熊馳　樊旭東　李金航　魏樹(shù)偉　王紀(jì)忠

摘 要：土壤鹽堿化是影響果樹(shù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因素之一。概述了土壤鹽堿脅迫對(duì)果樹(shù)的危害，闡述了褪黑素響應(yīng)果樹(shù)鹽堿脅迫的途徑及其作用機(jī)制，展望了外源褪黑素在果樹(shù)響應(yīng)鹽堿脅迫方面的應(yīng)用，以期為鹽堿地果樹(shù)生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：土壤；鹽堿化；脅迫；果樹(shù)；褪黑素

文章編號(hào)：2096-8108（2024）03-0115-05中圖分類號(hào)：S66文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Research Progress on the Mechanism of Melatonin Regulating Salt Alkali Stress in Fruit Trees

XIONG? Chi1，2，F(xiàn)AN? Xudong1，LI? Jinhang1，WEI? Shuwei2，WANG? Jizhong1*

（1.School of Life Science and Food Engineering， Huaiyin Institute of Technology， Huaian Jiangsu 223003，China;

2.Shangdong Fruit Research Institute， Taian Shandong 271000，China）

Abstract：Soil salinity is one of the important limiting factors affecting the development of fruit tree industry. This article provides an overview of the harm of soil salinization stress to fruit trees， elucidates the pathways and mechanisms of melatonin response to fruit tree salinization stress， and looks forward to the application of exogenous melatonin in fruit tree response to salinization stress， in order to provide guidance for fruit tree production in saline alkali soil.

Keywords：soil; salinization and alkalization; coercion; fruit trees; melatonin

據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鹽堿地總面積達(dá)9 913萬(wàn)hm2，主要分布在東北、華北、西北、長(zhǎng)江中上游及濱海新區(qū)，分布范圍廣，面積大［1］。我國(guó)已開(kāi)墾種植的鹽堿地面積為576.84萬(wàn)hm2，不到總面積的20%［2］。

當(dāng)前，土壤鹽堿化等環(huán)境因素已成為制約我國(guó)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因素之一。果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育受土壤鹽堿程度制約，當(dāng)總鹽濃度在3 000mg/L以下時(shí)，果樹(shù)可正常生長(zhǎng)；而當(dāng)鹽溶液濃度為3 000～5000 mg/L時(shí)，果樹(shù)生長(zhǎng)受限；當(dāng)鹽濃度高于5000 mg/L時(shí)，果樹(shù)根系細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離，植株死亡［3］。本文概述了土壤鹽堿脅迫對(duì)果樹(shù)的危害，闡述了褪黑素響應(yīng)果樹(shù)鹽堿脅迫的途徑及作用機(jī)制，展望了外源褪黑素在果樹(shù)響應(yīng)鹽堿方面的應(yīng)用，以期為鹽堿地果樹(shù)生產(chǎn)提供參考。

1 土壤鹽堿脅迫的危害

土壤中存在的鹽類不僅包括NaCl等pH值呈中性的鹽，還包括NaHCO3等pH值呈堿性的鹽。土壤水分蒸發(fā)將深層的鹽離子帶到表層，表層含鹽量升高，導(dǎo)致土壤鹽堿化。鹽堿脅迫可以危害到果樹(shù)整個(gè)生理過(guò)程，主要包括高pH脅迫、氧化脅迫、滲透脅迫和離子脅迫4個(gè)方面［4］。

1.1 高pH脅迫

通常情況土壤pH值會(huì)隨著土壤鹽堿程度加劇而升高。pH值過(guò)高會(huì)從根系、微量元素、根際微生物3個(gè)方面危害果樹(shù)生長(zhǎng)［5］。pH值過(guò)高首先會(huì)損害根系細(xì)胞，嚴(yán)重情況會(huì)致使細(xì)胞死亡，導(dǎo)致根系無(wú)法進(jìn)行新陳代謝活動(dòng)。其次，pH值過(guò)高會(huì)導(dǎo)致土壤中一些微量元素（Ca2+、Mg2+等）從游離狀態(tài)變?yōu)榉€(wěn)定狀態(tài)（沉淀），不易溶于水，致使植物難以吸收，形成缺素癥。pH值過(guò)高還會(huì)影響根際的微生物，部分微生物可以幫助植物分解有機(jī)物、吸收養(yǎng)分，但這些微生物需要在一定的pH值范圍內(nèi)才有活性。

1.2 氧化脅迫

植物進(jìn)行正常新陳代謝活動(dòng)中，會(huì)產(chǎn)生活性氧。活性氧是O-2、OH-、H2O2、ROOH等統(tǒng)稱［6］。正常情況下，果樹(shù)體內(nèi)的活性氧水平在抗氧化酶和抗氧化劑的作用下維持在均衡狀態(tài)。鹽堿脅迫下，果樹(shù)體內(nèi)光合作用受到抑制，造成活性氧積累。活性氧超量，會(huì)與酶發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致酶失活；破壞大分子物質(zhì)核酸結(jié)構(gòu)，引起核酸變異，妨礙蛋白質(zhì)的合成［7］。此外，活性氧會(huì)和細(xì)胞膜上類脂中不飽和脂肪酸發(fā)生自由基反應(yīng)，引起膜脂過(guò)氧化，損害細(xì)胞膜［8］。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，外界有害物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)一些小分子物質(zhì)會(huì)流向外界，嚴(yán)重情況下會(huì)引起植物死亡。

1.3 滲透脅迫

滲透脅迫指植物在逆境外界環(huán)境影響下吸水困難或者失水的現(xiàn)象［9］。鹽堿環(huán)境下，土壤可溶性鹽離子含量過(guò)多，果樹(shù)吸收過(guò)多離子，導(dǎo)致細(xì)胞外界環(huán)境滲透壓升高，細(xì)胞吸收水分變得困難［10］。一旦細(xì)胞外界溶液滲透壓高于細(xì)胞內(nèi)部滲透壓，細(xì)胞內(nèi)的水分會(huì)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外，即失水，細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)下降，造成果樹(shù)生理干旱，甚至導(dǎo)致植株死亡。

1.4 離子脅迫

離子脅迫對(duì)植物的危害主要分為2個(gè)方面［11］：離子失調(diào)和離子毒害。在鹽堿環(huán)境下，土壤中鹽分離子升高，導(dǎo)致果樹(shù)根系吸收的鹽分離子遠(yuǎn)超其他微量離子，造成其他離子如Ca2+、K+、NO-3等缺乏，即離子失調(diào)。同時(shí)，過(guò)量的Na+和Cl-無(wú)法被利用，細(xì)胞膜上的Ca2+會(huì)被Na+取代，造成膜上出現(xiàn)微孔、膜泄漏的后果，改變細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)以及通透性；其次，Na+可以和細(xì)胞質(zhì)的許多酶發(fā)生反應(yīng)，致使這些酶失活，形成離子毒害。

2 果樹(shù)耐鹽堿研究進(jìn)展

目前，果樹(shù)耐鹽堿研究主要集中在物理技術(shù)、化學(xué)技術(shù)和生物技術(shù)3個(gè)方面。物理技術(shù)包含嫁接、覆蓋等手段；化學(xué)技術(shù)包含褪黑素、多巴胺、可溶性蛋白等外源物質(zhì)；生物技術(shù)包含轉(zhuǎn)基因技術(shù)、微生物等。

果樹(shù)生產(chǎn)中廣泛采用砧木嫁接方式，因此，研究砧木對(duì)鹽堿的響應(yīng)具有重要價(jià)值。從砧木嫁接方向研究緩解鹽堿脅迫的學(xué)者很多，如：Tanabe C K等［12］對(duì)亞洲本土梨砧木Pyrus betulaefolia Bunge.，P. pyrifolia Nakai和P. xerophila Yu以及地中海本地梨砧木P. amygdaliformis Vill.和P. elaeagrifolia Pall.的耐鹽性進(jìn)行測(cè)定，使用NaCl溶液灌溉30d，結(jié)果顯示地中海梨砧木的耐鹽性更高，適合作為日本梨的耐鹽砧木。K Matsumoto等［13］對(duì)鹽脅迫下P. betulaefolia、P. calleryana和P. pyrifolia砧木上生長(zhǎng)的 ‘Akibae梨氣體交換和離子吸收進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn) P. betulaefolia更適合作為鹽脅迫下梨栽培所用的砧木。赤霞珠葡萄嫁接的砧木抗鹽堿性越強(qiáng)，其耐鹽堿性越強(qiáng)［14］。蠟楊梅或蠟桃金娘（Morella cerifera L.）耐鹽堿性強(qiáng)適合作為鹽堿土壤種植楊梅的砧木［15］?！?-127是以‘小香水為母本、‘贊皇杜梨為父本篩選出的抗寒、耐鹽堿砧木優(yōu)系［16］。

根際微生物與果樹(shù)鹽堿耐受性密切相關(guān)。研究表明，叢枝菌根真菌可有效提升果樹(shù)在鹽堿地的生長(zhǎng)和抗逆性［17-19］。復(fù)合鹽、鹽堿脅迫下，接種AMF增加了西瓜幼苗［18］和草莓［19］根長(zhǎng)、根系表面積、總體積和分叉數(shù)；提高根系活力，促進(jìn)了根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。AMF直接影響鹽堿脅迫下杜梨幼苗生理代謝，提高其光合色素含量，維持其體內(nèi)離子相對(duì)平衡，減少活性氧傷害，從而提高了杜梨幼苗的耐鹽堿能力，促進(jìn)其在鹽堿脅迫下的生長(zhǎng)［20］。

施加外源物質(zhì)，也可以緩解鹽堿脅迫對(duì)果樹(shù)的影響。研究表明，褪黑素可以提高番茄［21］、蘋(píng)果砧木［22］的抗鹽堿性；外源多巴胺可以加強(qiáng)蘋(píng)果幼苗的耐堿性等［23］。γ-氨基丁酸酯（GABA）是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，具有抗逆功能，可以降低鹽堿脅迫對(duì)甜瓜［24］、蘋(píng)果［25］的損害。

在分子水平，一些鹽堿脅迫相關(guān)基因被克隆并進(jìn)行功能解析。白梨基因中的CIPK（CBL-Interacting Protein Kinase）基因家族中的一些基因在鹽脅迫和滲透脅迫早期起作用，如PbCIPK22、PbCIPK19等［26］。H Wang等［27］研究證實(shí)，PbPYL4基因在梨對(duì)鹽脅迫響應(yīng)中起到重要作用。比較分析鹽堿脅迫下GF677和毛桃基因表達(dá)差異，GF677激活了光合作用、抗氧化、離子代謝和WRKY TF相關(guān)基因，而毛桃激活了細(xì)胞壁降解、次生代謝、淀粉降解、MYB TF和bHLH TF相關(guān)基因，為GF677和毛桃抗鹽堿基因研究提供了依據(jù)［28］。MhZDS基因的過(guò)表達(dá)可以增強(qiáng)蘋(píng)果愈傷組織對(duì)鹽堿脅迫的抗性［29］。甜瓜中的部分MYBs基因參與鹽堿反應(yīng)［30］。

3 褪黑素提高植物鹽堿耐性的途徑及機(jī)制

褪黑素（melatonin，MT），化學(xué)名稱為N-乙酰基-5甲氧基色胺，屬于吲哚類化合物。1917年，McCord和Allan首次發(fā)現(xiàn)，1958年Lerner將其提取出來(lái)并鑒定了其化學(xué)結(jié)果，根據(jù)其功能特性將之命名為褪黑素［31］。1995年Hattori等發(fā)現(xiàn)在一些植物（小麥、玉米等）體內(nèi)也存在褪黑素。目前已證實(shí)，褪黑素廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)，且植物體內(nèi)含量高于動(dòng)物體內(nèi)。褪黑素本身是內(nèi)源代謝產(chǎn)物，容易被生物吸收降解，作用到植物上并不會(huì)通過(guò)食物鏈富集對(duì)人類產(chǎn)生危害作用，是提高植物鹽堿抗性的安全綠色途徑。

3.1 促進(jìn)根系發(fā)育

在植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，褪黑素都發(fā)揮著生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用，被廣泛報(bào)道可增強(qiáng)植物生長(zhǎng)和發(fā)育［32-33］。褪黑素可以增加根長(zhǎng)、表面積、體積［34-35］，保證在鹽堿脅迫下吸收足夠的水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［36］，提高根系活力在一定程度上可以緩解鹽堿造成的高pH值脅迫對(duì)根部的傷害。

3.2 提高植物的光合能力

褪黑素可以使植物葉片維持較高的PSⅡ潛在活性，從調(diào)節(jié)葉綠素含量、克服氣孔限制、增強(qiáng)碳同化酶活性等方面來(lái)影響植物的光合作用能力。在煙草［37］、甜瓜［38］、紫花苜蓿幼苗［39］上的試驗(yàn)均證實(shí)褪黑素處理提高了鹽脅迫下葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，緩解鹽脅迫對(duì)光合作用的抑制。

3.3 提高植物抗氧化能力

褪黑素是一種安全、有效的活性氧清除劑［40］，還可以提高SOD、CAT等抗氧化酶活性［41］。褪黑素比抗壞血酸和谷胱甘肽具有更好的清除活性氧自由基能力，可以更有效地維持體內(nèi)氧化還原平衡［42］。在垂絲海棠［43］和茶樹(shù)［44］上的研究均表明鹽堿脅迫下褪黑素可以促進(jìn)激活抗氧化酶系統(tǒng)，提高清除活性氧自由基能力，經(jīng)褪黑素處理的茶樹(shù)在鹽脅迫下ROS產(chǎn)生含量減少，減輕了鹽脅迫的損害，提升了植物耐鹽堿能力。此外，褪黑素處理可以誘導(dǎo)SIRR基因的表達(dá)，提高抗氧化酶活性，提升番茄對(duì)鹽堿的抗性［45］。

3.4 提高次生代謝物質(zhì)合成，改善滲透調(diào)節(jié)能力

褪黑素可以參與抗性激素調(diào)控的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和表達(dá)以及主要次生代謝物的生物合成［46］。對(duì)金盞菊幼苗［47］和獼猴桃幼苗［48］的研究表明適宜濃度的褪黑素處理可以使得鹽脅迫下金盞菊幼苗脯氨酸含量和可溶性蛋白含量顯著提高，緩解滲透脅迫。褪黑素還可以提高參與抗壞血酸代謝、碳水化合物代謝的基因表達(dá)，減輕鹽脅迫對(duì)大豆的損傷［49］。

3.5 褪黑素在果樹(shù)響應(yīng)鹽堿脅迫中的作用機(jī)制

在果樹(shù)上的研究表明，外源褪黑素可以參與植株的生長(zhǎng)發(fā)育，且在植株抗氧化能力、調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)、氧化酶活性、離子平衡等方面具有積極作用。在蘋(píng)果砧木［22，50］、杜梨［51］、草莓［52］等材料上的研究均表明外源褪黑素通過(guò)提高根系活力，調(diào)節(jié)離子平衡（K+含量升高，Na+積累降低）、根系內(nèi)pH、滲透物質(zhì)并協(xié)同抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量及其他內(nèi)源激素緩解其鹽堿脅迫。另一方面通過(guò)提高葉片抗氧化酶活性、葉片光合色素合成，葉綠素含量和凈光合速率升高，有效降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，有效緩解鹽堿脅迫。

NaCl脅迫、鹽堿脅迫下，蘋(píng)果砧木M9T337［50］和平邑甜茶的幼苗［22］施濃度100 μmol/L外源褪黑素，提高了蘋(píng)果葉片抗氧化酶活性、葉綠素含量，且褪黑素通過(guò)調(diào)節(jié)離子平衡、根系內(nèi)pH、滲透物質(zhì)并協(xié)同其他內(nèi)源激素來(lái)緩解了蘋(píng)果砧木受到的鹽堿脅迫。外源褪黑素處理NaCl脅迫下的杜梨［51］苗，其相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量下降，抗氧化酶活性升高，脯氨酸和可溶性蛋白含量提高，Na+積累降低、K+含量上升，有效緩解鹽脅迫對(duì)杜梨苗木生長(zhǎng)的抑制。在草莓［52］上也得到相似結(jié)果，外源施加褪黑素可以提高幼苗葉片光合色素合成；降低膜脂過(guò)氧化程度；降低Na+含量，減輕了離子毒害對(duì)植株造成的損害，有效緩解了NaCl脅迫。

褪黑素通過(guò)誘導(dǎo)參與乙烯合成的關(guān)鍵基因MYB108A的表達(dá)，增強(qiáng)了葡萄對(duì)NaCl的耐受性［53］。異源過(guò)表達(dá)褪黑素生物合成酶相關(guān)酶基因HIOMT［54］，提高了蘋(píng)果葉片褪黑素濃度，增強(qiáng)堿脅迫下蘋(píng)果根系發(fā)育、葉片光合作用能力、抗氧化能力，穩(wěn)定離子平衡，此外還增加了草酸、檸檬酸等有機(jī)酸濃度，緩解高pH值脅迫。

4 展望

土壤鹽漬化制約了果樹(shù)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，鹽堿脅迫可以危害果樹(shù)整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。使用外源物質(zhì)來(lái)提高果樹(shù)的耐鹽堿能力是近年研究的熱點(diǎn)之一。

褪黑素在諸多果樹(shù)抗逆性研究中取得了進(jìn)展，外源褪黑素可以提高薔薇科果樹(shù)的耐鹽堿能力［50-52］，針對(duì)鹽堿脅迫造成的高pH值脅迫、氧化脅迫、滲透脅迫及離子脅迫，褪黑素處理可以增強(qiáng)果樹(shù)葉片光合作用能力，提高抗氧化酶活性、次生代謝物質(zhì)合成，調(diào)控植物信號(hào)和轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的方式減輕脅迫造成的損傷。但外源褪黑素在梨樹(shù)響應(yīng)鹽堿脅迫方面研究較少，明確其作用機(jī)理、調(diào)控機(jī)制、施用方法，以期為鹽堿地梨樹(shù)生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。

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收稿日期：2024-01-03

基金項(xiàng)目：江蘇省產(chǎn)學(xué)研合作項(xiàng)目（BY2022353）；國(guó)家梨產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-28-36）；國(guó)家鹽堿地綜合利用技術(shù)創(chuàng)新中心“揭榜掛帥”項(xiàng)目（GYJ202300X）；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（CXGC2023A13）

第一作者簡(jiǎn)介：熊 馳（2000-），男，碩士研究生，主要從事生物化工方面的研究。E-mail： xc1101098832@163.com

*通信作者：王紀(jì)忠（1976-），男，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事園藝植物栽培生理方面研究。E-mail： hgxjz@hyit.edu.cn