摘要 采用盆栽試驗(yàn)的方法，以熱研4號(hào)王草為材料，研究不同水氮條件對王草生長性狀的影響及生理響應(yīng)機(jī)制，為王草生產(chǎn)的合理水氮配合施用提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，在W1（35%～45%）、W2（55%～65%）和W3（75%～85%）土壤水分條件下，王草的最高產(chǎn)量相應(yīng)施氮量分別為271.78、355.05和329.06 kg/hm2，粗蛋白含量最高時(shí)對應(yīng)的施氮量為361.54 、505.44 、647.88 kg/hm2。隨著水分脅迫的加深，脯氨酸積累量增加，且在相同水分條件下隨著施氮量的增加而增加。CAT酶活力則隨著水分脅迫的加劇而顯著降低，且在相同水分條件下隨施氮量的增加而增加。土壤水分條件對王草產(chǎn)量及品質(zhì)的影響程度高于施氮量的影響，且它們之間存在明顯的協(xié)同效應(yīng)，故水氮搭配得當(dāng)，便能獲得較高的產(chǎn)量和品質(zhì)。在該試驗(yàn)條件下，最佳的水氮條件為土壤含水量W3（75%～85%）、施氮量329.06 kg/hm2，此配比可顯著提高王草的產(chǎn)量和品質(zhì)。

關(guān)鍵詞 水氮耦合；王草；生長性狀；脯氨酸；過氧化氫酶

中圖分類號(hào) S543+.9? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）10-0164-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.036

Effects of Water and Nitrogen Coupling on Yield and Quality of King Grass

WEN Cui-ping

（Guangdong? Meizhou Vocational and Technical? College，Meizhou， Guangdong 514011）

Abstract By using the method of pot culture experiment， the effect of growth and the mechanism of physiological response of king grass under different water and nitrogen conditions was studied， to provide the reference about the rational using of water and nitrogen in planting king grass. The results showed that during the soil moisture conditions of W1 （35%-45%）， W2 （55%-65%） and W3 （75%-85%） ，the application rate of nitrogen of corresponding maximum yield were 271.78 ， 355.05 and 329.06 kg/hm2， and application rate of nitrogen of the highest protein content were 361.54， 505.44， 647.88 kg/hm2. With the deepening of water stress， the accumulation of proline increased， and it increased when application rate of nitrogen increased in the same moisture conditions. CAT enzyme was as water stress intensified that significantly reduced， and it increased when application rate of nitrogen increased in the same moisture conditions. The effect of soil moisture conditions on yield and quality of king grass was higher than application rate of nitrogen， and they existed obviously synergy effect， so only if collocation of water and nitrogen was proper， higher yield and quality could be obtain. In this experiment condition， the best conditions of water and nitrogen were that the content of soil moisture was during 75%-85% of field capacity，and the application rate of nitrogen was 329.06 kg/hm2，the yield and quality of king grass could be significantly improved in this ratio .

Key words Coupling of water and nitrogen;King grass;Growth performance;Proline;Catalase

基金項(xiàng)目 國家牧草產(chǎn)業(yè)體系項(xiàng)目。

作者簡介 溫翠平（1987—），女，廣東梅縣人，講師，碩士，從事植物營養(yǎng)研究。

收稿日期 2023-06-20

王草［Ponnisetum purpureum Schumacher×P.Glaucum（Linnaeus）R.Brown］又名皇竹草，是多年生禾草類植物，由象草和非洲狼尾草雜交育成，原產(chǎn)于哥倫比亞［1］，因其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，被譽(yù)為“草中之王”，故得名王草［2］。王草最早是為改善生態(tài)環(huán)境從哥倫比亞引入我國海南省。王草具有生長期短、產(chǎn)量極高、分蘗多、再生能力強(qiáng)等特性。在中等水肥條件下，王草每年的生長期可達(dá)9個(gè)月［3］，鮮草產(chǎn)量為2.25×105 kg/hm2，蔸分蘗達(dá)50～80株，第二年的鮮草產(chǎn)量高達(dá)（3.00～3.75）×105 kg/hm2。王草不僅產(chǎn)量高，而且營養(yǎng)豐富，1 hm2王草的蛋白質(zhì)含量與8～10 hm2玉米的蛋白質(zhì)總含量相當(dāng)。此外，王草葉軟汁多，適口性好，是各種草食性牲畜和魚類的最佳飼料之一［4］。

水肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必不可少的兩大主要因素，也是可以調(diào)控的兩大重要技術(shù)措施。水分和養(yǎng)分對作物生長的作用不是孤立的，而是相互影響。作物生產(chǎn)中的水肥資源不合理利用，不僅浪費(fèi)水肥資源，而且對環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重威脅。因此，對水肥的合理施用方面的研究不容忽視。目前對糧食類作物水肥耦合方面的研究已引起關(guān)注，周明耀等［5］通過研究水肥耦合對水稻地上部分生長與生理性狀的影響，探討了水稻的水肥多因子耦合效應(yīng)與機(jī)理；張鳳翔等［6］通過盆栽試驗(yàn)對冬小麥生物學(xué)特性及產(chǎn)量影響進(jìn)行了研究，揭示了水肥耦合對冬小麥生理性狀及產(chǎn)量的影響和機(jī)制，得出水、氮存在顯著耦合效應(yīng)，沈榮開等［7］在2年的冬小麥和夏玉米田間試驗(yàn)中也得到了類似結(jié)論。目前對王草的研究主要集中于施氮量對其產(chǎn)量或品質(zhì)的影響，而對水氮耦合對其產(chǎn)量及品質(zhì)的影響研究較為缺乏，故筆者設(shè)置了土壤水分和施氮量2個(gè)試驗(yàn)因子，通過盆栽試驗(yàn)分析了水氮耦合對王草生長性狀的影響，并初步研究了脯氨酸和過氧化氫酶（CAT）等生理性狀在不同水氮條件下的響應(yīng)，通過建立回歸模型，探明王草水氮耦合規(guī)律，以期為王草在生產(chǎn)上的節(jié)水節(jié)肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為熱研4號(hào)王草，供試土壤為花崗巖磚紅壤，質(zhì)地為砂質(zhì)壤土，土壤主要的理化性狀：pH 5.91，有機(jī)質(zhì)6.88 g/kg，堿解氮101.5 mg/kg，速效磷7.23 mg/kg，速效鉀47.07 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽的方法，塑料盆高29 cm，盆口直徑31 cm，盆底直徑25 cm。取花崗巖發(fā)育磚紅壤0～20 cm表土，過篩混勻裝盆，每盆裝風(fēng)干土20 kg。

設(shè)置3個(gè)土壤水分水平，分別為W1，田間持水量的35%～45%；W2，田間持水量的55%～65%；W3，田間持水量的75%～85%。每天16∶30用水分測定儀進(jìn)行土壤含水量監(jiān)測，當(dāng)水分降到設(shè)定下限時(shí)澆水補(bǔ)足。在上述3種土壤水分的條件下分別設(shè)4個(gè)施氮量處理：N0，0 g/kg；N1，0.067 5 g/kg；N2，0.135 g/kg；N3，0.202 5 g/kg，折合施氮量分別為0、151.875、303.750、455.625 kg/hm2。共12個(gè)處理，且每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。不同處理的磷、鉀肥用量保持一致，均為P2O5

0.066 8 g/kg，K2O 0.066 8 g/kg，折合施肥量為150.19 kg/hm2。磷肥作為基肥一次性施入；鉀肥分批施入，50%作為基肥，50%作為追肥。氮肥根據(jù)具體情況溶于水后分多次施用。肥料種類：氮肥用尿素，磷肥用鈣鎂磷肥，鉀肥用氯化鉀。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

地上部分鮮重采用直接稱重法，干重采用常壓直接烘干法［8］；土壤田間持水量采用威爾科克斯法測定［9］；粗纖維采用酸堿消煮法測定；粗蛋白采用半微量凱氏定氮法［10］測定全氮含量后，按全氮量的6.25倍進(jìn)行換算；脯氨酸采用磺基水楊酸提取，茚三酮比色法測定［11］；過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法測定［12］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 9.0完成，圖表采用Excel繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮處理對王草產(chǎn)量的影響

由圖1可知，在同一氮肥施用水平下，王草產(chǎn)量與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系；在不同的水分條件下，王草產(chǎn)量雖然隨施氮量的增大而增加，但產(chǎn)量增幅逐步降低，表現(xiàn)出肥效遞減率規(guī)律。在W1水分中度虧缺情況下，王草產(chǎn)量隨施氮量增加的增幅不大，表明此條件下水分含量是限制王草生長的主要因素；而在土壤水分輕度虧缺（W2）條件下，土壤對王草的水分供給不足可由氮肥的施用量增加而得以補(bǔ)償，達(dá)到“以肥促水”的效果，從而削弱由水分供給不足引起的減產(chǎn)程度；在適宜水分（W3）條件下，王草產(chǎn)量隨施氮量的增加增產(chǎn)顯著，即使在低氮（N1）條件下，其對應(yīng)處理的王草產(chǎn)量均極顯著高于W1中度干旱條件下的各施氮量處理的王草產(chǎn)量，表明氮肥的供應(yīng)不足可由提高土壤水分含量而加以補(bǔ)償，表現(xiàn)出協(xié)同作用，達(dá)到“以水促肥”的效果，減少由氮肥不足而引起的王草產(chǎn)量降低的危害。與W1相比，W2、W3分別增產(chǎn)37.33%～62.41%、56.69%～76.42%，且在W3水平下，各施肥處理產(chǎn)量均為最高，且極顯著高于其他水分水平處理，表明適宜王草生長的土壤最佳含水量為W3（75%～85%）。在W1、W2和W3供水水平下，氮肥施用量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.998、0.994和0.998（n=12，P<0.001）；據(jù)不同供水水平下的施氮量和王草產(chǎn)量關(guān)系，可知相應(yīng)水分條件下王草產(chǎn)量最高點(diǎn)的施氮量分別為2.42、3.16、2.92 g/盆，折合施肥量分別為271.78、355.05和329.06 kg/hm2。

2.2 不同水氮處理對王草粗蛋白含量的影響

不同土壤水分水平下施氮量對王草粗蛋白含量的影響程度不同（圖2）。王草粗蛋白含量隨土壤水分含量的增加而降低，相同供氮水平下，在中度缺水（W1）處理下的王草粗蛋白含量顯著高于另外2個(gè)土壤水分含量處理，輕度缺水處理（W2）略高于適宜供水處理（W3）。在一定施氮量范圍內(nèi)，王草粗蛋白含量隨施氮量的增加而增高。在W1、W2和W3供水水平下，氮肥施用量與粗蛋白的相關(guān)系數(shù)分別為0.937、0.868和0.939（n=12，P<0.001）；不同土壤水分含量水平下最高粗蛋白含量對應(yīng)的施氮量分別為3.21、4.49和5.76 g/盆，折合為361.54、505.44和647.88 kg/hm2，其施氮量均明顯高于王草最高產(chǎn)量對應(yīng)的氮肥施用量。

2.3 不同水氮處理對王草粗纖維含量的影響

王草收獲期不同水氮條件下其粗纖維含量見圖3。由圖3可知，在相同土壤水分含量條件下，王草粗纖維含量隨施氮量的增加而降低，且超過一定施氮量后，粗纖維含量呈上升趨勢，施氮量過高或過低均會(huì)導(dǎo)致王草粗纖維含量增加，從而降低王草品質(zhì)。施氮水平在N1～N2時(shí)，王草的粗纖維含量在28.06%～30.93%，而不施氮或施氮量過高的處理粗纖維含量為28.17%～34.08%。

2.4 不同水氮處理對王草脯氨酸含量的影響

收獲期時(shí)王草倒數(shù)第一片完全展開葉的脯氨酸含量見圖4。隨著水分脅迫的加深，王草脯氨酸積累量顯著增加。在W1中度水分虧缺水平下脯氨酸含量為109.02～215.91 μg/g，比W2和W3處理平均增加了54.64%和135.73%，且在W1水分水平下，王草脯氨酸含量隨施氮量的增加而上升，與N0不施氮相比，N1、N2、N3分別上升了6.38%、60.63%、98.04%。在W2水分水平處理下，王草脯氨酸含量在75.22～125.61 μg/g，也表現(xiàn)出隨施氮量的增加而上升的趨勢，與N0不施氮相比，N1、N2、N3分別上升了23.91%、38.70%、67.00%。W3水分處理的王草脯氨酸積累量最低，其含量為50.76～81.73 μg/g，極顯著低于其余2種水分水平下各施氮處理。

2.5 不同水氮處理對王草過氧化氫酶活力的影響

收獲期時(shí)采王草倒數(shù)第一片葉測定過氧化氫（CAT）活力，其含量見圖5。由圖5可知，隨水分脅迫的加深，CAT活力呈降低趨勢，而在同一土壤水分處理下，CAT活性隨施氮量的增加逐漸上升，N2水平下的CAT活性最高。在W1水分中度虧缺情況下，CAT活力整體表現(xiàn)最低，為1.76～1.99 mg/（g·min），比W2、W3處理平均降低5.46%、9.89%，其中N0水平最低僅為1.76 mg/（g·min），極顯著低于其他處理，施氮處理N1、N2、N3分別比不施氮N0處理增加了2.46%、13.02%、10.03%；W2水分處理下，CAT酶活力在1.93～2.03 mg/（g·min）。在W3水分處理下，CAT活力整體表現(xiàn)最高，在1.98～2.12 mg/（g·min），其中N2、N3水平都為2.12 mg/（g.min），極顯著高于其他處理，施氮處理N1、N2、N3分別比不施氮N0處理增加了1.94%、7.39%、7.39%。

2.6 王草產(chǎn)量水肥耦合模型構(gòu)建

以王草產(chǎn)量（Y）為因變量，土壤相對水分含量（X1）、施氮量（X2）為自變量進(jìn)行回歸分析，得到王草產(chǎn)量與土壤相對水分含量和施氮量的回歸模型：

Y=-48.354 9+203.143 6X1+0.154 7X2+0.325 9X1X2-142.621 9X12-0.000 545X22（1）

式中，X1為土壤水分（%），X2為施氮量（kg/hm2），Y為王草產(chǎn)量（t/hm2）。經(jīng)檢驗(yàn)，F(xiàn)值為130.25，決定系數(shù)R2為0.99，P＜0.001，表明該回歸方程達(dá)極顯著水平。因素水平已經(jīng)過無量綱線性編碼代換，偏回歸系數(shù)已標(biāo)準(zhǔn)化，故可根據(jù)其大小判斷試驗(yàn)因素對產(chǎn)量影響的主次地位，其正負(fù)號(hào)表征因素的作用方向。綜合考慮1、2次項(xiàng)的偏回歸系數(shù)，可知土壤水分水平（X1）對王草產(chǎn)量的影響程度高于氮肥施用量（X2）的影響程度。

一次項(xiàng)X1（土壤水分）、X2（施氮量）的系數(shù)203.143 6、0.154 7都是正值，表明增加土壤水分和施加氮肥均有明顯的增產(chǎn)效果，土壤水分系數(shù)高于施氮量系數(shù)，表明土壤水分是影響王草產(chǎn)量的更主要因素；自變量X1、X2的交互項(xiàng)系數(shù)0.325 9大于零，表明土壤水分與氮肥施用量之間存在明顯的協(xié)同效應(yīng)，故二者的合理搭配，可使王草獲得較高產(chǎn)量；自變量的平方項(xiàng)系數(shù)均為負(fù)值，表明王草產(chǎn)量與水分含量和氮肥施用量為報(bào)酬遞減函數(shù)，即當(dāng)水分含量和氮肥用量過多時(shí)會(huì)導(dǎo)致其產(chǎn)量降低。

3 ?討論

3.1 不同水氮條件與王草產(chǎn)量和營養(yǎng)的關(guān)系

在不同土壤水分含量水平下，王草的最高粗蛋白含量所需氮肥投入量均高于其最高產(chǎn)量的氮肥投入量。因此單純地依靠提高氮肥投入來提高王草中粗蛋白比例，不僅會(huì)降低其產(chǎn)量，還導(dǎo)致氮肥利用率降低，并存在氮淋失所造成的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)［13］。土壤水分含量水平和氮肥投入均是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要限制因子［14］，且該2個(gè)因素在一定范圍內(nèi)有明顯的協(xié)同效應(yīng)［15］，故在王草生產(chǎn)中同樣可根據(jù)實(shí)際情況來調(diào)節(jié)水氮比例，以達(dá)到降低投入成本并保證王草產(chǎn)量的目的。

在該試驗(yàn)的水氮指標(biāo)范圍內(nèi)，在水資源極度缺乏地區(qū)可適當(dāng)降低氮肥投入量，施肥量約為271.78 kg/hm2，不僅增強(qiáng)王草在干旱環(huán)境下的抗脅迫能力，使其獲得較高產(chǎn)量和提高蛋白比例，還可有效防止因過多施用氮肥而引起的肥料損失；在水資源較缺乏地區(qū)，為使王草得到較高產(chǎn)量和高蛋白含量，則應(yīng)控制其土壤含水量，使其保持在田間持水量的55%～65%，增施氮肥約為355.05 kg/hm2；而在水分充足地區(qū)，土壤水分保持在田間持水量的75%～85%，純氮施用量約為329.06 kg/hm2時(shí)，即可在節(jié)水節(jié)肥條件下使王草獲得最高產(chǎn)量。

3.2 不同水氮條件的生理響應(yīng)

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱脅迫的一種重要生理機(jī)制。植物通過代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，降低滲透勢，維持膨壓，從而使體內(nèi)各種與膨壓有關(guān)的生理過程正常進(jìn)行［16］。目前前人所關(guān)注的與作物抗旱性密切相關(guān)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有3種，分別為脯氨酸（Pro）、甜菜堿和可溶性糖；其中脯氨酸常以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的游離脯氨酸積累增加［17］，尤其干旱脅迫下脯氨酸的積累最多。盡管對于許多植物而言，脯氨酸積累在逆境中的生理機(jī)制還未完全清楚，但普遍認(rèn)為在干旱脅迫下脯氨酸的升高有利于植物對干旱脅迫的抵抗［18］，同時(shí)，研究表明，在干旱條件下增施肥料能增加脯氨酸積累量。張國盛等［19］通過研究水分虧缺時(shí)氮磷營養(yǎng)對春小麥幼苗抗逆性的影響，表明干旱脅迫使春小麥幼苗葉片脯氨酸含量升高，在不同水分條件下，施肥處理脯氨酸含量均高于不施肥處理；陳建軍等［20］在對其他不同品種小麥的研究中也得出類似的結(jié)論。

對于王草，在水分中度虧缺（W1）情況下，其脯氨酸積累量最高，且隨著施氮量的增加而上升，這與張國盛等［19］、陳建軍等［20］的研究結(jié)果一致；水分輕度虧缺（W2）條件下，脯氨酸積累量次于W1處理，但也表現(xiàn)出隨施氮量的增加而上升的現(xiàn)象。表明水分脅迫下，王草的脯氨酸積累能力與其對水分脅迫的反應(yīng)密切相關(guān)。干旱時(shí)王草葉片可以通過增加脯氨酸量提供細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。此外，施加氮肥也可提高干旱條件下王草的滲透調(diào)節(jié)能力，維持葉片一定的膨壓，以保證其葉片在干旱條件下的生理代謝正常進(jìn)行。但另一方面，研究表明［21-22］，氮水平的提高使植株葉片的滲透調(diào)節(jié)能力增高的同時(shí)卻加強(qiáng)了作物對干旱的敏感性，這還有待進(jìn)一步研究。

過氧化氫酶（CAT）主要存在于過氧化氫體中，催化H2O2分解為分子氧和水，消除細(xì)胞內(nèi)多余的過氧化氫，從而使細(xì)胞免于遭受H 的毒害［23］，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一，也是檢測植物生長狀況的一個(gè)重要指標(biāo)［24］，通常與超氧化物歧化酶、過氧化物酶等物質(zhì)協(xié)同作用以減輕逆境環(huán)境對植物細(xì)胞的傷害。目前研究較多的是在其他逆境環(huán)境下過氧化氫酶的變化情況，王毅等［25］在不同熱激處理對菊花抗氧化相關(guān)酶活性的影響中得出，45 ℃脅迫、35 ℃預(yù)熱鍛煉、0.5 mmol/L 水楊酸處理以及水處理都使CAT酶活力下降，下降程度為直接脅迫<熱激鍛煉<水處理<水楊酸處理；宮維嘉等［26］在研究海水脅迫下蘆薈抗氧化酶活力的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，在 60％海水灌溉脅迫下，蘆薈CAT酶活力較淡水灌溉下都有所下降。表明CAT酶活力在逆境下變化較靈敏，可用于表征逆境對植物細(xì)胞的傷害程度，檢測植物的生長狀況。該研究是在不同水氮水平下測定過氧化氫酶活力的變化情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CAT酶活力隨著水分脅迫的加深而降低，在W1水分中度虧缺情況下，CAT酶活力最低，但在相同水分條件下隨著施氮量的增加CAT酶活力有所增加。說明在水分脅迫逆境下，王草的生長狀況差，但施氮量的增加使CAT酶活力有所上升，從而緩解了逆境對植物細(xì)胞的傷害，減輕了水分對王草的脅迫，有利于王草的生長；而在W3水分水平下，CAT酶活力最高，表明此時(shí)王草的生長狀況良好，最有利于王草的生長。

4 結(jié)論

在W1、W2和W3供水水平下，相應(yīng)的最高產(chǎn)量施氮量分別為271.78、355.05和329.06 kg/hm2。該試驗(yàn)范圍內(nèi)，最適宜王草生長的土壤水分含量為W3（75%～85%），該條件下王草的產(chǎn)量可高達(dá)97 979.63 kg/hm2。不同水分含量水平下的王草最高粗蛋白含量對應(yīng)施氮量均高于其最高產(chǎn)量的施氮量。

隨著水分脅迫的加深，王草的脯氨酸積累量增加，在土壤水分中度虧缺水平下（35%～45%），各施氮量處理下王草的脯氨酸積累量最高，在一定的水分條件下其含量隨施氮量的增加而上升。CAT酶活力隨水分脅迫的加深而降低，在W1（35%～45%）處理下王草的CAT酶活力最低，在相同的水分條件下隨施氮量的增加其CAT酶活力上升。

土壤水分對王草產(chǎn)量的影響程度高于施氮量的影響，且二者之間存在顯著的協(xié)同效應(yīng)，二者合理搭配，可使王草獲得較高產(chǎn)量。在該試驗(yàn)條件下，當(dāng)土壤含水量為W3（75%～85%）、施氮量為329.06 kg/hm2時(shí)，可顯著提高王草產(chǎn)量并改善其品質(zhì)。

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