥上的應(yīng)用主要集中于對(duì)藜麥抗倒伏的影響，因此，本研究參考這3種植物生長(zhǎng)抑制劑在藜麥抗倒伏上的研究成果，選擇在藜麥生長(zhǎng)上的最適劑量[17-19]，研究其對(duì)藜麥穗發(fā)芽的影響。

藜麥植株的農(nóng)藝性狀能夠反映藜麥的生長(zhǎng)狀況。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施3種植物生長(zhǎng)抑制劑能夠促使植株矮化，改變莖粗，同時(shí)影響產(chǎn)量，這與前人的研究結(jié)果一致[20-22]；但同種抑制劑由于噴施時(shí)期不同，對(duì)藜麥植株性狀的影響又略有差異，其中A2B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3處理能夠極顯著降低株高，并顯著增加產(chǎn)量。穗發(fā)芽現(xiàn)象受多種因素的影響，單一的穗發(fā)芽評(píng)價(jià)不能完全反映藜麥穗發(fā)芽現(xiàn)象，本研究利用整穗發(fā)芽、籽粒發(fā)芽以及田間自然穗發(fā)芽，計(jì)算隸屬函數(shù)值[23]，采用平均隸屬函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)穗發(fā)芽抗性，從而使穗發(fā)芽的評(píng)價(jià)結(jié)果更加可靠。

本研究結(jié)果顯示，各處理的隸屬函數(shù)平均值均低于CK，即噴施植物生長(zhǎng)抑制劑能夠有效緩解藜麥穗發(fā)芽現(xiàn)象。在本研究條件下，綜合藜麥產(chǎn)量、穗發(fā)芽抗性以及化控劑成本，在藜麥生產(chǎn)中建議實(shí)施A3B2處理，即在盛花期噴施200 mg·L?1多效唑有效緩解藜麥穗發(fā)芽現(xiàn)象。

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（責(zé)任編輯：張冬玲）

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31960417）。