李明 頡嘉麗 石銘福 康益晨 張衛(wèi)娜 劉玉匯 楊昕宇 秦舒浩

摘要： ?為探究外源2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）對堿性鹽脅迫下馬鈴薯根系形態(tài)、生理特性及土壤酶活性的影響，本研究以馬鈴薯大西洋為試驗(yàn)材料進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，設(shè)置不添加NaHCO3（CK）和添加300 mmol/L NaHCO3（T0），以及添加300 mmol/L NaHCO3后噴施0.25 μmol/L（T1）、0.50 μmol/L（T2）、1.00 μmol/L（T3）、2.00 μmol/L（T4）外源EBR，共6個(gè)處理。結(jié)果表明，300 mmol/L NaHCO3（T0）脅迫抑制馬鈴薯根系的生長發(fā)育、生理特性及土壤酶活性。噴施不同濃度外源EBR均能緩解NaHCO3對馬鈴薯的脅迫，相比于T0處理，T1處理～T4處理的根粗、根表面積、根體積、根尖數(shù)、根系活力以及根系干質(zhì)量均得到提高；整個(gè)生育期根系相對電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫含量及超氧陰離子含量明顯下降；脯氨酸（Pro）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶、脫氫酶活性增強(qiáng)。對19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，依據(jù)主成分得分排序，外源EBR對馬鈴薯堿性鹽脅迫緩解能力由高到低為T3>T2>T4>T1>T0。因此1.00 μmol/L 的外源EBR可更好地改善鹽堿脅迫下馬鈴薯根系的生長，增強(qiáng)生物膜的穩(wěn)定性，提高抗氧化酶及土壤酶的活性，從而起到緩解鹽堿脅迫的作用。

關(guān)鍵詞： ?2，4-表油菜素內(nèi)酯； 堿性鹽脅迫； 馬鈴薯； 根系形態(tài)； 生理特性； 土壤酶活性

中圖分類號： ?S532 ???文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A ???文章編號： ?1000-4440（2024）03-0394-09

Effects of exogenous 2，4-epibrassinolide on root growth， physiological characteristics and soil enzyme activities of potato under alkaline salt stress

LI Ming1， XIE Jia-li1， SHI Ming-fu1， KANG Yi-chen1， ZHANG Wei-na1， LIU Yu-hui2， YANG Xin-yu3， QIN Shu-hao1

（1.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China； 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Germplasm Innovation， Lanzhou 730070， China; 3.Potato Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， China）

Abstract： ?In order to explore the effects of exogenous 2，4-epibrassinolide （EBR） on potato root morphology， physiological characteristics and soil enzyme activities under alkaline salt stress， a pot experiment was carried out with potato “Atlantic” as the test material， and no NaHCO3 （CK） and adding 300 mmol/L NaHCO3 （T0） were set up. After addition， exogenous EBR was sprayed with 0.25 μmol/L （T1）， 0.50 μmol/L （T2）， 1.00 μmol/L （T3）， 2.00 μmol/L （T4）， a total of six treatments. The results showed that 300 mmol/L NaHCO3 （T0） stress inhibited the growth， development and physiological characteristics of potato roots， and soil enzyme activities. Exogenous EBR at different concentrations could alleviate the stress of NaHCO3 on potatoes. Compared with T0 treatment， root diameter， root surface area， root volume， root tip number， root vigor and root dry weight of T1 treatment-T4 treatment were improved. Root relative electrical conductivity， malondialdehyde （MDA） content， hydrogen peroxide content and superoxide anion content decreased during the whole growth period. Proline （Pro） content， superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）， peroxidase （POD）， urease， sucrase， alkaline phosphatase and dehydrogenase activities were enhanced. Based on the principal component analysis of 19 indexes， the ability of exogenous EBR to alleviate potato alkaline salt stress from high to low was T3>T2>T4>T1> T0. Therefore， 1.00 μmol/L exogenous EBR could better improve the growth of potato roots， enhance the stability of biofilm， and improve the activities of antioxidant enzymes and soil enzymes under salt-alkali stress， so as to alleviate the salt-alkali stress.

Key words： ?2，4-epibrassinolide; alkaline salt stress; potato; root morphology; physiological characteristics; soil enzyme activity

土壤鹽漬化造成了土地資源的嚴(yán)重浪費(fèi)，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，截至2021年10月，全球鹽漬土地面積逾8.33×108 hm2，占地球面積的8.7%[1]。鹽堿脅迫作為非生物脅迫之一，嚴(yán)重威脅植物的生長發(fā)育[2]。有研究結(jié)果表明，堿性鹽脅迫導(dǎo)致作物CO2同化量減少，細(xì)胞膜損傷，使作物氧化應(yīng)激的敏感性增強(qiáng)，影響作物對養(yǎng)分及水分的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)[3]，致使作物減產(chǎn)甚至死亡[4]。馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）作為世界最重要的非谷類糧食之一[5]，對全球糧食安全具有重要作用。而馬鈴薯屬于中度鹽敏感植物，近年來，由于有限的土壤資源以及不合理施用化肥和農(nóng)藥，導(dǎo)致土壤鹽堿面積增加，嚴(yán)重限制了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[6]。因此，如何緩解土壤鹽堿化對作物帶來的影響，提升作物對其的適應(yīng)性已經(jīng)成為亟待解決的問題。

施用外源物質(zhì)可以加強(qiáng)植物對脅迫的應(yīng)激反應(yīng)，增強(qiáng)其自身適應(yīng)性[7]，如油菜素內(nèi)酯、赤霉素、茉莉酸、水楊酸和乙烯都可不同程度地增強(qiáng)植物對不良環(huán)境的抵御能力，提高自身存活率[8]；此外，褪黑素、外源硅的施用可以調(diào)節(jié)植物的耐熱性[8-9]，緩解堿性鹽脅迫[10]。而油菜素內(nèi)酯是生物學(xué)上最活躍的生長調(diào)節(jié)劑之一[11]，有研究結(jié)果表明，施用油菜素內(nèi)酯可以保持鹽脅迫下馬鈴薯離子穩(wěn)態(tài)以及有利于活性氧清除[12]，緩解重金屬脅迫對番茄生長的不利影響[13]，對小麥的耐鹽性具有積極的作用[14]。根系作為植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，在作物抵御干旱、鹽堿和病蟲害等脅迫的過程中發(fā)揮重要作用[15]。當(dāng)前，已經(jīng)有許多研究關(guān)注在脅迫下外源激素對馬鈴薯光合特性、葉片抗氧化酶及激素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的影響[16-17]，而有關(guān)外源油菜素內(nèi)酯在鹽堿脅迫下對作物根系形態(tài)、生理生化以及土壤酶活性影響的研究較少。

因此，本研究擬以馬鈴薯大西洋為材料，研究不同濃度2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系形態(tài)、活性氧代謝、滲透調(diào)節(jié)物含量和土壤酶活性的影響，進(jìn)而篩選出緩解馬鈴薯堿性鹽脅迫的最佳外源2，4-表油菜素內(nèi)酯濃度，以期為馬鈴薯應(yīng)對堿性鹽脅迫提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

本研究在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校園（36°3′N～38°1′N，105°89′E～107°33′E）遮雨棚內(nèi)進(jìn)行，為盆栽種植。供試材料為甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供的馬鈴薯大西洋脫毒種薯，該品種全生育期110 d。栽培盆上直徑、下直徑、高分別為35.0 cm、21.0 cm和23.5 cm。基質(zhì)選用蛭石、珍珠巖和營養(yǎng)土（體積比為3∶1∶1），播種前2 d撒入多菌靈滅菌消毒。每株以基肥的形式施尿素0.006 1 kg、硫酸鉀0.008 7 kg、過磷酸鈣0.005 4 kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究共設(shè)6個(gè)處理，分別是不添加NaHCO3（CK）和添加300 mmol/L NaHCO3（T0），以及添加300 mmol/L NaHCO3后噴施0.25 μmol/L（T1）、0.50 μmol/L（T2）、1.00 μmol/L（T3）、2.00 μmol/L（T4）外源2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）（表1），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10盆。苗齡20 d時(shí)，T0～T4處理灌入1 L濃度為300 mmol/L的 NaHCO3，CK用同體積清水代替。當(dāng)日晚，CK噴施清水，T0～T4處理分別噴施0 μmol/L、0.25 μmol/L、0.50 μmol/L、1.00 μmol/L、2.00 μmol/L EBR至葉面掛珠，每隔3 d噴施1次，共噴施4次。分別在株高20 cm（EBR處理結(jié)束后第5 d）即現(xiàn)蕾之前（苗期）、出現(xiàn)開花植株（塊莖形成期）、進(jìn)入盛花期后（塊莖膨大期）和莖葉衰老時(shí)（塊莖成熟期）取樣。

1.3 測定方法

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測定

將根系置于掃描儀帶水的掃描盤中（儀器型號：Epson Perfection V700），并用鑷子輕輕撥開須根，掃描成圖片文件。用根系分析軟件（WinRHIZO）分析根系，獲得根長、根粗、根表面積、根體積、根尖數(shù)等形態(tài)指標(biāo)。

1.3.2 根系活力及根系干質(zhì)量測定

取馬鈴薯根系洗凈，于105 ℃殺青30 min后在85 ℃烘至恒質(zhì)量后稱取根干質(zhì)量。

根系活力采用三苯基氯化四氮唑（TTC）還原法測定[18]。

1.3.3 根系活性氧代謝相關(guān)指標(biāo)、相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量及丙二醛含量測定 ?過氧化氫（H2O2）含量、超氧陰離子（O·-2）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性測定參考鄒琦[18]的方法。

丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量及相對電導(dǎo)率測定參考陳建勛等[19]的方法。

1.3.4 土壤酶活性的測定

土壤酶活性參考賈麗琴[20]的方法：土壤脲酶活性測定采用靛酚比色法；土壤蔗糖酶活性測定采用3，5-二硝基比色法；土壤堿性磷酸酶活性測定采用磷酸苯二鈉比色法；土壤脫氫酶活性測定采用三苯基氯化四氮唑還原法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 25.0對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、方差分析、主成分分析和作圖；采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析，采用Origin 2022作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系生長的影響

如表2所示， NaHCO3脅迫能明顯抑制馬鈴薯根系的生長，與CK相比，各個(gè)生育期各指標(biāo)（根長、根粗、根表面積、根體積和根尖數(shù)）顯著下降。隨著外源EBR濃度的增加，馬鈴薯根系各形態(tài)指標(biāo)呈現(xiàn)先增后減的趨勢。在苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、塊莖成熟期，根粗在T2處理達(dá)到最高，與T0處理相比，分別增加39.47%、71.43%、63.27%和62.75%，其余各指標(biāo)（根長、根體積、根表面積和根尖數(shù)）皆在T3處理達(dá)到最高且與T0處理差異顯著。

2.2 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系活力及根系干質(zhì)量的影響

如圖1所示，NaHCO3脅迫可以影響馬鈴薯根系活力及根系干質(zhì)量，圖1A中，從苗期至塊莖成熟期，T0處理根系活力與CK相比差異不顯著，噴施外源EBR后，根系活力隨外源EBR濃度的增加而呈現(xiàn)先增后減的趨勢，但始終高于T0處理。整個(gè)生育期中，根系活力均在T3處理達(dá)到峰值，最高在塊莖形成期，可達(dá)42.78 μg/（g·h），較T0處理增加了73.02%，差異顯著（P<0.05）。圖1B中，根系干質(zhì)量隨外源EBR濃度的增加先增后減，在T3處理達(dá)到峰值，且高于CK，其根系干質(zhì)量最高為10.88 g。

2.3 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系相對電導(dǎo)率、丙二醛含量及脯氨酸含量的影響

如圖2所示，整個(gè)生育期中，與CK相比，受堿性鹽脅迫（T0）的馬鈴薯根系相對電導(dǎo)率及丙二醛含量顯著增加，脯氨酸含量顯著下降。在不同濃度EBR處理后，根系相對電導(dǎo)率和丙二醛含量呈現(xiàn)先減后增的趨勢，且均在T2處理達(dá)到最低值，與T0處理差異顯著，在苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、塊莖成熟期，T2處理相對電導(dǎo)率較T0處理分別降低51.75%、53.06%、43.08%、33.99%，丙二醛含量較T0處理分別降低33.03%、17.27%、30.71%和31.98%。脯氨酸含量的變化如圖2A所示，隨外源EBR濃度的增加，脯氨酸含量為先增后減的變化趨勢，在T2處理達(dá)到最高，與T0處理差異顯著，其含量最高可達(dá)61.49 μg/g。

2.4 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯根系活性氧代謝的影響

如圖3所示，整個(gè)生育期中，堿性鹽脅迫下各處理的過氧化氫含量和超氧陰離子含量與CK相比顯著增加，且隨外源EBR濃度升高，均呈現(xiàn)先減后增的趨勢。在塊莖膨大期，T3處理下過氧化氫含量及超氧陰離子含量達(dá)到最低，分別為0.893 3 μmol/g，F(xiàn)W和30.714 7 μmol/g，F(xiàn)W。

如圖4所示，T0～T4處理中SOD、POD和CAT活性的變化整體呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。如圖4A所示，在各個(gè)生育期，SOD活性均在T2處理時(shí)最高，且與T0處理差異顯著。而從圖4B、圖4C可知，POD活性和CAT活性均在T3處理達(dá)到峰值，塊莖膨大期，T3處理POD活性在整個(gè)生育期中達(dá)到最高，為144.34 U/g，較T0處理增加36.62%，而CAT活性在塊莖形成期T3處理下達(dá)到最大值，為1.58 U/g，較T0處理增加144.78%。

2.5 外源EBR對NaHCO3脅迫下馬鈴薯土壤酶活性的影響

如圖5所示，在馬鈴薯的整個(gè)生育期內(nèi)，各處理中4種土壤酶活性的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本相似。各生育期T0處理土壤酶活性最低，隨著外源EBR濃度的增加，馬鈴薯根際土壤酶活性呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢。脲酶（圖5A）和蔗糖酶（圖5D）的活性均在T2處理達(dá)到最高，脲酶活性最高在塊莖膨大期，可達(dá)12.10 mg/（g·d），較T0處理顯著增加113.38%。而土壤蔗糖酶在馬鈴薯苗期T2處理時(shí)活性達(dá)到最高值，為13.12 mg/（g·d）。堿性磷酸酶（圖5B）和脫氫酶（圖5C）的活性的變化趨勢基本相同，皆在T3處理達(dá)到峰值，堿性磷酸酶活性和脫氫酶活性最高分別為178.71 mg/（g·d）、220.65 mg/（g·d），較T0處理分別顯著增加82.35%、103.71%。

2.6 堿性鹽脅迫下不同濃度外源EBR對馬鈴薯根系各指標(biāo)及土壤酶活性影響的綜合評價(jià)

對不同濃度EBR處理下馬鈴薯根系及土壤的19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。提取特征值>1的3個(gè)主成分，其方差貢獻(xiàn)率分別為59.48%、31.11%和6.67%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到97.26%，符合分析要求。綜合得分（F）為每個(gè)主成分得分與相應(yīng)貢獻(xiàn)率乘積的和，即F=Z1×0.594 8+Z2×0.311 1+Z3×0.066 7。由表3可知，外源EBR處理對堿性鹽脅迫下馬鈴薯地下部各指標(biāo)的效應(yīng)大小表現(xiàn)為：T3>T2>T4>T1>T0。

3 討 論

本試驗(yàn)中，施加300 mmol/L NaHCO3（T0）與CK相比，馬鈴薯根系活力下降，根系生長受到抑制;根系抗氧化酶活性下降，相對電導(dǎo)率和丙二醛含量上升，脯氨酸含量下降，滲透平衡遭到破壞;土壤酶活性降低，根系對養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)化受到限制。這與諸多研究結(jié)果相符，如鹽脅迫使谷物細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞膜透性改變，產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)[21]；對藜麥根系產(chǎn)生毒害作用，從而抑制其正常生長[22]，導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)匱乏[23]等。堿性鹽脅迫對作物生長發(fā)育有嚴(yán)重影響[24]。植物受到重度脅迫后雖能成活，但會(huì)影響根系生長，各種防御酶活性及滲透調(diào)節(jié)物含量降低，課題組試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)NaHCO3濃度為300 mmol/L時(shí)為堿性鹽重度脅迫，故脯氨酸含量等指標(biāo)在此濃度下顯著降低，這與鹽脅迫下小麥根系抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物含量變化結(jié)果相一致[24]。

根是植物獲取營養(yǎng)、吸收水分的主要器官，易受環(huán)境因子的調(diào)控，植物通過調(diào)節(jié)根系形態(tài)（包括根長、根粗、根表面積、根體積等）與根系活力來適應(yīng)環(huán)境脅迫[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，在堿性鹽脅迫下，經(jīng)不同濃度外源EBR處理后的根系活力、根系干質(zhì)量及形態(tài)各項(xiàng)指標(biāo)均有所提升，1.00 μmol/L EBR處理（T3）時(shí)，根系干質(zhì)量、根系活力、根長、根表面積、根體積以及根尖數(shù)等指標(biāo)達(dá)到最高，這與Gupta等[27]對擬南芥的研究結(jié)果一致。外源EBR與眾多內(nèi)源激素相互形成復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，加速根分生組織的增殖與分化[28]，促進(jìn)根細(xì)胞伸長及側(cè)根的生長，增強(qiáng)根系活力，從而提高根系干質(zhì)量[29]。

不良環(huán)境會(huì)使細(xì)胞膜受到不同程度的損傷[27]，導(dǎo)致丙二醛含量增加，細(xì)胞相對電導(dǎo)率增大[30]，而脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中[31]。本研究中，隨著外源EBR濃度的增加，丙二醛含量及根系相對電導(dǎo)率逐漸減小，在0.50 μmol/L處理時(shí)最低，繼而逐步上升，但始終低于T0處理。而脯氨酸含量的變化與之相反，呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在0.50 μmol/L EBR處理（T2）達(dá)到最高，這與王洋[32]的研究結(jié)果一致，說明噴施適宜濃度外源EBR會(huì)增加質(zhì)膜穩(wěn)定性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，緩解堿性鹽脅迫對馬鈴薯植株的影響。

在堿性鹽脅迫影響下，活性氧會(huì)過度積累，導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化及氧化酶產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育[33]。SOD與POD、CAT等酶共同構(gòu)成了保護(hù)酶體系，清除植物體內(nèi)有毒性的過氧化氫含量及超氧陰離子自由基[34-35]。本研究中，噴施不同濃度外源EBR，SOD、POD、CAT的活性均隨外源EBR濃度的增加而呈現(xiàn)先增后減的趨勢，過氧化氫及超氧陰離子含量變化則與之相反，在1.00 μmol/L外源EBR處理抗氧化酶活性總體最高，細(xì)胞膜受到的傷害最小。這與在脅迫下水楊酸及EBR等外源激素對黃瓜[10]、番茄[36]中抗氧化酶活性的影響一致，表明堿性鹽脅迫下噴施EBR可以減輕細(xì)胞膜受到的損害，減緩細(xì)胞的衰老和解體，進(jìn)而加強(qiáng)馬鈴薯植株對堿性鹽脅迫的適應(yīng)性。

土壤酶大多由土壤微生物分泌而來，對促進(jìn)植物吸收養(yǎng)分及生長有重要作用[37-44]。本研究發(fā)現(xiàn)，外源EBR處理會(huì)對堿性鹽脅迫下馬鈴薯根際土壤酶活性產(chǎn)生促進(jìn)作用，并隨EBR濃度的增大，脲酶、脫氫酶、堿性磷酸酶及蔗糖酶的活性先升后降，但始終整體高于T0處理下土壤酶的活性。這與范志偉等[45]在草莓葉片上噴施茉莉酸甲酯可增加土壤酶活性的研究結(jié)果一致，噴施外源激素可以改善葉片光合作用，調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物向根系的分配及運(yùn)輸，促進(jìn)根系的生長及干物質(zhì)的積累，增加微生物數(shù)量，從而使得土壤酶的活性升高[46-47]，最終提高馬鈴薯對堿性鹽脅迫的適應(yīng)能力。

由主成分分析結(jié)果可知，T0～T4處理中，T3處理（1.00 μmol/L外源EBR）得分最高，其緩解鹽脅迫效應(yīng)遠(yuǎn)高于其他處理，T2處理次之。外源EBR通過調(diào)控活性氧代謝、土壤酶活性和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性以及根系形態(tài)來適應(yīng)堿性鹽脅迫。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，300 mmol/L NaHCO3會(huì)嚴(yán)重影響馬鈴薯根系的生長發(fā)育以及降低土壤酶的活性。施加適宜濃度外源EBR增強(qiáng)了馬鈴薯在堿性鹽脅迫下的適應(yīng)性，保證了根系的正常生長，提高了抗氧化酶及土壤酶的活性，增加了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量。主成分分析結(jié)果表明，當(dāng)噴施外源EBR濃度為1.00 μmol/L時(shí)，對堿性鹽脅迫的緩解效果最佳。因此，噴施1.00 μmol/L外源EBR可有效提升馬鈴薯對堿性鹽脅迫的耐受性。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）