周輝
(安徽昇谷農(nóng)業(yè)科技有限公司,安徽 合肥 231200)
全球氣候變化正以前所未有的速度改變著地球的面貌,其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了深遠(yuǎn)的影響。作為世界上半數(shù)以上人口的主食來(lái)源,水稻的生產(chǎn)安全尤為關(guān)鍵。在眾多氣候因素中,溫度的升高尤其引起關(guān)注。近年來(lái),頻繁出現(xiàn)的高溫事件威脅到水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,高溫?zé)岷Τ蔀橛绊懰旧a(chǎn)的主要非生物脅迫之一,給糧食安全帶來(lái)了潛在的風(fēng)險(xiǎn)。高溫對(duì)水稻生產(chǎn)的潛在威脅表現(xiàn)在多個(gè)層面:從影響種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng),到降低分蘗數(shù)和結(jié)實(shí)率,乃至影響籽粒灌漿和最終的產(chǎn)量品質(zhì)。特別是在拔節(jié)孕穗期和抽穗開(kāi)花期,高溫可能導(dǎo)致花粉敗育和受精障礙,從而顯著減少產(chǎn)量。此外,高溫還可能引起植株早衰,縮短生長(zhǎng)周期,進(jìn)一步影響水稻的生產(chǎn)性能。鑒于此,研究高溫?zé)岷?duì)水稻生長(zhǎng)周期的影響顯得尤為重要。該文聚焦于水稻生長(zhǎng)周期中不同階段的高溫敏感性,描述水稻在遭遇高溫時(shí)的癥狀,探討當(dāng)前實(shí)施的補(bǔ)救措施和策略,并就未來(lái)發(fā)展方向進(jìn)行展望。
水稻生長(zhǎng)周期通常包括苗期、分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期和成熟期。生長(zhǎng)周期對(duì)環(huán)境條件尤其是溫度的要求不同,對(duì)高溫的敏感性各不相同,其中拔節(jié)孕穗期和抽穗開(kāi)花期是對(duì)高溫最為敏感的時(shí)期。高溫不僅直接影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,而且間接通過(guò)影響光合作用、水分平衡和營(yíng)養(yǎng)吸收等生理過(guò)程來(lái)進(jìn)一步影響產(chǎn)量和品質(zhì)。
從播種到3 葉期是水稻的苗期階段。這一階段,水稻植株主要進(jìn)行基礎(chǔ)代謝活動(dòng)和根系的生長(zhǎng)。水稻苗期對(duì)高溫有一定的耐受性,但持續(xù)的高溫會(huì)影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),可能出現(xiàn)葉片發(fā)黃、卷曲或枯焦的現(xiàn)象,損傷葉綠體結(jié)構(gòu),降低光合作用效率,導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢、根系發(fā)育不良,從而影響后續(xù)的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。
這一時(shí)期水稻植株通過(guò)分蘗形成多個(gè)莖稈。水稻在分蘗期對(duì)高溫相對(duì)敏感,分蘗期的高溫會(huì)加速水稻植株的生長(zhǎng)進(jìn)程,導(dǎo)致過(guò)早停止分蘗,減少有效分蘗數(shù),影響最終的有效穗數(shù)。此外,高溫還會(huì)促使植株進(jìn)行更多的呼吸作用以散熱,消耗掉原本用于生長(zhǎng)的光合產(chǎn)物,從而降低了生物量的積累。高溫下的水稻植株往往矮小且莖稈細(xì)弱。
拔節(jié)孕穗期是決定水稻穗粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期,也是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最為關(guān)鍵的時(shí)期。這一時(shí)期水稻對(duì)高溫極為敏感。高溫會(huì)破壞植物細(xì)胞的正常代謝活動(dòng),直接影響花粉的育性,造成花粉敗育,增加空殼率,嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成結(jié)實(shí)率大幅下降。因此,這一階段的高溫?zé)岷?duì)產(chǎn)量的影響最為顯著。
抽穗開(kāi)花期稻穗從旗葉鞘中抽出,花藥開(kāi)裂釋放花粉,進(jìn)行授粉。如果遇到高溫,會(huì)影響花藥的開(kāi)裂和花粉的傳播,導(dǎo)致授粉效率低下。高溫還可能造成柱頭失水過(guò)快,影響其接受花粉的能力。這一階段的高溫逆境會(huì)干擾植物激素平衡,特別是赤霉素和脫落酸的比例,這對(duì)于調(diào)控開(kāi)花和籽粒灌漿至關(guān)重要。高溫可能導(dǎo)致部分穗部不能完全抽出,或者出現(xiàn)半實(shí)粒狀態(tài)。
水稻的成熟期是籽粒灌漿并逐漸成熟的階段。成熟期的水稻對(duì)高溫相對(duì)耐受,但極端高溫天氣仍然會(huì)造成負(fù)面影響。極端高溫天氣會(huì)加速植株老化,影響籽粒的灌漿過(guò)程,降低淀粉的累積速度,可能出現(xiàn)籽粒不飽滿(mǎn)、大小不一或者顏色異常,最終影響千粒重和產(chǎn)量。
高溫條件下,及時(shí)灌溉是降低土壤溫度、維持植株正常生理功能的有效方法。尤其在分蘗期和拔節(jié)孕穗期,通過(guò)保持一定深度的水層,可以穩(wěn)定株溫,減少高溫對(duì)花粉育性和籽粒灌漿的負(fù)面影響。然而,過(guò)度的灌溉可能導(dǎo)致根系缺氧和病蟲(chóng)害問(wèn)題,因此需要精細(xì)控制水量和灌溉時(shí)機(jī)。
合理調(diào)整施肥時(shí)間和肥料種類(lèi)對(duì)于緩解高溫?zé)岷σ灿兄匾饔谩M扑]使用緩釋或控釋肥料,以減少肥料在高溫下的分解速度,同時(shí)避免根系燒傷。增施硅肥和鉀肥能夠增強(qiáng)水稻的耐熱性,提高細(xì)胞穩(wěn)定性。該措施的挑戰(zhàn)在于如何精準(zhǔn)匹配植物需求與土壤供應(yīng),避免養(yǎng)分過(guò)量或不足。
使用遮陽(yáng)網(wǎng)等覆蓋物可以為水稻提供必要的遮陰,降低直接日照帶來(lái)的熱量壓力。此方法特別適用于苗期和抽穗開(kāi)花期,有助于保持植株活力和花粉活性。但是,遮陰材料的成本和勞動(dòng)力需求限制了其在大規(guī)模生產(chǎn)中的應(yīng)用。
培育和推廣耐熱品種是應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷Φ拈L(zhǎng)期解決方案。通過(guò)傳統(tǒng)育種或現(xiàn)代分子育種技術(shù),可以選育出具有較強(qiáng)耐熱性的品種。這些品種通常具有更好的抗氧化能力、穩(wěn)定的產(chǎn)量和優(yōu)良的品質(zhì)。該措施的挑戰(zhàn)在于育種周期長(zhǎng),且需要不斷適應(yīng)變化的氣候條件。
生物技術(shù)為水稻耐熱改良提供了新的途徑。通過(guò)生物技術(shù)手段,可以引入或調(diào)控與耐熱相關(guān)的基因,以提高水稻的熱耐受性。科學(xué)家們一直致力于挖掘高溫抗性基因資源、闡明高溫抗性分子機(jī)制以及培育抗高溫作物新品種。如中國(guó)科學(xué)院院士林鴻宣團(tuán)隊(duì),已成功分離克隆到了控制非洲稻不怕熱的主效基因TT1,找到了使水稻自身鈍感、減少熱響應(yīng)消耗的“佛系基因”TT2,定位克隆到一個(gè)控制水稻高溫抗性的基因位點(diǎn)TT3,并一點(diǎn)點(diǎn)將高溫抗性強(qiáng)的非洲稻遺傳片段滲透進(jìn)亞洲稻中。
目前已研制多種不同的水稻高溫?zé)岷ρa(bǔ)救措施,但是每種措施都有其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)和局限性。有效的補(bǔ)救策略往往需要綜合考慮多種因素,并結(jié)合當(dāng)?shù)氐木唧w情況進(jìn)行靈活調(diào)整。
在全球氣候變化的背景下,水稻生產(chǎn)面臨的高溫?zé)岷?wèn)題日益嚴(yán)峻,研發(fā)更為高效、可持續(xù)的補(bǔ)救措施將對(duì)保障水稻生產(chǎn)具有重要意義。當(dāng)前研究雖已取得進(jìn)展,但以下領(lǐng)域仍需進(jìn)一步研究。①生理和分子機(jī)制的深入解析:目前對(duì)水稻響應(yīng)高溫的生理機(jī)制有一定的了解,但其分子層面的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚未完全明晰,需要通過(guò)系統(tǒng)生物學(xué)方法進(jìn)一步揭示高溫應(yīng)答的關(guān)鍵基因和信號(hào)通路;②耐熱性狀的遺傳基礎(chǔ):盡管已經(jīng)鑒定出一些與耐熱相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn),但這些位點(diǎn)的精確功能及其相互作用仍需深入研究;③品種改良與培育:利用分子標(biāo)記輔助育種和基因編輯等技術(shù),可以加速耐熱品種的選育;④探索野生稻種的耐熱基因資源,也可能為耐熱品種的培育提供新的途徑。
針對(duì)上述研究方向,筆者認(rèn)為應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷?,?yīng)從以下幾方面加以努力:①加強(qiáng)耐熱品種的研發(fā)與推廣,政府和研究機(jī)構(gòu)應(yīng)增加對(duì)耐熱水稻品種研發(fā)的投資,并通過(guò)政策支持加以推廣種植;②完善灌溉基礎(chǔ)設(shè)施,提高灌溉效率和普及智能灌溉技術(shù),以保障在高溫條件下水稻的水分需求得到滿(mǎn)足;③制定適應(yīng)性管理措施,根據(jù)氣候模型預(yù)測(cè)的地區(qū)性氣候特點(diǎn),制定相應(yīng)的水稻栽培管理措施和技術(shù)指南,幫助生產(chǎn)者應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷?;④增?qiáng)生產(chǎn)者的培訓(xùn)和教育程度,通過(guò)擴(kuò)展農(nóng)業(yè)技術(shù)和知識(shí)的培訓(xùn),提升生產(chǎn)者對(duì)高溫?zé)岷Φ恼J(rèn)識(shí)以及應(yīng)對(duì)能力。