蔣菲 黃倩 何珊 梁慧苑 宋子慧 趙正武

蔣 菲，黃 倩，何 珊，等. 紫黑稻6號(hào)×糯稻89-1 F2主要性狀遺傳變異及相關(guān)性分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（7）：48-55.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.007

（重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/重慶市特色作物資源工程技術(shù)研究中心，重慶401331）

摘要：為揭示彩葉水稻與綠葉水稻雜交后代農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀以及農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀之間的遺傳變異與相互關(guān)系，以彩葉水稻紫黑稻6號(hào)與綠葉水稻糯稻89-1雜交得到的F2群體的160株單株為研究材料，采用相關(guān)分析、主成分分析及典型相關(guān)性分析等方法分析F2群體的9個(gè)農(nóng)藝性狀與10個(gè)品質(zhì)性狀之間的遺傳變異及相關(guān)性。結(jié)果顯示，F(xiàn)2群體農(nóng)藝性狀變異系數(shù)范圍為11.08%～70.43%，品質(zhì)性狀變異系數(shù)范圍為3.49%～75.22%，主要農(nóng)藝和品質(zhì)性狀組內(nèi)各自呈現(xiàn)出不同程度的正向或負(fù)向相關(guān)關(guān)系，千粒重、株高和穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與著粒密度呈極顯著負(fù)相關(guān)；結(jié)實(shí)率與有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與每穗空粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；精米率與整精米率、糙米長(zhǎng)、糙米寬極顯著正相關(guān)，與堊白粒率極顯著負(fù)相關(guān)；整精米率與糙米長(zhǎng)極顯著正相關(guān)。主要農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀組間相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最大為0.157，典型相關(guān)分析結(jié)果表明農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀2組變量間相關(guān)性強(qiáng)度不高。以上結(jié)果表明，增加水稻的產(chǎn)量需在適當(dāng)提高水稻的有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)以及增加水稻穗長(zhǎng)基礎(chǔ)上，再適當(dāng)降低著粒密度；品種選育過(guò)程中，每穗實(shí)粒數(shù)與外觀品質(zhì)是首要考慮的因素，同時(shí)應(yīng)綜合考慮多個(gè)性狀的平衡發(fā)展。

關(guān)鍵詞：水稻；紫黑稻6號(hào)；糯稻89-1；遺傳變異；相關(guān)性分析；主成分分析

中圖分類號(hào)：S511.032? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號(hào)：1002-1302（2024）07-0048-08

水稻（Oryza sativa L.）是三大糧食作物之一，同時(shí)也是我國(guó)主要的糧食作物，我國(guó)50%以上的人口以稻米為口糧［1］。近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)文化的發(fā)展，人們?cè)谧非笪镔|(zhì)生活的同時(shí)更加重視精神生活上的需求，水稻除了傳統(tǒng)意義上的飽腹功能外，還被賦予了文化傳承和觀賞創(chuàng)新等新功能。彩色水稻是組織或器官呈現(xiàn)常規(guī)綠色以外的特殊色澤的水稻，是兼具觀賞性與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的農(nóng)作物［2］。大力推進(jìn)彩色水稻品種的培育與遺傳改良，運(yùn)用技術(shù)手段培育兼具多種色彩的水稻作物，彩色稻田與藝術(shù)設(shè)計(jì)結(jié)合，與現(xiàn)代鄉(xiāng)村文化結(jié)合形成了極具特色的稻田畫(huà)［2-3］。此外，彩色水稻因其色素含量在葉片和穎殼中的不同，在雜交育種中可以用于特定的表型標(biāo)記輔助除雜，還可以作為特殊的種質(zhì)資源做葉色相關(guān)性狀基因的定位與克隆、色素的合成代謝以及光合作用等機(jī)制的理論研究［4］。

在水稻發(fā)展過(guò)程中還有許多問(wèn)題亟待解決，首先是優(yōu)質(zhì)品種的指標(biāo)優(yōu)而不全，充分挖掘現(xiàn)有種質(zhì)資源性狀的遺傳多樣性，有助于減少親本組配的試錯(cuò)，提高育種成效，為水稻產(chǎn)量、品質(zhì)提升改良提供選擇依據(jù)［5］。前人對(duì)于水稻的主要性狀指標(biāo)進(jìn)行了一定的研究，但這些研究大多集中在普通綠色水稻方面。相比之下，現(xiàn)有的關(guān)于彩色水稻及其雜交后代相關(guān)性狀的研究較少，且主要停留在簡(jiǎn)單的生產(chǎn)應(yīng)用層面，對(duì)其遺傳基礎(chǔ)和理論研究較少。因此，本研究以紫黑稻6號(hào)和綠色水稻糯稻89-1雜交F2群體160個(gè)單株為材料，對(duì)其農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀以及農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀之間的遺傳變異及相關(guān)性進(jìn)行了研究，以期為彩色水稻品種選育和利用優(yōu)異品種資源進(jìn)行遺傳育種提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以糯稻89-1為母本、紫黑稻6號(hào)為父本雜交獲得F2群體，共160個(gè)單株為材料。糯稻89-1是糯稻，直鏈淀粉含量為1.50%，是一個(gè)耐冷水稻品種，能夠通過(guò)腋芽抵御低溫休眠越冬，其芽期和幼苗期的耐冷性均達(dá)到了1級(jí)耐冷標(biāo)準(zhǔn)［6-8］。紫黑稻6號(hào)是重慶師范大學(xué)選育的彩葉稻品種，2022年通過(guò)重慶市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定（審定編號(hào)：渝審稻20220027），葉色為紫黑色，從分蘗盛期至成熟期葉色一致性好，有較強(qiáng)的觀賞性。

[BT2+*5]1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年春季在重慶師范大學(xué)配組糯稻89-1/紫黑稻6號(hào)雜交組合，同年冬季在海南省陵水黎族自治縣種植F1，2020年春季在重慶市璧山區(qū)種植F2群體，共160個(gè)單株。株行距為16.67 cm×26.67 cm，有機(jī)肥與化肥配合施用，重底早追，施純氮120～150 kg/hm2，N、P、K肥施用質(zhì)量比為6 ∶3 ∶1。F2成熟后進(jìn)行室內(nèi)考種?？疾煨誀钣兄旮摺⑺腴L(zhǎng)、千粒重、結(jié)實(shí)率、著粒密度、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗空粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)。記載標(biāo)準(zhǔn)主要參照文獻(xiàn)［9］。根據(jù)GB/T 17891—2017《優(yōu)質(zhì)稻谷》測(cè)定親本和F2 糙米率、精米率、整精米率、糙米長(zhǎng)、糙米寬、糙米長(zhǎng)寬比、堊白粒率、堊白度、膠稠度、直鏈淀粉含量等品質(zhì)性狀。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Microsoft Excel 2010對(duì)農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀等數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析；用IBM SPSS 26.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析等；用OriginPro 2022作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 F2群體主要農(nóng)藝性狀遺傳相關(guān)分析

2.1.1 F2群體主要農(nóng)藝性狀遺傳變異分析 由表1可知，F(xiàn)2群體9個(gè)農(nóng)藝性狀的變異程度各有不同，變異系數(shù)的范圍為11.08%～70.43%，由大到小依次為每穗空粒數(shù)>每穗實(shí)粒數(shù)>每穗總粒數(shù)>著粒密度>有效穗數(shù)>結(jié)實(shí)率>穗長(zhǎng)>株高>千粒重，其中每穗空粒數(shù)變異系數(shù)最大，達(dá)到70.43%；千粒重的變異系數(shù)最小，為11.08%，穗長(zhǎng)、株高和千粒重的變異性較小，變異系數(shù)均在15%以下。F2群體9個(gè)農(nóng)藝性狀中，除了每穗空粒數(shù)的偏度和峰度、有效穗數(shù)的峰度之外，其他性狀偏度和峰度絕對(duì)值都小于1。F2群體中有4個(gè)性狀表型值的均值介于親本之間，即株高、穗長(zhǎng)、著粒密度和有效穗數(shù)；結(jié)實(shí)率、每穗實(shí)粒數(shù)和每穗總粒數(shù)的均值較親本低；千粒重和每穗空粒數(shù)的均值高于雙親，表現(xiàn)出正向超親優(yōu)勢(shì)。

2.1.2 F2群體主要農(nóng)藝性狀分布表現(xiàn) F2群體主要農(nóng)藝性狀分布區(qū)間表現(xiàn)見(jiàn)圖1，除了每穗空粒數(shù)之外，其他8個(gè)性狀的區(qū)間分布近似正態(tài)分布。可以看出，株高（圖1-a）和穗長(zhǎng)（圖1-b）均呈連續(xù)變異，株高的偏度和峰度分別為0.20和-0.71，穗長(zhǎng)的偏度和峰度分別為0.71和0.39。株高主要分布在88～116 cm之間，位于此范圍內(nèi)的第3～6個(gè)分布區(qū)間分布株系數(shù)分別為35、25、30、28個(gè)，該株高范圍占群體的73.75%。穗長(zhǎng)主要集中在17～22 cm 之間，其中有103個(gè)株系的穗長(zhǎng)處于該范圍內(nèi)，占群體的64.38%。每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)、千粒重是水稻主要的產(chǎn)量構(gòu)成因素。該供試群體千粒重（圖1-c）大于20 g的株系占到了89.37%，并且有38個(gè)株系的千粒重超過(guò)了25 g；結(jié)實(shí)率（圖1-d）主要集中在86.25%～93.25%之間，超過(guò)90%[JP3]的有46個(gè)株系；?有效穗數(shù)（圖1-f）為4～6穗/株[JP]的株系偏多，有22個(gè)株系超過(guò)6穗/株；每穗實(shí)粒數(shù)（圖1-g）大部分分布于85～130粒/穗?yún)^(qū)間內(nèi)，超過(guò)110粒/穗的有86個(gè)株系，且有48個(gè)株系每穗實(shí)粒數(shù)超過(guò)了130粒。

2.1.3 F2主要農(nóng)藝性狀相關(guān)分析 對(duì)F2群體9個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果（表2）表明，不同性狀之間存在不同程度的相關(guān)性。其中結(jié)實(shí)率和每穗空粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大，數(shù)值為-0.936，具有極顯著負(fù)相關(guān)性。千粒重、株高和穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與著粒密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他性狀無(wú)顯著相關(guān)性。表明千粒重同時(shí)受株高、穗長(zhǎng)、著粒密度等性狀共同影響，單株千粒重值大的材料往往株高、穗長(zhǎng)值較大，著粒密度較小。結(jié)實(shí)率與有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，而與每穗空粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，多穗長(zhǎng)穗株系結(jié)實(shí)率較高，每穗空粒數(shù)較少，因此，在選育品種時(shí)，不能一味關(guān)注每穗粒數(shù)，可同時(shí)考慮穗長(zhǎng)和單株穗數(shù)再綜合選擇。每穗實(shí)粒數(shù)與穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、著粒密度、有效穗數(shù)以及每穗總粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與株高呈顯著正相關(guān)，而與每穗空粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。此外，株高與穗長(zhǎng)，穗長(zhǎng)與每穗總粒數(shù)，著粒密度與每穗空粒數(shù)、每穗總粒數(shù)，這些性狀間相互關(guān)系表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，而著粒密度與株高、穗長(zhǎng)、千粒重，每穗空粒數(shù)與有效穗數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。9個(gè)農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān)性或制約關(guān)系，增加水稻的產(chǎn)量需在適當(dāng)提高水稻的有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)以及增長(zhǎng)水稻穗長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，再適當(dāng)降低水稻著粒密度。

2.1.4 F2群體主要農(nóng)藝性狀主成分分析及聚類分析 對(duì)F2群體160份水稻株系的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，得到9個(gè)性狀遺傳相關(guān)矩陣的特征根和對(duì)應(yīng)的特征向量值（表3）。前4個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到86.499%，代表了F2群體86.499%的性狀信息，可用這4個(gè)因子代表9個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)160份材料進(jìn)行分析和評(píng)價(jià)，概括農(nóng)藝性狀的絕大部分信息。第1主成分的特征值為2.802，貢獻(xiàn)率為31.131%，每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率的特征向量值較大，并呈明顯正相關(guān)關(guān)系，第1主成分主要反映了水稻產(chǎn)量特性，可稱為產(chǎn)量性狀因子。第2主成分的特征值為2.288，貢獻(xiàn)率為25.426%，主要指標(biāo)為著粒密度，特征向量值為0.946，稱為著粒密度因子。第3主成分的特征值為1.694，貢獻(xiàn)率為18.819%，以穗長(zhǎng)為主要指標(biāo)，稱為穗長(zhǎng)因子。第4主成分貢獻(xiàn)率為11.122%，主要指標(biāo)為有效穗數(shù)，可稱為有效穗數(shù)因子，向量值為0.845。

以結(jié)實(shí)率大于等于90%為選擇指標(biāo)，篩選出46個(gè)株系進(jìn)行聚類分析（圖2），在遺傳距離為50處可將結(jié)實(shí)率大于等于90%的株系分為4類，其中第Ⅰ類涵蓋株系數(shù)最多，占比89.13%，除每穗空粒數(shù)，第Ⅰ類中大部分株系的性狀高于供試群體性狀的均值，第Ⅱ類占比652%，第Ⅱ類株系中結(jié)實(shí)率與有效穗數(shù)多高于群體均值，第Ⅲ類與第Ⅳ類占比均為2.17%，表現(xiàn)為所有性狀均高于均值。分析表明，供試群體中結(jié)實(shí)率大于等于90%的株系大部分表現(xiàn)為各個(gè)性狀均衡發(fā)展，且優(yōu)于群體均值，表明在田間選育優(yōu)良株系時(shí)，應(yīng)考慮性狀的綜合表現(xiàn)，不能單一靠某一性狀判斷選擇。

2.2 F2群體主要品質(zhì)性狀遺傳相關(guān)分析

2.2.1 F2群體主要品質(zhì)性狀遺傳變異分析

由表4可知，F(xiàn)2群體主要品質(zhì)性狀變異系數(shù)范圍為349%～75.22%，大小順序依次為堊白度＞直鏈淀粉含量＞堊白粒率＞整精米率＞精米率＞糙米長(zhǎng)寬比＞糙米寬＞糙米長(zhǎng)＞膠稠度＞糙米率。其中膠稠度、糙米率、糙米長(zhǎng)的變異較小，變異系數(shù)均在10%以下。供試群體的品質(zhì)性狀中，除膠稠度的均值大于親本，其他性狀均值均小于或介于親本之間。此外，除精米率、糙米長(zhǎng)、糙米長(zhǎng)寬比、堊白度的偏度及精米率、堊白粒率的峰度的絕對(duì)值接近于1以外，其他性狀的偏度和峰度的絕對(duì)值均遠(yuǎn)離1，供試群體的品質(zhì)性狀分布大多不呈正態(tài)分布，分布的偏移程度嚴(yán)重。

2.2.2 F2群體主要品質(zhì)性狀相關(guān)分析

由表5可知，F(xiàn)2群體的10個(gè)品質(zhì)性狀有16對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著差異水平（P<0.01），7對(duì)相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著差異水平（P<0.05）。其中糙米率與精米率、糙米長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，與整精米率、糙米寬顯著正相關(guān)；精米率與整精米率、糙米長(zhǎng)、糙米寬極顯著正相關(guān)，與堊白粒率極顯著負(fù)相關(guān)，與糙米長(zhǎng)寬比、堊白度顯著相關(guān)；整精米率與糙米長(zhǎng)極顯著正相關(guān)；糙米長(zhǎng)與糙米寬、糙米長(zhǎng)寬比、直鏈淀粉含量極顯著正相關(guān)，與堊白粒率、堊白度極顯著負(fù)相關(guān)；糙米寬與糙米長(zhǎng)寬比極顯著負(fù)相關(guān)，與堊白粒率顯著負(fù)相關(guān)；糙米長(zhǎng)寬比與膠稠度和直鏈淀粉含量顯著正相關(guān)；堊白粒率與堊白度極顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量極顯著負(fù)相關(guān)，堊白度與直鏈淀粉含量極顯著負(fù)相關(guān)。

2.2.3 F2群體主要品質(zhì)性狀主成分分析 F2群體的10個(gè)品質(zhì)性狀主成分分析結(jié)果見(jiàn)表6，前3個(gè)因子的貢獻(xiàn)率分別為28.894%、18.695%、16.649%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為64.238%，因此選擇前3個(gè)主成分對(duì)10個(gè)品質(zhì)性狀的信息作綜合評(píng)價(jià)分析。其中，第1主成分的堊白度、堊白粒率有較大的負(fù)系數(shù)，而糙米長(zhǎng)有較大的正系數(shù)，表明該主成分反映堊白度、堊白粒率和糙米長(zhǎng)的對(duì)比，主要表現(xiàn)為外觀品質(zhì)特征；第2主成分中糙米率和精米率有較大正系數(shù)，主要表現(xiàn)為碾磨品質(zhì)特征；第3主成分的糙米長(zhǎng)寬比有較大正系數(shù)，表明該成分是糙米長(zhǎng)寬比的綜合反映，第3因子同樣為外觀品質(zhì)特征。

2.3 F2群體主要性狀間的相關(guān)性分析

由圖3可知，主要性狀之間都呈現(xiàn)出不同程度的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，但二者相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均不超過(guò)0.2，系數(shù)絕對(duì)值最大只達(dá)到0.152，說(shuō)明F2群體主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性不高。

為進(jìn)一步研究F2群體主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的定量關(guān)系，將研究數(shù)據(jù)分為農(nóng)藝性狀組（U）和品質(zhì)性狀組（V），對(duì)其進(jìn)行典型相關(guān)分析，得出9對(duì)典型變量，結(jié)果見(jiàn)表7。其中前4對(duì)典型變量的相關(guān)系數(shù)大于0.2，存在線性相關(guān)關(guān)系，但2組變量組間的相關(guān)性強(qiáng)度不大，與簡(jiǎn)單相關(guān)分析結(jié)果相似。第1對(duì)典型相關(guān)變量的相關(guān)性系數(shù)最大，為0.370。后5對(duì)典型相關(guān)系數(shù)小于0.2，相關(guān)性較弱，可以忽略。第1對(duì)典型變量的標(biāo)準(zhǔn)化線性組合如下：U1=－0.554x1＋0.321x2＋0.212x3+0.054x4－0.602x5＋0.139x6－2.028x7－0.905x8＋2.137x9；V1=－0167y1＋0.295y2－0.099y3＋3.779y4－2.750y5－4.186y6＋0.719y7－0.949y8－0.093y9－0.236y10（x1～x9分別指株高、穗長(zhǎng)、千粒重、結(jié)實(shí)率、著粒密度、有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗空粒數(shù)和每穗總粒數(shù)；y1～y10分別指糙米率、精米率、整精米率、糙米長(zhǎng)、糙米寬、糙米長(zhǎng)寬比、堊白粒率、堊白度、膠稠度和直鏈淀粉含量）。

根據(jù)以上公式可知，在第1對(duì)典型變量中分別以每穗總粒數(shù)和糙米長(zhǎng)寬比的系數(shù)較大，表明第1對(duì)典型變量主要由每穗總粒數(shù)和糙米長(zhǎng)寬比決定，農(nóng)藝性狀各指標(biāo)可以被第1典型變量解釋的比例分別為 9.6%、11.7%；品質(zhì)性狀各指標(biāo)可以被解釋的比例分別為9.1%、10.5%。

3 討論與結(jié)論

雜交水稻F2代是性狀分離最大的時(shí)期，也是表型最為豐富的時(shí)期，陳越等在對(duì)60份雜交水稻資源的分析中篩選到株高、千粒重等6個(gè)水稻資源綜合評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)［10］；石春海等提出控制植株農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)與影響稻米品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，有效穗數(shù)與糙米率等成對(duì)性狀間的顯性效應(yīng)相關(guān)性，有助于同時(shí)改良雜交稻組合的這些性狀［11］；馮建成研究表明，水稻株高增加對(duì)產(chǎn)量提高也起到間接的促進(jìn)作用［12］；朱業(yè)寶等在以1 040份福建省水稻地方品種為材料的分析中發(fā)現(xiàn)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)均小于數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)［13］。

育種工作者為了滿足生產(chǎn)需求而創(chuàng)造遺傳變異，遺傳參數(shù)的變異系數(shù)可以在一定程度上反映性狀的多樣性。本研究以糯稻89-1與紫黑稻6號(hào)雜交獲得的F2群體進(jìn)行性狀分析發(fā)現(xiàn)，除了每穗空粒數(shù)之外，其他的8個(gè)性狀數(shù)值分布情況接近于正態(tài)分布且呈連續(xù)性變異，這些性狀是由微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，可進(jìn)一步進(jìn)行QTL定位分析［14］。品質(zhì)性狀大多不呈正態(tài)分布，分布的偏移程度嚴(yán)重。9個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)的變化范圍為11.08%～70.43%，其中每穗空粒數(shù)變異系數(shù)最大，千粒重最小，F(xiàn)2群體主要品質(zhì)性狀變異系數(shù)范圍為3.49%～75.22%，變異系數(shù)小的性狀主要受到自身遺傳效應(yīng)的影響，變異潛力不大；而變異系數(shù)較大的性狀，易受外界環(huán)境因素的影響，性狀變異類型就較為豐富，為選育新品種以及改良品種性狀提供了良好的遺傳基礎(chǔ)［15］。F2代的主要性狀相關(guān)性分析表明，千粒重、株高和穗長(zhǎng)表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，而與著粒密度呈極顯著負(fù)相關(guān)；結(jié)實(shí)率與有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而與每穗空粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，研究結(jié)果與王新俊等的研究結(jié)論［16-17］略有不同，可能是因?yàn)樗酒贩N、栽培地理環(huán)境以及氣候等的不同而造成的。何秀英等提出對(duì)雜交后代進(jìn)行材料改良和品種選育時(shí)，需要同時(shí)兼顧各性狀間的相互影響，選擇各性狀合理發(fā)展型水稻品種是獲得高產(chǎn)的有效途徑之一［18］。通過(guò)本研究分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由于不同農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響不同，增加水稻的產(chǎn)量需在適當(dāng)提高水稻的有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)以及增長(zhǎng)水稻的穗長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，再適當(dāng)降低水稻的著粒密度。

采用主成分分析法，通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析將數(shù)據(jù)簡(jiǎn)化成比較少的綜合指標(biāo)對(duì)水稻性狀進(jìn)行綜合分析，可以減少分析誤差［19-21］。農(nóng)業(yè)性狀的主成分分析中第1因子為產(chǎn)量因子，其中每穗實(shí)粒數(shù)的特征向量值最大，其次是結(jié)實(shí)率，最后是每穗總粒數(shù)，說(shuō)明每穗實(shí)粒數(shù)對(duì)水稻產(chǎn)量有極大的影響；品質(zhì)性狀的第1因子是外觀品質(zhì)特征，因此，要達(dá)到選育優(yōu)質(zhì)水稻株系的目的，每穗實(shí)粒數(shù)與外觀品質(zhì)是首要考慮的因素，這與韓鋒等提出對(duì)加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)進(jìn)行綜合選擇是優(yōu)質(zhì)水稻品種選育的主要途徑的結(jié)果［22］一致。

為研究2組變量間的相關(guān)關(guān)系，對(duì)主要農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)分析和典型相關(guān)分析，F(xiàn)2群體主要農(nóng)藝和品質(zhì)性狀之間呈現(xiàn)出不同程度的正向或負(fù)向相關(guān)關(guān)系，但簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均不超過(guò)0.2，典型相關(guān)變量系數(shù)最大，為0.37，相關(guān)性不高。這與陳慢慢等在對(duì)400個(gè)重組自交系群體性狀分析中測(cè)得的直鏈淀粉含量與穗長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果［23］有所不同，可能是因?yàn)楣┰嚥牧媳旧泶嬖诓町悺?/p>

育種進(jìn)程中，農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀是種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)的重要依據(jù)。遺傳分離群體后代極易產(chǎn)生雙向超親現(xiàn)象，成為具有良好綜合性狀的個(gè)體，是育種過(guò)程中篩選優(yōu)質(zhì)和目標(biāo)種質(zhì)的有效資源［24-26］。在水稻品種選育和改良的過(guò)程中，要選擇變異系數(shù)比較大的性狀進(jìn)行，變異類型豐富，遺傳基礎(chǔ)良好。此外，水稻各個(gè)性狀之間都有非常密切的關(guān)系，在實(shí)際的育種過(guò)程中，要綜合考慮各性狀，協(xié)調(diào)選擇。本研究對(duì)F2群體多個(gè)主要性狀的相關(guān)分析表明，不同性狀之間存在不同程度的相關(guān)性，但部分表型性狀易受到遺傳或環(huán)境因素的影響，因此本研究中分析的主要農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)關(guān)系不能直接說(shuō)明他們之間的相關(guān)關(guān)系，且選育品種不能單純追求某一性狀，需考慮多個(gè)性狀互作，才能選育出綜合性狀較好的水稻株系。

本研究表明，增加水稻的產(chǎn)量需在適當(dāng)提高水稻的有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)以及增長(zhǎng)水稻穗長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，再適當(dāng)降低水稻的著粒密度；品種選育過(guò)程中，每穗實(shí)粒數(shù)與外觀品質(zhì)是首要考慮的因素，同時(shí)應(yīng)注重性狀間的互作，考慮多個(gè)性狀的平衡發(fā)展再綜合選擇。

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基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31670326）；重慶市技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用發(fā)展重點(diǎn)專項(xiàng)（編號(hào)：CSTB2022TIAD-KPX0015、CSTB2022TIAD-KPX0018）。

作者簡(jiǎn)介：蔣 菲（2000—），女，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事水稻生理學(xué)研究。E-mail：2068331201@qq.com。

通信作者：趙正武，博士，研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：zhaozhengwu513@sina.com。