張帆 劉博 石玉 王軍娥 張毅

摘要：以辣椒品種紅纓槍為砧木、奧黛麗為接穗進(jìn)行嫁接，采用水培方式，以?shī)W黛麗辣椒自根苗為對(duì)照，模擬干旱處理（1/2日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液+10%PEG）與正常營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)（1/2倍日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液），研究干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)、水分代謝、抗氧化特性的影響。結(jié)果表明，與正常培養(yǎng)條件（CK）相比，干旱脅迫顯著抑制辣椒自根苗的生物量與葉綠素含量的積累，并顯著提高自根苗的丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率，降低SOD、POD、CAT的活性，自根苗葉片的相對(duì)含水量、葉片水勢(shì)、根系活力、根系水力學(xué)導(dǎo)度在干旱脅迫下分別顯著降低34.55%、42.37%、28.13%、96.85%（P<0.05）。在干旱脅迫下，嫁接苗的生物量與葉綠素含量顯著高于自根苗，嫁接苗的SOD、POD、CAT活性較自根苗顯著上升，丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率顯著下降，且嫁接苗的根系活力、葉片相對(duì)含水量較自根苗分別顯著提高20.36%、39.03%（P<0.05）。因此，干旱脅迫下，辣椒幼苗的抗氧化系統(tǒng)與水分代謝會(huì)受到不同程度的破壞，幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受阻；嫁接處理可有效提高辣椒幼苗的抗旱能力，干旱脅迫下嫁接苗生物量、葉綠素含量的積累比自根苗顯著提高，并顯著提高幼苗的抗氧化酶活性和水分調(diào)節(jié)能力，有效緩解干旱脅迫對(duì)辣椒幼苗的傷害。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；嫁接；辣椒；生長(zhǎng)指標(biāo)；水分代謝；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號(hào)：S641.301；S641.304? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）05-0186-06

干旱是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫之一，嚴(yán)重制約農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育與正常生理代謝的進(jìn)程［1］。研究表明，干旱脅迫會(huì)直接影響植物體內(nèi)的水分狀況，在水分虧缺條件下，植物的光合作用、抗氧化防御等生理代謝系統(tǒng)會(huì)遭到不同程度的破壞，影響植株的生物量累積與形態(tài)發(fā)育［2］。近年來，我國(guó)作物的干旱受災(zāi)面積每年達(dá)1 500萬(wàn)hm2以上；干旱是制約我國(guó)農(nóng)作物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子之一［3］。研究干旱脅迫對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)及其生理代謝的影響，對(duì)促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育、提高抗逆性均具有重要意義。

辣椒（Capsicum annuum L.）是茄科辣椒屬一年生或多年生雙子葉草本植物，其根系淺弱，養(yǎng)分吸收能力相對(duì)較差，對(duì)水分盈虧敏感。干旱條件下，辣椒植株體內(nèi)水分供應(yīng)不足、水分耗散加劇，根系吸收及運(yùn)輸養(yǎng)分能力下降，植株體內(nèi)正常的水分代謝遭到破壞，從而影響植株正常的生理代謝進(jìn)程［4-5］。有研究表明，水分虧缺會(huì)直接導(dǎo)致辣椒水勢(shì)下降，降低其水分利用效率，造成細(xì)胞膨壓降低、植株體內(nèi)活性氧增加、細(xì)胞膜脂分子結(jié)構(gòu)紊亂等，抑制植株的光合作用與碳同化作用，進(jìn)而阻礙植株的葉片生長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)及根系發(fā)育［2］。

山西省位于黃土高原東部地區(qū)，屬大陸性季風(fēng)氣候，其獨(dú)特的地理位置與氣候特點(diǎn)導(dǎo)致旱災(zāi)常年頻發(fā)，嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物生長(zhǎng)與增產(chǎn)提質(zhì)［6］?；谠摰貐^(qū)試驗(yàn)環(huán)境，研究提高辣椒苗抗旱性措施具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

嫁接技術(shù)是改善作物根系生長(zhǎng)發(fā)育的有效農(nóng)藝措施，在果蔬類園藝作物上的應(yīng)用越來越廣泛［7］。嫁接利用砧木提供的優(yōu)良根系能增強(qiáng)目標(biāo)作物根系的生長(zhǎng)勢(shì)與抗性，有效改善作物整體的生長(zhǎng)發(fā)育與生理特性，進(jìn)而增強(qiáng)作物的抗逆抗病蟲害能力，提高作物的水肥利用率、果實(shí)品質(zhì)，優(yōu)化施肥和土壤等資源的利用率［8-9］。辣椒因其根系生長(zhǎng)與再生能力差，受土傳病蟲害與非生物脅迫的影響嚴(yán)重［7］，因此利用不同特性的砧木嫁接，是改善辣椒作物抗性、克服連作障礙、提高作物產(chǎn)量的重要農(nóng)藝措施［10］。目前，關(guān)于嫁接對(duì)改善辣椒植株生長(zhǎng)和抗逆性生理的影響機(jī)理已有大量研究。裴云的研究表明，多種砧木嫁接可不同程度地提高辣椒植株的滲透調(diào)節(jié)能力與抗氧化能力，提高辣椒的耐鹽性［11］。于迪研究發(fā)現(xiàn)，辣椒嫁接苗能有效抑制辣椒疫病的發(fā)病率，同時(shí)顯著增加土壤根際微生物總數(shù)，提高辣椒產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)［12］。有關(guān)干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗水分代謝影響的研究目前鮮有報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過模擬干旱環(huán)境，研究干旱脅迫下辣椒嫁接苗與自根苗的生長(zhǎng)發(fā)育與生理生化的變化，旨在為改善辣椒植株抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以辣椒品種紅纓槍為砧木、奧黛麗為接穗進(jìn)行嫁接，以?shī)W黛麗辣椒自根苗與嫁接苗為試材（辣椒材料均來源于山東偉麗種苗有限公司），于2021年8—12月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站和試驗(yàn)大樓開展試驗(yàn)。待辣椒幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，定植于含1/4日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液的水培槽內(nèi)，每槽定植8株，每個(gè)處理定植2槽，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液的pH值至（6.0±0.2）。緩苗3 d后，更換為1/2日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液，以10% PEG模擬干旱環(huán)境對(duì)辣椒幼苗進(jìn)行干旱處理。試驗(yàn)設(shè)置CK（自根苗＋1/2日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液）、J處理（嫁接苗＋1/2日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液）、P處理（自根苗＋1/2日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液+10% PEG處理）、PJ處理（嫁接苗＋1/2日本山崎甜椒營(yíng)養(yǎng)液+10% PEG處理），共4個(gè)處理，處理18 d后取樣，測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)、水分代謝指標(biāo)和抗氧化指標(biāo)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

（1）地上部/地下部干鮮重的測(cè)定。洗凈植株，吸干表面水分，稱鮮重，105 ℃殺青 15 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量，干燥冷卻后稱干重。（2）根系形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定。采用根系掃描儀（Epson Perfection V850 Pro，北京）掃描辣椒幼苗根系，將根系圖像用WinRHIZO系統(tǒng)分析并讀取總根長(zhǎng)、表面積、總體積、平均直徑等參數(shù)值，每個(gè)處理作5次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2 生理生化指標(biāo)

葉綠素（主要包括葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b、類胡蘿卜素）含量采用96%乙醇浸提法［13］測(cè)定；根系活力采用TTC染色法［14］測(cè)定；葉片相對(duì)含水量采用稱重法［15］測(cè)定；葉片水勢(shì)、根系水力學(xué)導(dǎo)度使用PMS 1505D型便攜式植物水勢(shì)壓力室［16］測(cè)定，每個(gè)處理作5次生物學(xué)重復(fù)。MDA含量采用硫代巴比妥酸法［13］測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用 NBT 光還原法［13］測(cè)定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法［13］測(cè)定；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外光吸收法［13］測(cè)定；相對(duì)電導(dǎo)率采用浸泡法［14］測(cè)定，每個(gè)處理3次生物學(xué)重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗生物量的影響

由表1可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理的地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重、總鮮重、總干重分別比CK顯著增加24.97%、33.54%、88.80%、126.17%、42.74%、56.64%（P<0.05）；而干旱脅迫下，PJ處理的地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重、總鮮重、總干重分別比P處理顯著增加99.58%、64.93%、77.47%、59.26%、91.58%、63.30%（P<0.05）。

2.2 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗根系形態(tài)的影響

由表2可知，干旱脅迫顯著抑制幼苗的根系發(fā)育。P處理幼苗根系的總根長(zhǎng)、表面積、總體積、平均直徑分別比CK顯著減小30.57%、80.34%、44.27%、88.48%（P<0.05）；PJ處理幼苗根系的總根長(zhǎng)、表面積、平均直徑分別比P處理顯著增加0.45、1.68、1.33倍（P<0.05）。

2.3 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗根系活力的影響

由圖1可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理與CK相比，幼苗的根系活力顯著提高13.10%（P<0.05）；干旱脅迫顯著抑制了嫁接苗與自根苗的根系活力，PJ處理辣椒幼苗的根系活力比P處理顯著提升20.36%（P<0.05）。

2.4 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗葉綠素含量的影響

由表3可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b、類胡蘿卜素的含量，分別比CK明顯提高24.73%、30.08%、26.16%、13.51%；干旱脅迫能顯著抑制嫁接苗和自根苗葉綠素的合成，即PJ處理葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b、類胡蘿卜素的含量分別比P處理顯著提高53.47%、105.56%、67.68%、64.29%（P<0.05）。

2.5 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗水分狀況的影響

2.5.1 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗葉片相對(duì)含水量的影響

由圖2可知，干旱脅迫下，嫁接苗與自根苗的葉片相對(duì)含水量較正常營(yíng)養(yǎng)液條件下均顯著下降；而PJ處理幼苗葉片的相對(duì)含水量比P處理顯著提升39.03%（P<0.05）。

2.5.2 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗葉片水勢(shì)的影響

由圖3可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理的葉片水勢(shì)比CK顯著提高23.26%（P<0.05）；干旱脅迫顯著降低嫁接苗與自根苗的葉片水勢(shì)，其中P處理的葉片水比CK顯著下降42.37%（P<0.05）。

2.5.3 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗根系水力學(xué)導(dǎo)度的影響

由圖4可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理根系的水力學(xué)導(dǎo)度比CK顯著提高45.45%（P<0.05）；干旱脅迫明顯抑制嫁接苗與自根苗的根系水力學(xué)導(dǎo)度，其中P處理根系的水力學(xué)導(dǎo)度比CK顯著降低30.73倍，而PJ處理根系的水力學(xué)導(dǎo)度比P處理提高5.67倍。

2.6 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗抗氧化特性的影響

2.6.1 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖5可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理幼苗的葉片相對(duì)電導(dǎo)率比CK顯著降低24.38%（P<0.05）；干旱脅迫顯著提高了嫁接苗與自根苗植株的相對(duì)電導(dǎo)率，PJ處理幼苗葉片、根系的相對(duì)電導(dǎo)率分別比P處理顯著降低17.60%、14.61%（P<0.05）。

2.6.2 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗丙二醛含量的影響

由圖6可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，J處理幼苗葉片、根系中的丙二醛含量比CK分別顯著降低52.29%、21.41%（P<0.05）；干旱脅迫下，嫁接苗、自根苗植株體內(nèi)的丙二醛含量均顯著提高，其中P處理植株葉片、根系的丙二醛含量分別比CK顯著上升58.94%、77.17%（P<0.05）；PJ處理幼苗葉片、根系的丙二醛含量則分別比P處理顯著降低25.53%、35.28%（P<0.05）。

2.6.3 干旱脅迫下嫁接對(duì)辣椒幼苗抗氧化酶活性的影響

由表4可知，正常營(yíng)養(yǎng)液條件下，與CK相比，J處理葉片的SOD、POD活性分別顯著提高11.62%、22.31%（P<0.05），根系的POD、CAT活性分別顯著提高52.87%、13.80%（P<0.05）；干旱脅迫、顯著抑制了嫁接苗、自根苗植株的抗氧化酶活性，與CK相比，P處理葉片的SOD、POD、CAT活性分別顯著下降48.48%、57.33%、45.32%（P<0.05），根系的SOD、POD、CAT活性分別顯著下降61.45%、73.20%、28.88%（P<0.05）；另外，在干旱脅迫下，與P處理相比，PJ處理幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性則分別顯著提高80.67%、74.13%、44.17%（P<0.05），根系的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高1.14、1.02、0.21倍（P<0.05）。

3 討論

水分是影響辣椒作物正常生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝的重要因素之一，幼苗期是其對(duì)水分最敏感的時(shí)期，采用抗性優(yōu)異的砧木嫁接，可有效改善其對(duì)水分的吸收與運(yùn)輸，提高植株的抗旱性［17］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣椒自根苗的根系活力顯著下降，幼苗根系吸水與吸收養(yǎng)分的能力減弱，植株的生物量積累與根系形態(tài)發(fā)育受到顯著抑制；以紅纓槍辣椒為砧木嫁接處理后，嫁接苗較自根苗的根系活力顯著提高。在干旱脅迫下，葉片中葉綠體的形態(tài)膨脹變圓，甚至被膜破裂［18-19］，抑制葉片總?cè)~綠素的合成；另外，干旱脅迫導(dǎo)致根系細(xì)胞的伸展性能降低，根系的增粗與伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制，自根苗根系的總根長(zhǎng)、表面積、總體積、平均直徑均顯著減小，嚴(yán)重影響自根苗的根系形態(tài)發(fā)育，同時(shí)抑制根系活力［20］。有研究發(fā)現(xiàn)，在一定程度的干旱脅迫下，黃瓜、番茄嫁接抗旱性強(qiáng)的砧木后，有效緩解了葉綠體結(jié)構(gòu)與根系形態(tài)的破壞，抗旱性較強(qiáng)［21-22］。自根苗對(duì)干旱脅迫的耐受性較嫁接苗弱，阻礙根系的增粗與伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其根系活力減弱，地上部的養(yǎng)分供給受到嚴(yán)重抑制；另外，幼苗為抵御干旱脅迫，也相對(duì)促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)自身吸收水分與養(yǎng)分的能力，因此影響地上部發(fā)育，降低葉片的葉綠素合成［23］。紅纓槍辣椒砧木有效促進(jìn)了接穗的抗性與根系發(fā)育，根系吸收水分和養(yǎng)分的能力顯著增強(qiáng)，在干旱脅迫下，對(duì)地上部的水分與養(yǎng)分供應(yīng)相對(duì)充足，改善了葉片葉綠素的合成，同時(shí)提高了地上部養(yǎng)分的供給，從而相對(duì)緩解了根系的過度發(fā)育［24］。

植物的水分代謝是指植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、損耗的過程，是植物所有代謝活動(dòng)正常進(jìn)行的基礎(chǔ)［25-26］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣椒自根苗的葉片相對(duì)含水量、葉片水勢(shì)、根系水力學(xué)導(dǎo)度大幅度降低；紅纓槍辣椒作為砧木嫁接后，嫁接苗葉片的相對(duì)含水量顯著提升，葉片水勢(shì)及根系水力學(xué)導(dǎo)度均有不同程度的提高。植株為適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的水分虧缺，降低了自身根系的水分運(yùn)輸與植株整體耗水量［27-28］，紅纓槍辣椒砧木顯著改善幼苗根系在干旱條件下的水分吸收與利用效率，促進(jìn)根系水分向上運(yùn)輸，同時(shí)緩解干旱脅迫對(duì)葉綠素合成的抑制效果，有效增強(qiáng)生理代謝的調(diào)節(jié)能力，改善植株的生物量積累與能源分配。

依靠SOD、POD、CAT等抗氧化酶快速清除活性氧，是植物體內(nèi)防止細(xì)胞膜損傷的重要防御手段［29］。逆境脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)氧化代謝失衡，細(xì)胞膜脂結(jié)構(gòu)受到過氧化危害［15］。而膜脂的過氧化反應(yīng)產(chǎn)物丙二醛會(huì)破壞細(xì)胞膜的選擇透過性，提高電解質(zhì)滲透率［28］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣椒自根苗葉片及根系細(xì)胞的SOD、POD、CAT活性受到顯著抑制，同時(shí)體內(nèi)的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量顯著上升。紅纓槍辣椒作為砧木嫁接處理后，相比于自根苗，嫁接苗的SOD、POD、CAT活性顯著升高，進(jìn)而降低了相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛含量。干旱脅迫引發(fā)植株體內(nèi)的抗氧化酶活性下降，導(dǎo)致代謝產(chǎn)生的活性氧無(wú)法及時(shí)清除；活性氧的大量積累造成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)也遭受破壞［29］。辣椒幼苗葉片及根系的丙二醛含量大幅上升，細(xì)胞膜正常結(jié)構(gòu)與功能的破壞降低了細(xì)胞膜的選擇透過性，膜透性增大［15］，導(dǎo)致幼苗葉片與根系細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率顯著提高。紅纓槍辣椒砧木顯著增強(qiáng)了辣椒幼苗體內(nèi)的SOD、POD、CAT活性，清除活性氧的能力增強(qiáng)，因此嫁接苗顯著緩解了干旱脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞膜過氧化程度，降低了胞內(nèi)丙二醛含量與電解質(zhì)外滲［28］。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下，以辣椒品種紅纓槍作為砧木嫁接的辣椒幼苗與辣椒自根苗相比，可顯著促進(jìn)根系與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，提高幼苗對(duì)水分的吸收利用，能夠較好地維持幼苗的葉綠體結(jié)構(gòu)與根系形態(tài)，緩解水分代謝失調(diào)與活性氧代謝的失衡，上調(diào)抗氧化酶活性，提高幼苗的抗旱性。

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