侯君佑 單雅敬 孫彩勇 王孟昌 耿兵婕 蓋盼盼 馬尚宇 黃正來 張文靜 樊永惠

摘要： ?為明確孕穗期土壤漬水對花后不同土層小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響，本研究以揚(yáng)麥18和煙農(nóng)19為供試品種，采用管栽方式，在小麥孕穗期進(jìn)行漬水5 d、10 d和15 d處理，以無漬水處理為對照（CK），分析孕穗期不同漬水持續(xù)時間對花后不同土層小麥根系形態(tài)、抗氧化酶活性和產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響。結(jié)果表明：孕穗期漬水能顯著影響小麥花后根系形態(tài)、抗氧化酶活性和產(chǎn)量。隨孕穗期漬水持續(xù)時間的延長，花后6 d和18 d，不同土層小麥根系累計根長、累計根表面積、累計根體積及根平均直徑均呈減少趨勢;各漬水持續(xù)時間處理下，根系累計根長、累計根表面積、累計根體積、根平均直徑與CK的相對值變化不大。隨孕穗期漬水持續(xù)時間的延長，花后18 d不同土層根系超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化物酶（POD）活性都呈減少趨勢，而丙二醛（MDA）含量呈增加趨勢;小麥成熟期莖葉的干物質(zhì)分配指數(shù)呈增加趨勢，而籽粒的干物質(zhì)分配指數(shù)呈減少趨勢。孕穗期漬水通過影響穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量使籽粒產(chǎn)量降低。花后18 d 20.1～60.0 cm土層的累計根長、累計根表面積、累計根體積及根系SOD活性、POD活性、MDA含量及產(chǎn)量之間的相關(guān)性極顯著。

關(guān)鍵詞： ?冬小麥; 漬水; 根系形態(tài); 抗氧化酶活性; 產(chǎn)量

中圖分類號： ?S422 ???文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A ???文章編號： ?1000-4440（2024）03-0385-09

Effects of waterlogging at booting stage on post-flowering root morphology， antioxidant enzyme activity and grain yield of wheat

HOU Jun-you1，2， SHAN Ya-jing1， SUN Cai-yong1， WANG Meng-chang1， GENG Bing-jie1， GAI Pan-pan1， MA Shang-yu1， HUANG Zheng-lai1， ZHANG Wen-jing1， FAN Yong-hui1

（1.School of Agronomy， Anhui Agricultural University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southern Yellow & Huai River Valley， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hefei 230036， China; 2.Farmer Education and Training Workstation of Dingxi， Dingxi 743000， China）

Abstract： ?To clarify the effects of soil waterlogging during the booting stage on the growth and development of wheat root in different soil layers after flowering and yield， this study used Yangmai 18 and Yannong 19 as test varieties， and used tube planting to treat wheat with waterlogging for 5 d， 10 d， and 15 d during the booting stage. The non-waterlogging treatment was used as a control （CK） to analyze the effects of different waterlogging durations during the booting stage on the root morphology and antioxidant enzyme activity in different soil layers after flowering， yield and its components of wheat. The results showed that waterlogging during the booting stage could significantly affect the root morphology， antioxidant enzyme activity after flowering， and yield of wheat. With the prolongation of waterlogging duration during the booting stage， the cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， and average root diameter of wheat roots in different soil layers showed a decreasing trend at 6 d and 18 d after flowering. Under different waterlogging durations， the relative values of cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， average root diameter to those of CK had no significant change. With the prolongation of waterlogging duration during the booting stage， the activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） in roots at 18 days after flowering in different soil layers showed a decreasing trend， while the content of malondialdehyde （MDA） showed an increasing trend. The dry matter partition index of stems and leaves during the mature stage of wheat showed an increasing trend， while the dry matter partition index of grains showed a decreasing trend. Waterlogging during the booting stage reduced grain yield by affecting kernel number per spike and 1 000-grain weight. The cumulative root length， cumulative root surface area， cumulative root volume， root SOD activity， POD activity and MDA content at 18 days after flowering in 20.1-60.0 cm soil layer were significantly correlated with yield.

Key words： ?winter wheat; waterlogging; root morphology; antioxidant enzyme activity; yield

小麥（Triticum aestivum L.）是全球第二大糧食作物，養(yǎng)活了世界30%左右的人口[1]。世界各國的小麥生產(chǎn)受多種自然災(zāi)害的影響，漬害已成為制約全球小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。全球有1.0×107～1.5×107 hm2的土地面臨漬害的威脅，每年因漬害損失的產(chǎn)量可達(dá)全球總產(chǎn)量的20%～50%[2]。長江中下游地區(qū)是中國小麥漬害易發(fā)生區(qū)域，該地區(qū)常因春季降雨量大而形成漬害脅迫，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量減少和品質(zhì)下降[3]。

漬水對小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響已有較多研究。一般認(rèn)為，漬水時小麥根際常伴隨低氧甚至缺氧的環(huán)境，根際CO2、乙醛、硫化氫、過氧化氫等有害物質(zhì)快速積累并阻礙根系生長及其對養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響到地上部生長，甚至導(dǎo)致小麥植株死亡[4-7]。Arduini等[8]研究發(fā)現(xiàn)分蘗期小麥?zhǔn)軡n水脅迫后生物量降低，進(jìn)而導(dǎo)致分蘗減小。Hossain等[9]、Farooq等[10]研究結(jié)果表明，小麥在遭受漬水脅迫后常出現(xiàn)分蘗減少、花期前移、小穗分化受阻、植株早衰等特征。De San Celedonio等[11]鑒定了小麥漬害關(guān)鍵期及其對產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響;周蘇玫等[12]分析了灌漿期漬水對小麥根系養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸?shù)挠绊憽iu等[13]分析了拔節(jié)期漬水和寡照對小麥干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的綜合影響。漬水在影響小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量的同時，由于莖稈和葉片中儲存物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率的下降和相關(guān)酶活性的變化，還會減少籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉的合成，使得籽粒品質(zhì)下降[14]。

小麥孕穗期是營養(yǎng)生長與生殖生長并進(jìn)的時期，在孕穗期遭受漬水脅迫，會嚴(yán)重影響小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成[15-16]。在漬水對小麥根系的影響方面，葛雨洋等[17]分析了孕穗期漬水對小麥根系質(zhì)量的影響，蓋盼盼等[18]分析了花后漬水對小麥根系形態(tài)和地上部干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。上述研究中大多以整個根系作為研究主體，而對漬水對不同根層根系形態(tài)、生理生化指標(biāo)的影響缺乏分析。為明確漬水對不同土層小麥根系生長發(fā)育的影響，本試驗(yàn)通過不同持續(xù)時間的漬水處理，分析孕穗期漬水脅迫對小麥不同根層的根系形態(tài)、生理生化指標(biāo)的影響，以及對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響，以期豐富漬水對小麥生長的影響，為小麥耐漬栽培技術(shù)研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2020年11月-2021年6月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)皖中試驗(yàn)站（30°57′N， 117°01′E）進(jìn)行。試驗(yàn)地處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均降雨量1 181.1 mm，小麥生育期降水量681.1 mm，年平均日照時數(shù)2 209.6 h，無霜期240 d。土壤pH為5.93，有機(jī)質(zhì)含量為24.99 g/kg，土壤全氮含量為1.22 mg/kg，堿解氮含量為119.00 mg/kg，有效磷含量為17.70 mg/kg，速效鉀含量為179.00 mg/kg。

播種前選擇直徑110 mm、高1 m的PVC管若干根，從中間處縱切為兩半，再用膠帶粘接到一起，底部用3層無紡布包裹，以保證土壤不泄露，同時確保灌排順利。然后將PVC管置于定制的管架上，將農(nóng)田土壤過篩后，填入PVC管，加水沉實(shí)，重復(fù)多次，直到管中的土不再下陷，且管內(nèi)土壤表面距離管口5 cm。

以揚(yáng)麥18和煙農(nóng)19作為試驗(yàn)材料，于2020年11月11日播種，每品種播種96管，每管播種3粒飽滿種子，于四葉期間苗至1株。純氮施用量為24 g/m2，磷肥（P2O5）和鉀肥（K2O）的施用量分別為13 g/m2、12 g/m2，氮肥基追比為5∶5。磷、鉀肥全部作為基肥施用，在拔節(jié)期追施氮肥。當(dāng)50%的小麥莖蘗旗葉與倒2葉的葉耳距離達(dá)2 cm，旗葉葉鞘包著的幼穗明顯膨大，即孕穗期（3月15日）進(jìn)行漬水處理，持續(xù)時間為5 d、10 d、15 d，以無漬水處理為對照（CK），每處理24管。漬水處理時先將PVC管注滿水，定期補(bǔ)水，維持管中土壤表層以上1～2 cm水層。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

在花后6 d（4月23日）與花后18 d（5月2日）時，每處理選取長勢一致的6管從管架取下，用刀將膠帶剖開，避免破壞內(nèi)部根系，先將地上部與根系分離，再用流動活水將PVC管中的泥土與根系分離，根系自然狀態(tài)下按0～20.0 cm、20.1～40.0 cm、40.1～60.0 cm、>60.0 cm分開裝袋，3管用于根系形態(tài)測定，3管根系樣品液氮處理后置于-80 ℃冰箱冷凍保存用作相關(guān)酶活性測定。利用WinRHIZO Pro 2016根系掃描儀進(jìn)行不同土層根系累計根長、累計根表面積、累計根體積和平均根直徑。參照李合生[19]的方法，測定花后18 d不同土層根系的超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、以及丙二醛（MDA）含量，每個處理3次重復(fù)。利用不同處理下花后18 d 20.1～60.0 cm土層的根系累計根長、累計根表面積、累計根體積、根平均直徑、POD活性、SOD活性及MDA含量等數(shù)據(jù)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析。

小麥成熟期各處理選取長勢一致的6管進(jìn)行考種，得到各處理每管莖稈、葉、籽粒、穗軸（含穎殼）的質(zhì)量及穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及含水率，按含水率13.0%估算各處理籽粒產(chǎn)量。地上部各器官（莖葉、籽粒、穗軸）干物質(zhì)分配指數(shù)為地上部各器官干質(zhì)量與植株地上部總干質(zhì)量的比值[20]。

1.3 統(tǒng)計與分析

利用Microsoft Excel 2019、IBM SPSS 24等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與方差分析、顯著性檢驗(yàn)與相關(guān)性分析，利用Origin 2021 軟件進(jìn)行圖、表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水脅迫對小麥根系形態(tài)的影響

2.1.1 漬水脅迫對小麥根系累計根長的影響 ?孕穗期不同漬水持續(xù)時間處理下，揚(yáng)麥18和煙麥19花后6 d和18 d不同土層累計根長如表1所示。由表1可知，隨著孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，兩品種花后6 d不同土層的累計根長均呈現(xiàn)減少趨勢。漬水5 d、10 d、15 d處理后，4個土層的累計根長都顯著低于CK，且漬水15 d處理的累計根長最低。漬水5 d、10 d、15 d處理下，2個品種花后6 d所有土層累計根長與CK的相對值差異不大，揚(yáng)麥18分別為63.5%、60.0%、56.8%，煙農(nóng)19分別為65.0%、59.4%、44.1%。

花后18 d，兩品種不同土層的累計根長隨孕穗期漬水持續(xù)時間的增加同樣呈減少趨勢，但處理間的差異性發(fā)生了一些變化。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層累計根長與CK的比值差異亦不大，揚(yáng)麥18分別為84.8%、79.1%、55.9%，煙農(nóng)19分別為86.0%、84.8%、72.1%。對比來看，花后18 d，不同處理小麥根系累計根長與CK的比值均得到了較大提升，說明災(zāi)害解除后，小麥根系生長得到了一定程度的恢復(fù)，但尚未達(dá)到CK水平。

2.1.2 漬水脅迫對小麥根系累計根表面積的影響 ?與累計根長一樣，隨著孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個小麥品種花后6 d和18 d不同土層累計根表面積均呈減少趨勢（表2）?；ê? d，2個品種漬水5～15 d處理的累計根表面積均顯著低于CK。兩品種漬水5 d處理和漬水10 d處理、漬水10 d處理和漬水15 d處理0～20.0 cm土層的累計根表面積差異不顯著，但漬水15 d處理的累計根表面積顯著低于漬水5 d處理。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后6 d所有土層累計根表面積與CK的比值差異不大，揚(yáng)麥18分別為55.4%、45.1%、36.0%，煙農(nóng)19分別為53.8%、48.0%、38.9%；花后18 d時，雖然所有土層累計根表面積與CK的比值仍無明顯差異，但揚(yáng)麥18所有土層累計根表面積與CK的比值已提升為96.7%、87.2%、57.3%，煙農(nóng)19提升為92.0%、84.9%、79.8%。

2.1.3 漬水脅迫對小麥根系累計根體積的影響 ?與累計根長、累計根表面積一樣，隨著孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個小麥品種花后6 d和18 d不同土層累計根體積呈減少趨勢（表3）?；ê? d時，兩品種漬水5～15 d處理下不同土層的累計根體積均顯著低于CK。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后6 d所有土層累計根體積與CK的相對值差異不大，揚(yáng)麥18分別為42.9%、42.7%、32.5%，煙農(nóng)19分別為44.5%、39.0%、34.3%。花后18 d時，不同土層不同處理之間的差異性發(fā)生了一些變化，但總體趨勢不變。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層累計根體積與CK的相對值差異不大，揚(yáng)麥18分別為97.1%、95.0%、58.2%，煙農(nóng)19分別為95.1%、72.4%、69.6%。

2.1.4 漬水脅迫對小麥根系根平均直徑的影響 ?與累計根長、累計根表面積、累計根體積一樣，隨孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個小麥品種花后6 d和18 d不同土層根平均直徑呈減少趨勢（表4）。花后6 d時，2個品種漬水5～15 d處理下不同土層的根平均直徑均顯著低于CK。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后6 d所有土層根平均直徑與CK的相對值差異不大，揚(yáng)麥18分別為86.9%、80.0%、80.0%，煙農(nóng)19分別為83.9%、80.4%、76.9%?；ê?8 d揚(yáng)麥18所有土層根平均直徑與CK的比值分別提升為97.2%、96.5%、88.4%，煙農(nóng)19所有土層根平均直徑與CK的比值分別提升為96.8%、95.5%、84.5%。

2.2 漬水脅迫對小麥根系SOD活性、POD活性及MDA含量的影響

2.2.1 漬水脅迫對小麥根系SOD活性的影響 ?隨孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個小麥品種花后18 d不同土層根系SOD活性呈減少趨勢（表5）。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層根系SOD活性與CK的相對值略有差異，揚(yáng)麥18分別為96.4%、92.5%、88.5%，煙農(nóng)19分別為96.9%、94.5%、91.2%。

2.2.2 漬水脅迫對小麥根系POD活性的影響 ?隨孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個小麥品種花后18 d不同土層根系POD活性亦呈減少趨勢（表6）。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層根系POD活性與CK的相對值差異不大，揚(yáng)麥18分別為94.9%、90.5%、87.9%，煙農(nóng)19分別為91.2%、88.6%、86.8%。

2.2.3 漬水脅迫對小麥根系MDA含量的影響 ?隨孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個小麥品種花后18 d不同土層根系MDA含量呈增加趨勢（表7）。漬水5 d、10 d、15 d處理下，花后18 d所有土層根系MDA含量與CK的相對值差異不大，揚(yáng)麥18分別為CK的115%、126%、141%，煙農(nóng)19分別為116%、126%、140%。

2.3 漬水脅迫對小麥成熟期干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的影響

2.3.1 漬水脅迫對小麥成熟期干物質(zhì)分配的影響 ?孕穗期不同漬水時間處理對小麥成熟期干物質(zhì)分配指數(shù)的影響如表8所示。從表中可以看出，隨著漬水持續(xù)時間的增加，2個品種莖葉的分配指數(shù)呈增加趨勢，穗軸（含穎殼）的分配指數(shù)變化不大，而籽粒的分配指數(shù)呈減少趨勢。2個品種CK，成熟期籽粒的分配指數(shù)均在49%以上，而在孕穗期漬水15 d處理下，成熟期籽粒的分配指數(shù)分別下降到37.42%和37.01%;相反，2個品種CK，成熟期莖葉的分配指數(shù)分別為32.04%和32.41%，而漬水15 d處理下，莖葉分配指數(shù)分別增加至44.72%和43.23%。由此可見孕穗期漬水處理后，莖葉中物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)移可能受阻。

2.3.2 漬水脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響 ?孕穗期漬水處理對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響如表9所示。從表中可以看出，漬水處理下，2個品種的穗數(shù)無顯著變化;而穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量則隨著漬水持續(xù)時間的增加呈減少趨勢。2品種漬水5 d～15 d處理的穗粒數(shù)顯著低于CK。揚(yáng)麥18漬水5 d～15 d處理的千粒質(zhì)量顯著低于CK，且漬水15 d處理的千粒質(zhì)量顯著低于漬水5 d、10 d處理，但漬水5 d、10 d處理之間的千粒質(zhì)量無顯著差異;煙農(nóng)19漬水15 d處理的千粒質(zhì)量顯著低于漬水5 d處理、漬水10 d 處理及CK。兩品種漬水處理的產(chǎn)量顯著低于CK，且漬水5 d、10 d、15 d處理的產(chǎn)量均存在顯著差異。漬水處理導(dǎo)致小麥的產(chǎn)量減小，揚(yáng)麥18漬水5 d、10 d處理的產(chǎn)量降幅大于煙農(nóng)19品種，而漬水15 d處理，煙農(nóng)19的產(chǎn)量降幅更大。

品種、漬水及其交互效應(yīng)對籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的方差分析結(jié)果如表10所示。從表中可知，品種間小麥的穗粒數(shù)無顯著差異，但品種對穗數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量有較為顯著的影響;孕穗期漬水對穗數(shù)無顯著影響，但對穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量以及產(chǎn)量有顯著影響;品種與孕穗期漬水互作對穗數(shù)、穗粒數(shù)以及產(chǎn)量的影響不大，但顯著影響了小麥的千粒質(zhì)量。這表明，孕穗期漬水主要通過降低小麥的穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

2品種花后18 d 20.1～60.0 cm土層根系性狀指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果如表11所示。從表中可以看出，2個品種根系形態(tài)參數(shù)之間、形態(tài)參數(shù)與SOD、POD活性之間大部分存在極顯著或顯著的相關(guān)性，產(chǎn)量與根系累計根表面積、累計根體積、累計根長以及根系SOD、POD活性有極顯著的正相關(guān)關(guān)系、而與根系MDA含量則有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

為適應(yīng)漬水環(huán)境，小麥會生成大量的次生根。與正常根系相比，次生根根毛量較少，吸收水分和養(yǎng)分能力較弱[12]。大量研究結(jié)果表明，漬水10 d后，小麥的根系會停止生長，同時伴隨著大量根尖的死亡[6， 21-22]。馬尚宇等[23]試驗(yàn)結(jié)果表明，花后漬水3 d，小麥根系的根長與CK無顯著差異，而在漬水6 d和9 d后顯著低于對照。本研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期漬水5 d后，花后6 d揚(yáng)麥18和煙麥19的小麥根系形態(tài)指標(biāo)已經(jīng)有顯著的降低；漬水處理下，不同土層根系形態(tài)指標(biāo)與CK的比值差異不大，且隨著漬害的解除，花后不同土層的根系生長性能都得到了恢復(fù)。

漬水環(huán)境下，小麥根系中會產(chǎn)生大量的活性氧和有毒物質(zhì)，而過多的活性氧和有毒物質(zhì)會降低小麥根系細(xì)胞膜的膜脂透性、抗逆酶活性及其對無機(jī)離子的吸收能力[24]。Lin等[25]和Wang等[26]研究結(jié)果表明，漬水處理后小麥根系的APX、CAT等抗逆酶的活性均有不同程度地降低。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著孕穗期漬水時間的延長，2個小麥品種花后18 d不同土層根系SOD、POD活性都呈降低趨勢，MDA含量呈增加趨勢，2個品種的變化幅度略有差異。小麥根系SOD、POD等抗氧化酶活性與根系形態(tài)指標(biāo)存在明顯的正相關(guān)關(guān)系。根系MDA含量反映細(xì)胞的膜脂過氧化水平，漬水脅迫下根系MDA含量增加，說明漬水能加強(qiáng)根系氧化能力，加速根系衰老及其功能衰退[25]。

漬水顯著降低葉片的光合能力及光合作用時間[27-30]，減少干物質(zhì)生產(chǎn)，并影響灌漿期光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)[31-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，漬水顯著增加了成熟期莖葉的干物質(zhì)分配指數(shù)，降低了籽粒的分配指數(shù)。劉楊等[34]和吳進(jìn)東等[35]研究結(jié)果表明拔節(jié)期漬水能顯著影響小麥的穗數(shù)，穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量，并主要通過影響穗粒數(shù)影響產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)孕穗期漬水對穗數(shù)無顯著影響，但能顯著降低穗粒數(shù)以及千粒質(zhì)量，這說明漬水對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響程度與漬水發(fā)生時期有關(guān)。

產(chǎn)量與漬水持續(xù)時間密切相關(guān)。Ali等[36]和Marti等[37]研究結(jié)果表明，拔節(jié)期每增加1 d的澇漬時間，小麥產(chǎn)量下降約1.5%;花前漬水24 d左右，產(chǎn)量下降可達(dá)50%。本研究中隨著孕穗期漬水持續(xù)時間的增加，2個品種小麥產(chǎn)量均呈減少趨勢，與上述結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，花后18 d 根系形態(tài)參數(shù)（累計根長、累計根表面積、累計根體積）、抗氧化酶（SOD、POD）活性與產(chǎn)量存在正相關(guān)關(guān)系，根系MDA含量與產(chǎn)量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié) 論

隨著孕穗期漬水時間的增加，花后6 d和18 d不同土層小麥根系的累計根長、累計根表面積、累計根體積以及根平均直徑均呈減少趨勢，花后18 d不同土層根系SOD和POD活性亦呈降低趨勢，而MDA含量呈增加趨勢。同時孕穗期漬水還影響到小麥生長后期的干物質(zhì)積累，增大了莖葉的干物質(zhì)分配指數(shù)，降低了小麥籽粒的干物質(zhì)分配指數(shù)。孕穗期漬水主要通過降低穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量進(jìn)而導(dǎo)致小麥產(chǎn)量損失。加強(qiáng)耐漬品種選育以及保根促根栽培措施研究是長江中下游小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)種植的關(guān)鍵。

參考文獻(xiàn)：

[1] ?ZHANG W， PAN S， CAO L， et al. Changes in extreme climate events in eastern China during 1960-2013：a case study of the Huaihe river basin[J]. Quaternary International，2015，380/381：22-34.

[2] BACHELET D， FERSCHWEILER K， SHEEHAN T， et al. Climate change effects on southern California deserts[J]. Journal of Arid Environments，2016，127：17-29.

[3] TIAN J， LIU J， WANG J， et al. Trend analysis of temperature and precipitation extremes in major grain producing area of China[J]. International Journal of Climatology，2017，37（2）：672-687.

[4] LI C， JIANG D， WOLLENWEBER B， et al. Waterlogging pretreatment during vegetative growth improves tolerance to waterlogging after anthesis in wheat[J]. Plant Science，2011，180（5）：672-678.

[5] 李金才，魏鳳珍，余松烈，等. 孕穗期漬水對冬小麥根系衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11（5）：723-726.

[6] DE SAN CELEDONIO R P， ABELEDO L G， MANTESE A I， et al. Differential root and shoot biomass recovery in wheat and barley with transient waterlogging during preflowering[J]. Plant and Soil，2017，417：467-477.

[7] 馬尚宇，王艷艷，黃正來，等. 漬水對小麥生長的影響及耐漬栽培技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 麥類作物學(xué)報，2019，39（7）：835-843.

[8] ARDUINI I， ORLANDI C， PAMPANA S， et al. Waterlogging at tillering affects spike and spikelet formation in wheat[J]. Crop and Pasture Science，2016，67（7）：703-711.

[9] HOSSAIN M A， ARAKI H， TAKAHASHI T. Poor grain filling induced by waterlogging is similar to that in abnormal early ripening in wheat in Western Japan[J]. Field Crops Research，2011，123（2）：100-108.

[10] FAROOQ M， HUSSAIN M， SIDDIQUE K H M. Drought stress in wheat during flowering and grain-filling periods[J]. Critical Reviews in Plant Sciences，2014，33（4）：331-349.

[11] DE SAN CELEDONIO R P， ABELEDO L G， MIRALLES D J. Identifying the critical period for waterlogging on yield and its components in wheat and barley[J]. Plant and Soil，2014，378（1/2）：265-277.

[12] 周蘇玫，王晨陽，張重義，等. 土壤漬水對冬小麥根系生長及營養(yǎng)代謝的影響[J]. 作物學(xué)報，2001，27（5）：673-679.

[13] LIU Y， LIU X， CAO J， et al. Effects of waterlogging and shading at jointing stage on dry matter distribution and yield of winter wheat[C]//LI D. Computer and computing technologies in agriculture X. Cham： Springer International Publishing，2019：80-92.

[14] WARDLAW I F， WILLENBRINK J. Mobilization of fructan reserves and changes in enzyme activities in wheat stems correlate with water stress during kernel filling[J]. New Phytologist，2000，148：413-422.

[15] 李金才，王 晉，魏鳳珍，等. 孕穗期漬水逆境對冬小麥干物質(zhì)積累與分配的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，27（4）：325-327.

[16] 武文明，李金才，陳洪儉，等. 氮肥運(yùn)籌方式對孕穗期受漬冬小麥穗部結(jié)實(shí)特性與產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報，2011，37（10）：1888-1896.

[17] 葛雨洋，王美玲，蔣文月，等. 孕穗期漬水對不同小麥品種根系生長和籽粒產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2023，43（9）：1187-1196.

[18] 蓋盼盼，馬尚宇，耿兵婕，等.漬水和增溫對小麥根系形態(tài)、生理和地上部物質(zhì)積累的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，45（4）：637-646.

[19] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社，2000.

[20] 邱佳妹，王康才，朱光明，等. 不同施肥配比對麥冬幼苗光合特性及干物質(zhì)分配的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2015，24（2）：61-66，111.

[21] MALIK A I， COLMER T D， LAMBERS H， et al. Short-term waterlogging has long-term effects on the growth and physiology of wheat[J]. New Phytologist，2002，153（2）：225-236.

[22] SHAO G C， LAN J J， YU S E， et al. Photosynthesis and growth of winter wheat in response to waterlogging at different growth stages[J]. Photosynthetica，2013，51（3）：429-437.

[23] 馬尚宇，韓 笑，王艷艷，等. 花后漬水對小麥根系形態(tài)、生理及地上部干物質(zhì)分配和產(chǎn)量的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2021，44（4）：614-621.

[24] 姜 東，陶勤南，張國平.漬水對小麥揚(yáng)麥5號旗葉和根系衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（11）：1519-1521.

[25] LIN K R， WENG C， LO H， et al. Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions[J]. Plant Science，2004，167（2）：355-365.

[26] WANG K， JIANG Y. Antioxidant responses of creeping bentgrass roots to waterlogging[J]. Crop Science，2007，47（1）：232-238.

[27] 萬 肖，楊小琴，李雨婷，等. 受漬小麥土壤氧含量的變化特征及漬害指標(biāo)確定[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，53（11）：3058-3067.

[28] 劉會寧，朱建強(qiáng). 孕穗期受漬對小麥生理指標(biāo)及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（8）：83-86.

[29] 李 霞，李 赟，李慕嶸，等. 開花期漬水對土壤不同形態(tài)氮素含量及小麥氮素積累運(yùn)轉(zhuǎn)和產(chǎn)量的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，53（7）：1883-1892.

[30] 王貝貝，徐 旭，趙 艷，等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對花后漬水遮陰小麥籽粒淀粉合成和干物質(zhì)積累的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，38（1）：9-19.

[31] SINGH V P， SRIVASATAVA J P， BANSAL R. Biochemical responses as stress indicator to water logging in pigeon pea （Cajanus cajan L.）[J]. Indian Journal of Biochemistry & Biophysics，2017，54（6）：300-305.

[32] 范雪梅，姜 東，戴廷波，等. 花后干旱或漬水逆境下氮素對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2006，30（1）：71-77.

[33] 丁錦峰，蘇盛楠，梁 鵬，等. 拔節(jié)期和花后漬水對小麥產(chǎn)量、干物質(zhì)及氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2017，37（11）：1473-1479.

[34] 劉 楊，石春林，劉曉宇，等. 漬害脅迫時期和持續(xù)時間對冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2018，38（2）：239-245.

[35] 吳進(jìn)東，李金才，魏鳳珍，等. 花后漬水高溫交互效應(yīng)對冬小麥旗葉光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報，2012，38（6）：1071-1079.

[36] ALI R， MOHAMMAD-EGHBAL G， SAEID J H， et al. Impacts of waterlogging on shoot apex development and recovery effects of nitrogen on grain yield of wheat [J]. European Journal of Experimental Biology，2012，2（4）：1000-1007.

[37] MARTI J， SAVIN R， SLAFER G A. Wheat yield as affected by length of exposure to waterlogging during stem elongation[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2015，201（6）：473-486.

（責(zé)任編輯：石春林）