楊永崗 張化生 趙曉琴

摘要：為研究高原夏秋胡蘿卜未先期抽薹植株?duì)I養(yǎng)器官的生長發(fā)育規(guī)律，以耐或易先期抽薹的3個(gè)胡蘿卜品種為試材，采用連續(xù)2 a的高原夏秋露地試驗(yàn)方法，測定不同品種高原夏秋胡蘿卜的莖葉與肉質(zhì)根的鮮重、干重及庫活性。結(jié)果表明，3個(gè)高原夏秋胡蘿卜品種隨生育進(jìn)程莖葉和肉質(zhì)根的鮮重、干重均呈逐漸升高的趨勢；葉片迅速生長期，耐抽薹胡蘿卜品種莖葉與肉質(zhì)根的干重顯著高于易抽薹品種；在高原夏季長日照條件下，耐抽薹胡蘿卜品種的庫活性顯著高于易抽薹品種，較強(qiáng)的庫活性可能是胡蘿卜不易發(fā)生先期抽薹的內(nèi)因之一。

關(guān)鍵詞：高原夏秋；胡蘿卜；營養(yǎng)生長；庫活性；發(fā)育規(guī)律

中圖分類號：S631.2? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）05-0441-04

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.05.010

Study on Nutritional Growth and Development Patterns of

Summer and Autumn Carrots on the Plateau

YANG Yonggang， ZHANG Huasheng， ZHAO Xiaoqin

（Vegetable Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： In order to study the growth and development of vegetative organs in non-early bolting plants of plateau summer and autumn carrots， the fresh weight， dry weight and sink activity of stems and leaves and fleshy roots of 3 different carrot varieties were measured by using the method of plateau summer and autumn open field test for 2 consecutive years. The results showed that the fresh and dry weight of the stems and leaves and the fleshy roots of 3 carrot varieties were gradually increased. In the rapid growth period of the leaf， the dry weight of the stems and leaves and the fleshy roots in the bolting resistant carrots were significantly higher than those inbolting carrots. Furthermore， under the long sunny conditions in summer and autumn， the sink activity of bolting resistant carrots was significantly higher than that of that of early bolting carrot， indicating that the stronger sink activity may be one of the internal reasons why carrots are less prone to early bolting.

Key words： Highland summer and autumn; Carrot; Vegetative growth; Sink activity; Development regulation

胡蘿卜（Daucus carota L.）是傘形科胡蘿卜屬野胡蘿卜的變種，為二年生草本植物［1 - 2 ］。胡蘿卜的主根由下胚軸發(fā)育而來，是主要產(chǎn)品器官，其富含類胡蘿卜素、維生素、膳食纖維、礦物質(zhì)及抗氧化劑等營養(yǎng)物質(zhì)［3 - 4 ］。胡蘿卜含有豐富的維生素A，經(jīng)常食用能補(bǔ)充人體所需的維生素A，預(yù)防夜盲癥、心血管病等疾?。? - 6 ］。胡蘿卜是全球十大蔬菜作物之一，我國是世界上最大的胡蘿卜生產(chǎn)國［7 ］。甘肅省胡蘿卜種植面積達(dá)到2.355萬hm2，是中國重要的胡蘿卜產(chǎn)區(qū)［8 ］。

高原夏秋胡蘿卜（Daucus carota L.）是指在海拔高于1 600 m或緯度大于40°且海拔高于1 350 m的地區(qū)“夏至”前后播種，秋初上市的胡蘿卜。目前甘肅、青海等?。▍^(qū)）的高原夏秋胡蘿卜栽培面積超過1.7萬 hm2［9 - 10 ］，內(nèi)蒙古壩上地區(qū)夏秋胡蘿卜種植面積穩(wěn)定在6 700 hm2［11 ］，產(chǎn)品暢銷國內(nèi)外，已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民經(jīng)濟(jì)來源的支柱產(chǎn)業(yè)之一。正常情況下，高原夏秋胡蘿卜種植當(dāng)年僅完成葉原基與側(cè)芽分化和葉片生長與肉質(zhì)根膨大等發(fā)育過程，但部分植株受干旱、持續(xù)低溫、長日照等影響當(dāng)年即可完成營養(yǎng)生長與抽薹開花等發(fā)育階段，未熟先抽薹現(xiàn)象的發(fā)生會導(dǎo)致高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根膨大受到抑制、肉質(zhì)纖維化及品質(zhì)下降，進(jìn)而影響其商品價(jià)值［12 ］。研究發(fā)現(xiàn)，高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根的膨大受內(nèi)源激素的調(diào)控［13 ］，肉質(zhì)根的開裂和畸形與其內(nèi)源激素含量的空間分布有密切關(guān)系［14 ］，噴施外源GA3可影響高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根的發(fā)育［15 ］。胡蘿卜的肉質(zhì)根是感應(yīng)春化的重要器官之一［16］，目前有關(guān)胡蘿卜先期抽薹植株及內(nèi)源激素對高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根發(fā)育調(diào)控的研究報(bào)道較多，但未見高原夏秋胡蘿卜“營養(yǎng)生長”發(fā)育規(guī)律的相關(guān)報(bào)道。本文旨在研究高原夏秋胡蘿卜未先期抽薹植株?duì)I養(yǎng)器官的生長發(fā)育規(guī)律，以期為高原夏秋胡蘿卜安全高效栽培提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

供試耐抽薹胡蘿卜品種新秀三紅由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)豫藝種業(yè)公司提供，易抽薹胡蘿卜品種岐山透心紅和地方透心紅均由甘肅綠星農(nóng)業(yè)科技有限責(zé)任公司提供。

1.2? ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2020 — 2021年在甘肅省永昌縣紅廟墩村（海拔2 030 m）進(jìn)行田間試驗(yàn)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積32 m2（壟寬45 cm，溝寬35 cm，長20 m），雙行區(qū)。4月18日播種，5月4 — 8日出苗，5月25日第1次間苗，6月25日定苗，密度約45萬株/hm2。田間管理同當(dāng)?shù)睾}卜高產(chǎn)栽培。

1.3? ?試驗(yàn)方法

于出苗第30、37、45、53、60、68、78、86、99天，每品種選取5株代表性植株，將植株從短縮莖與肉質(zhì)根相聯(lián)結(jié)處切割分開，測定莖葉和肉質(zhì)根的鮮重；105 ℃殺青烘干后，測定莖葉與肉質(zhì)根的干重。

庫活性依據(jù)Wilson［17 ］提出的公式計(jì)算，即

庫活性=

式中，W1、W2分別為胡蘿卜肉質(zhì)根不同發(fā)育時(shí)期始、末期的干物質(zhì)重量，T為不同生育時(shí)期所持續(xù)的天數(shù)。

1.4? ?數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel、SPSS 17.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?高原夏秋胡蘿卜莖葉生長發(fā)育

由圖1A可知，高原夏秋胡蘿卜莖葉鮮重呈逐漸升高至峰值后又緩慢下降的趨勢。出苗68 d后，耐抽薹品種新秀三紅莖葉鮮重顯著高于易抽薹品種地方透心紅（P < 0.05）；出苗86 d后，耐抽薹品種新秀三紅的莖葉鮮重顯著高于易抽薹品種岐山透心紅和地方透心紅（P < 0.05）。表明在肉質(zhì)根迅速膨大期，耐抽薹品種莖葉鮮重顯著高于易抽薹品種。

圖1B表明，高原夏秋胡蘿卜的莖葉干重表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢。出苗53 d后，耐抽薹品種新秀三紅的莖葉干重顯著高于易抽薹品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05）。表明進(jìn)入葉片迅速生長期，耐抽薹胡蘿卜品種的莖葉比易抽薹品種積累更多同化物質(zhì)。

圖1C表明，高原夏秋胡蘿卜莖葉干重日增長速率呈先逐漸升高后逐漸緩慢下降的趨勢。出苗0～60 d，高原夏秋胡蘿卜莖葉干重日增長速率快率升高，且耐抽薹品種新秀三紅干重日增長速率在出苗53 d后顯著高于易抽薹品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05）；出苗60 d后，高原夏秋胡蘿卜莖葉干重日增長速率大體呈緩慢下降趨勢，且耐抽薹品種新秀三紅的干重日增長速率顯著高于易抽薹品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05）。表明在高原夏秋生態(tài)條件下，耐抽薹胡蘿卜品種莖葉干物質(zhì)的積累速率顯著高于易抽薹品種。

2.2? ?高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根的發(fā)育

圖2A表明，高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根鮮重呈逐漸升高的趨勢。出苗60 d后，耐抽薹品種新秀三紅的肉質(zhì)根鮮重顯著高于易抽薹品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05），而岐山透心紅與地方透心紅兩者間肉質(zhì)根鮮重差異不顯著。

圖2B表明，高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根干重呈逐漸升高的趨勢。出苗45 d后，耐抽薹品種新秀三紅的肉質(zhì)根干重顯著高于易抽品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05），而岐山透心紅與地方透心紅肉質(zhì)根干重僅在出苗86、99 d差異顯著（P < 0.05），其余生長期差異不顯著。表明在高原夏秋生態(tài)環(huán)境中，耐抽薹胡蘿卜品種的肉質(zhì)根較易抽薹品種積累更多的同化物質(zhì)。

圖2C表明，高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根干重日增長速率先逐漸升高后緩慢下降。出苗0～86 d，肉質(zhì)根干重日增長速率逐漸升高，且在出苗45～86 d耐抽薹品種新秀三紅的干重日增長速率顯著高于易抽薹品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05），而岐山透心紅與地方透心紅肉質(zhì)根干重的日增長速率僅在出苗78、86 d達(dá)顯著水平（P < 0.05），其余生長期差異不顯著。出苗86 d后，高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根干重日增長速率逐漸下降，且耐抽薹品種顯著高于易抽薹品種（P < 0.05）。上述結(jié)果表明，在高原夏秋生態(tài)條件下，耐抽薹胡蘿卜品種的肉質(zhì)根積累干物質(zhì)的速率顯著高于易抽薹品種。

2.3? ?高原夏秋胡蘿卜庫活性

圖3表明，高原夏秋胡蘿卜出苗后的庫活性逐漸升高，在出苗86 d達(dá)峰值后緩慢下降。耐抽薹品種新秀三紅的庫活性在45～86 d均顯著高于易抽薹品種岐山透心紅與地方透心紅（P < 0.05），而岐山透心紅與地方透心紅肉質(zhì)根庫活性僅在出苗53、86 d達(dá)顯著水平（P < 0.05），其余生長期差異不顯著。出苗86 d后，高原夏秋胡蘿卜的庫活性逐漸下降，且耐抽薹品種的庫活性顯著高于易抽薹品種（P < 0.05）。上述結(jié)果表明，自高原夏季長日照條件開始，耐抽薹胡蘿卜品種的庫活性顯著高于易抽薹品種。

3? ?討論與結(jié)論

Krass與Kraybill于1918年提出的“碳/氮”比學(xué)說認(rèn)為，在生長點(diǎn)內(nèi)碳水化合物的積累超過含氮化合物的含量時(shí)促進(jìn)花芽分化，反之促進(jìn)營養(yǎng)生長。已有很多研究發(fā)現(xiàn)，碳水化合物的積累與花芽分化密切相關(guān)，蘿卜花芽分化過程中莖尖蔗糖、淀粉及可溶性總糖的累積量均逐漸增加［18 ］。本研究發(fā)現(xiàn)，耐先期抽薹胡蘿卜品種葉片能夠積累較多的碳水同化物，且積累速率較高，導(dǎo)致莖生長錐不易積累過多的碳水同化物，從而有利于葉片的快速發(fā)育，不利于花芽分化，進(jìn)而促進(jìn)了其營養(yǎng)生長，與“碳/氮”比學(xué)說相一致，這可能是該類胡蘿卜品種在高原夏秋環(huán)境下不易發(fā)生先期抽薹的原因之一。

本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在高原夏秋生態(tài)環(huán)境下，耐抽薹胡蘿卜品種的肉質(zhì)根較易抽薹品種積累更多的碳水化合物，且速率顯著高，這可能是耐抽薹胡蘿卜在高原夏秋生態(tài)條件下不易發(fā)生先期抽薹的又一內(nèi)因，也與“碳/氮”比學(xué)說相一致。因?yàn)樵擃惡}卜肉質(zhì)根積累碳水同化物的速率高，從莖生長錐爭奪碳水化合物的能力強(qiáng)，造成葉片合成的大量碳水同化物進(jìn)行入肉質(zhì)根“庫”，導(dǎo)致生長點(diǎn)內(nèi)碳水化合物的積累不易超過氮化物的含量，進(jìn)而利于其肉質(zhì)根的快速膨大。

庫活性是胡蘿卜發(fā)育過程中發(fā)生先期抽薹與否的決定因素之一，內(nèi)源激素可以通過調(diào)控高原夏秋胡蘿卜肉質(zhì)根的庫活性來促進(jìn)其肉質(zhì)根的膨大［13 ］。胡蘿卜的葉即是“源”又是“庫”，較強(qiáng)的葉庫活性有利于“葉庫”擴(kuò)容、葉片發(fā)育；較強(qiáng)的根庫活性有利于“根庫”增容及肉質(zhì)根迅速膨大，進(jìn)而導(dǎo)致胡蘿卜生長錐不易積累較多的碳水同化物，從而不利于先期抽薹現(xiàn)象的發(fā)生，反之則促進(jìn)先期抽薹現(xiàn)象的發(fā)生。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高原夏季長日照條件下，耐抽薹胡蘿卜品種的庫活性顯著高于易抽薹品種，表明庫活性可能是胡蘿卜對外界環(huán)境條件響應(yīng)的關(guān)鍵綜合元件。

綜上所述，高原夏秋胡蘿卜莖葉和肉質(zhì)根的鮮重、干重均呈逐漸升高的趨勢；耐抽薹胡蘿卜品種較易抽薹品種積累更多的光合產(chǎn)物；在高原夏秋長日照條件下，耐抽薹胡蘿卜品種的庫活性顯著高于易抽薹品種，較強(qiáng)的庫活性可能是胡蘿卜不易發(fā)生先期抽薹的內(nèi)因之一。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 張廷龍，董吉德，和? ?燕，等.? 永昌縣胡蘿卜膜下滴灌繩帶播種栽培技術(shù)［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2021，52（7）：90-93.

［2］ LI T， HUANG Y， KHADR A， et al. DcDREB1A， a DREB-binding transcription factor from Daucus carota， enhances drought tolerance in transgenic Arabidopsis thaliana and modulates lignin levels by regulating lignin-biosynthesis-related genes［J］.? Environmental and experimental botany， 2020， 169： 103896.

［3］ QUE F， HOU X L， WANG G L， et al. Advances in research on the carrot， an important root vegetable in the Apiaceae family［J］.? Horticulture research， 2019， 6（1）：860-874.

［4］ ARSCOTT S A， TANUMIHARDJO S A. Carrots of many colors provide basic nutrition and bioavailable phytochemicals acting as afunctional food［J］.? Comprehensive reviews in food science and food safety， 2010， 9（2）：223-239.

［5］ 馬振國．? 胡蘿卜種質(zhì)資源多樣性及耐抽薹鑒定方法研究［D］．? 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2015．

［6］ NICOLLE C， SIMON G， ROCK E， et al.? Genetic variability influences carotenoid， vitamin， phenolic， and mineral content in white， yellow， purple， orange， and dark-orange carrot cultivars［J］.? Journal of the American Society for Horticultural Science， 2004， 129（4）： 523-529.

［7］? 黃建新，歐承剛，張一凡，等.? 紅色胡蘿卜新品種京譽(yù)189的選育［J］.? 中國蔬菜，2023（7）：111-113.

［8］ 昔小麗.? 甘肅省胡蘿卜產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展建議［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2015（8）：77-79.

［9］ 莊飛云，歐承剛，趙志偉.? 胡蘿卜育種回顧及展望［J］.? 中國蔬菜，2008（3）：41-44.

［10］ 楊永崗，張化生，李亞莉，等.? 高原夏季胡蘿卜肉質(zhì)根內(nèi)源激素變化及其與先期抽薹的關(guān)系［J］.? 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（7）：1102-1108.

［11］ 李? ?兵，王玉宏.? 壩上及周邊高海拔地區(qū)胡蘿卜高效栽培管理技術(shù)［J］.? 北方園藝，2016（6）：205-207.

［12］ 武正飛.? 高原夏季胡蘿卜花芽分化的觀測［J］.? 農(nóng)業(yè)科技與信息，2021（1）：55-57.

［13］ 楊永崗，張化生，李亞莉，等.? 高原夏季胡蘿卜肉質(zhì)根膨大與內(nèi)源激素含量的關(guān)系［J］.? 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19（2）：342-346.

［14］ 楊永崗，張化生，李亞莉，等.? 胡蘿卜內(nèi)源激素含量分布與畸裂肉質(zhì)根形成的關(guān)系［J］.? 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，20（1）：48-52.

［15］ 楊永崗，張化生，李亞莉，等.? 外源GA3對高原夏季胡蘿卜肉質(zhì)根發(fā)育的影響［J］.? 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，22（3）：308-313.

［16］ 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所.? 中國蔬菜栽培學(xué)［M］.? 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1993.

［17］ WILSON J W.? Ecological data on dry-matter production by plants and plant communities. The Collection and processing of field data［M］.? New York： Interscience Publishers， 1967.

［18］ 汪炳良，鄧儉英，曾廣文.? 蘿卜花芽分化過程中莖尖和葉片碳水化合物含量的變化［J］.? 園藝學(xué)報(bào)，2004（3）：375-377.

收稿日期：2024 - 02 - 29

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31260471）；甘肅省自然科學(xué)基金（1506RJZA194）。

作者簡介：楊永崗（1967 — ），男，甘肅甘谷人，研究員，主要從事蔬菜栽培育種研究。Email： 1921981460@qq.com。