張國儒 唐亞萍 石林媛 袁雷 張勇 楊生保

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.03.013

摘? 要：【目的】雜交育種是提高辣椒產量，改善辣椒品質的主要途徑之一，為創(chuàng)制更多育種資源，提高辣椒雜交育種效率，通過種間雜交，測定辣椒種間雜交后代主要果實性狀，分析主要性狀的遺傳特性，篩選高品質辣椒，為雜交育種和種質資源改良提供參考依據。

【方法】以不同栽培種辣椒為研究對象，通過種間雜交獲得子代，采用Indel分子標記技術檢測種間雜交的成功率，采用高效液相測定果實辣素含量，用紫外分光光度計檢測色價，采用SPSS和Origin 2019等軟件分析辣椒果實性狀、品質性狀的遺傳多樣性和相關性。

【結果】利用Indel標記對28份辣椒資源的雜交F1真實性進行鑒定，一年生辣椒均可與魔鬼椒（ZL-280）和灌木椒（HY-1）雜交成功，主要果實性狀的遺傳特性均表現(xiàn)了超顯性效應、加性效益和顯性效應。但與鳥椒（X-260）未雜交成功，可能存在種間雜交障礙。

【結論】辣椒不同種間雜交存在一定的雜交特性，一年生辣椒可順利與魔鬼椒和灌木椒雜交，雜交后代的主要果實性狀變異幅度大。

關鍵詞：辣椒；Indel標記；育種；雜交檢測；種質資源

中圖分類號：S641.3??? 文獻標志碼：A??? 文章編號：1001-4330（2024）03-0632-10

收稿日期（Received）：

2023-08-05

基金項目：

新疆維吾爾自治區(qū)青年科學基金項目（2022D01B170）;新疆農業(yè)科學院青年科技骨干創(chuàng)新能力培養(yǎng)項目（xjnkq-2020003）；國家自然科學基金項目（32060680）；財政部和農業(yè)農村部：國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系（CARS-24-G-29）;新疆農業(yè)科學院重點培育項目（xjkcpy-2022005）

作者簡介：

張國儒（1992-），男，甘肅武威人，助理研究員，研究方向為蔬菜遺傳傳育種，（E-mail）1594360005@qq.com

通訊作者：

楊生保（1980-），男，甘肅平涼人，研究員，博士，碩士生導師，研究方向為蔬菜遺傳育種，（E- mail） ysb.jack@163.com

0? 引 言

【研究意義】辣椒（Capsicum annuum L.）是茄科辣椒屬一年生草本植物［1］，目前栽培辣椒種類主要有5個，分別為一年生辣椒（Capsicum annuum L.） 、灌木辣（Capsicum frutescens L.） 、中國辣椒（Capsicum chinense Jacq）、柔毛辣椒（Capsicum pubesens Ruiz&Pavon） 和下垂辣椒（Capsicum baccatum var.Pendulum L.）。辣椒果實可鮮食，也可以加工成辣椒醬、辣椒油和辣椒素等。我國辣椒年種植面積約為133.33×104 hm2 ［2］。辣椒產值和效益均高于多種蔬菜作物［3］。新疆獨特的地理環(huán)境和氣候條件，使得辣椒制品紅素含量高［4，5］。在作物種質創(chuàng)新中，遠緣雜交是導入外源有效基因的主要技術手段，種間雜交是拓寬栽培種、創(chuàng)制新種質，并快速培育新品種的有效方式，目前已用作在多個作物上。新疆是我國重要的制干辣椒產區(qū)，也面臨著品種退化和同質化等問題，通過辣椒種間雜交試驗，借助分子標記鑒定種間雜交的真實性，調查種間雜交F1主要農藝性狀的遺傳效應，對進一步利用不同辣椒栽培種創(chuàng)制新的種質資源有重要意義。【前人研究進展】利用種間雜交技術手段，拓寬了栽培辣椒的遺傳基礎，增強遺傳潛力［6］；在油菜上利用種間雜交，實現(xiàn)了甘藍型油菜遺傳物質的互相轉移，并進行甘藍型油菜新品種的選育［7］。分子標記技術［8，9］被應用于基因定位、群體遺傳分析、輔助育種和雜交種純度鑒定等方面，SSR［10］分子標記技術可實現(xiàn)新疆棉花種子純度質量的檢測，Pik-Indel分子標記可實現(xiàn)20份水稻抗病基因座與非抗病基因座的區(qū)分［11］，此外，Indel分子標記被應用在玉米品種條形碼的構建［12］和番茄良種純度鑒定［13］。分子標記是核苷酸水平上遺傳變異的直接反映，具有遺傳穩(wěn)定，位點豐富，操作簡單，易于檢測等特點［14］。SSR、Indel、AFLP、EST-SSR、KASP等分子標記技術的開發(fā)為雜交育種提供了技術支撐和參考依據［15-21］。對國內外857份椒種質資源的進行表型多樣性和相關性分析，篩選出一批具有重要價值的核心種質［15］。【本研究切入點】盡管隨著育種手段的不斷提升，辣椒育種水平得到提升并選育了很多適宜于不同地區(qū)的特色辣椒新品種，但也出現(xiàn)了品種遺傳背景狹窄、同質化嚴重的現(xiàn)象，需豐富辣椒種質資源的類型?！緮M解決的關鍵問題】設置辣椒種間雜交試驗，對28份辣椒種質資源進行種間雜交試驗，運用InDel標記進行雜交真實性鑒定，采用高效液相測定辣素含量，采用分光光度計測定色價，分析主要果實表型性狀和品質的測定和遺傳力，為進一步利用不同辣椒栽培種創(chuàng)制新的種質資源奠定基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材 料

試驗設在新疆農業(yè)科學院安寧渠綜合試驗場，試驗地前作為番茄，土壤為沙壤土，肥力中等。材料為一年生辣椒（Capsicum annuum L.）、ZL-280中華辣椒魔鬼椒（Capsicum chinense Jacq）、HY-1為灌木椒（Capsicum frutescens L.）和X-260為鳥椒（Capsicum pubesens Ruiz&Pavon），供試材料28份，14組雜交組合均由新疆農業(yè)科學院園藝作物研究所提供。表1

2021年種植父母本并進行雜交，收獲F1代種子。于2022年3月將父母本及F1代播種育苗，同年5月將材料種植于辣椒試驗田。將每份材料按編號設置小區(qū)栽培，整個生育期間，田間管理措施同大田一致。待幼苗長至四葉一心時，采集嫩葉，液氮速凍后保存至-80℃冰箱備用，每個樣品重復3次。圖1

1.2? 方 法

1.2.1? 分子標記檢測

采用Indel標記對父母本和F1代進行檢測，從分子層面驗證父母本雜交結果，試驗使用的DNA由新型植物基因組DNA提取試劑盒提?。ㄌ旄萍迹ū本┯邢薰荆?，提取完成后用核酸檢測儀（N6納米光度計）檢測DNA質量，將質量合格的DNA保存在-20℃冰箱備用。

引物選用前期篩選的23對Indel引物，對28份辣椒材料進行PCR檢測，選用條帶清晰，特異性好，可以直觀比較的Indel引物。PCR擴增體系為10 μL，Tap Mix 5 μL；ddH2O 3 μL；上游引物/下游引物：各0.5 μL；DNA模板：0.5 μL。擴增反應程序為：94℃預變性3 min；94℃變性30 s，退火30 s，72℃延伸1 min，30個循環(huán)；然后72℃延伸5 min，4℃保存產物。采用6%的聚丙烯酰胺凝膠電泳（200 V，400 mA，100 W，1∶20 min）銀染檢測后在照膠燈上進行觀察記錄，擴增材料在同一引物中，出現(xiàn)單條帶為親本材料，雙條帶為雜合子代，在相同遷移率位置上，位點較低記“1”，位點較高的記“2”，兩條帶均出現(xiàn)的“3”，條帶缺失記“0”，拍照記錄。表2

1.2.2? 主要果實性狀測定

8月下旬開始采摘番茄，分別對F1代辣椒以及父母本在果實成熟期進行果實長度、寬度和重量等指標測定，每組3次重復，統(tǒng)計數(shù)據后利用SPSS軟件進行數(shù)據分析。

1.2.3? 主要果實品質形狀測定

參照食品安全國家標準，GB-1886.34-2015《食品添加劑辣椒紅紫外分光光度計檢測辣椒紅》、GB/T 21266-2007《辣椒及其辣椒制品中辣椒素類物質測定及辣度表示方法》和高效液相色譜法測定辣椒紅素［22］檢測色價、辣椒辣度以及紅素含量。

1.3? 數(shù)據處理

所用圖形使用Origin 2018制作。果實表型性狀的分級采用陳雪燕等［23］描述的分級方法，根據數(shù)據的平均值（M）和標準差（S）將數(shù)據分為10級，第一級為Xi <（M - 2S）、第二級為（M - 2S）≤ Xi <（M - 1.5S）、第三級為（M - 1.5S）≤ Xi <（M - S）、每0.5 S為1級直至第10級Xi ≥（M + 2S），計算果實表型性狀的頻率分布。

2? 結果與分析

2.1? 雜交真實性鑒定

研究表明，從23對引物中篩選出5對條帶均完整無雜帶，帶型清晰整齊，且擴增產物大小與預測大小一致的引物，分別為Indel136、Indel331、Indel249、Indel314、Indel11-66，最終檢測出5對特異性引物，檢出率為21.7%。圖2

在InDel136引物下有4份材料ZL-74、LZ-80、ZL-70、LZ-88擴增出共顯性標記，種間雜交成功，6份材料雜交F1的條帶或與母本一致或與父母本無差異。在InDel331引物下有10份材料LZ-67、ZL-74、LZ-76、LZ-79、LZ-80、LZ-83、LZ-84、ZL-70、ZL-72、LZ-88可以清晰的擴增出共顯性標記，即雜交成功，2份材料顯示與雙親之一雜交相同，1份雜交檢測結果不清晰。在InDel249引物下有5份材料LZ-67、LZ-77、LZ-79、ZL-72、LZ-88可以清晰的擴增出共顯性標記，雜交成功，6份材料顯示與雙親之一雜交相同。在InDel314引物下有7份材料LZ-67、LZ-77、LZ-79、LZ-80、LZ-84、ZL-70、ZL-72可以清晰的擴增出共顯性標記，即雜交成功，5份材料顯示與雙親之一雜交相同。在InDel11-66引物下有6份材料LZ-67、ZL-74、LZ-76、LZ-77、LZ-80、ZL-70可以清晰的擴增出共顯性標記，即雜交成功，4份材料顯示與雙親之一雜交相同，1份雜交檢測結果不清晰。表3

2.2? 辣椒主要果實性狀遺傳表現(xiàn)

研究表明，在果實重量上雜交F1代LZ-76、LZ-88比父母本分別高出0.833、2.251 6 g和0.880、2.321 g，存在顯著性差異，表現(xiàn)為超顯性效應。雜交F1代LZ-67、LZ-83、LZ-69、ZL-74、LZ-84、ZL-71、LZ-77、ZL-70、ZL-79、LZ-72、ZL-86、LZ-80均與父本存在顯著性降低，與母本存在顯著性升高，表現(xiàn)為加性和顯性效應。LZ-80、LZ-83和LZ-84的果重最重，分別為9.93、11.83和11.64 g。

辣椒果實縱徑：雜交F1代LZ-83比父母本分別高出4.08、4.52 cm，存在顯著性差異，表現(xiàn)為超顯性效應。LZ-76、LZ-88、LZ-67、LZ-69、ZL-74、LZ-84、ZL-71、LZ-77、ZL-70、ZL-79、LZ-72、ZL-86、LZ-80均與父本存在顯著性降低，與母本存在顯著性升高，表現(xiàn)為加性和顯性效應。LZ-67、LZ-83和LZ-88的果實最長，分別為9.39、9.55和9.71 cm。

辣椒果實橫徑：雜交F1代ZL-74、LZ-88、LZ-76、ZL-71、LZ-77均比父母本寬，其中ZL-74與母本、LZ-88與父母本存在顯著性差異，表現(xiàn)為超顯性效應。LZ-67、ZL-74、ZL-79、LZ-80、LZ-83、LZ-84、ZL-70、LZ-72均比父本窄比母本寬，表現(xiàn)為加性和顯性效應。雜交F1代ZL-86、LZ-69均沒有父母本寬，雜交F1代LZ-77、LZ-71、ZL-86、LZ-69與父母本未存在顯著性差異，表現(xiàn)為隱性效應。LZ-67、ZL-74和ZL-70的果實最寬，分別為2.27、2.45和2.26 cm。表4

2.3? 辣椒果實主要品質性狀遺傳表現(xiàn)

研究表明，通過對辣椒主要品質性狀遺傳分析發(fā)現(xiàn)在辣椒色價方面，雜交F1代均與父母本存在顯著性差異，其中LZ-77、LZ-79、LZ-83、ZL-84、ZL-70、ZL-72、LZ-88、LZ-86與父母本存在顯著性降低，而LZ-67、ZL-71與父母本存在顯著性提高，表現(xiàn)為超顯性效應。雜交F1代LZ-69、ZL-74、LZ-76、LZ-80與雙親之一存在顯著性升高或降低，表現(xiàn)為加性和顯性效應。其中LZ-71、LZ-76和LZ-67的色價最高分別為23.95、21.85和21.078。

辣椒辣素：雜交F1代均與父本存在顯著性差異。ZL-70、ZL-72、LZ-88、LZ-86與雙親存在顯著或不顯著的降低。雜交F1代LZ-74、LZ-69、LZ-71、LZ-67、LZ-76、ZL-77、LZ-79、ZL-80、LZ-83、ZL-84與雙親之一存在顯著性升高或降低，表現(xiàn)為加性和顯性效應。其中總辣椒素超過20萬SHU的F1代有LZ-71（548875.5 SHU）、LZ-80（298908 SHU）、LZ-86（234270 SHU）、LZ-77（203670 SHU）、LZ-67（201132SHU）。

辣椒紅素：雜交F1代ZL-76、LZ-79、LZ-80、LZ-72、ZL-69、ZL-71與父母本存在顯著性升高，表現(xiàn)為超顯性效應，雜交F1代ZL-83、LZ-84、LZ-88、ZL-86與父母本存在顯著或不顯著的降低，雜交F1代ZL-67、LZ-70、LZ-74、ZL-77與雙親之一存在顯著性升高或降低，表現(xiàn)為加性和顯性效應。其中LZ-72、LZ-79和LZ-69的辣椒紅最高分別為12.36、9.8367和9.58 mg/g。表5

2.4? 變異分析

研究表明，6個指標的變異系數(shù)均值為32.78%，果實表型性狀變異系數(shù)普遍較小，而果實品質性狀變異系數(shù)普遍較大。

3個果實性狀的平均變異系數(shù)21.63%。以變異系數(shù)從大到小排序，果實重量（26.3%）>果實縱徑（21.50%）>果實橫徑（17.1%）。其中果實重量的變異幅度（6.9768）和變異系數(shù)（26.3%）均最高，說明辣椒種質中果實重量存在豐富的遺傳變異。

3個果實性狀的平均變異系數(shù)44%。辣椒素素（65%）>紅素（43%）>色價（23.8%）其中辣椒素的變異幅度（1 972.42）和變異系數(shù)（65%）均最高。其中辣椒素含量、在50%以上，在14份辣椒素種質中辣椒素遺傳多樣性最為豐富，而辣椒紅素含量和色價變異系數(shù)均低于45%，2個指標在該份辣椒種質資源中豐富性不高。

6個性狀均屬于正態(tài)分布。其中果實重量在4級附近出現(xiàn)高峰，辣椒；辣素在6級附近達到高峰。6個性狀的分布頻率出現(xiàn)高峰時等級不一致，6個指標相關性不是很強。圖3

3? 討 論

種間雜交是遠緣雜交的一種雜交方式，通過人工授粉實現(xiàn)種間雜交，擴大基因交換，提高遺傳多樣性，為培育優(yōu)良新品種奠定基礎［24］。Indel標記帶型簡單、密度高、變異穩(wěn)定、多態(tài)性強、檢測容易，與其他分子標記相比，在基因組的同一位置出現(xiàn)相同大小的Indel標記的概率非常低，從而避

免了統(tǒng)計重復的問題［25］。Indel標記具有豐富的多態(tài)性、操作簡單性、結果可靠性而被越來越多的應用于作物遺傳研究中［26］。利用微辣型一年生辣椒自交系B9431為母本（P1） 、高辣野生灌木辣椒H108為父本（P2） 進行種間雜交，獲得了其種間雜交種。對種間雜交種進行表型性狀觀察比較 ，結果表明，F(xiàn)1兼具雙親的形態(tài)特征，大多數(shù)表型性狀介于P1與P2之間［27］。針對不同果

形、不同果色、經過多代選擇的辣椒自交系作親本材料結果顯示，10個主要品質性狀中辣椒單果重、可食部分果重、縱徑和橫徑等商品品質性狀具有較強的正向優(yōu)勢，可利用雜種優(yōu)勢來提高辣椒的商品品質［28］，試驗研究發(fā)現(xiàn)，28份辣椒種質資源的6個指標的變異系數(shù)均值為32.78%，果實表型性狀變異系數(shù)普遍較小，而果實品質性狀變異系數(shù)普遍較大。但研究中F1代果實縱徑、果實橫徑和

果重3個主要果實表型性狀的變異系數(shù)均值僅為21.63%，F(xiàn)1辣椒種質在果實表型方面種質資源類型不夠豐富，而色價、辣椒紅素含量、辣椒素含量這3個果實品質性狀的變異系數(shù)均值高達44%，F(xiàn)1辣椒種質在果實品質方面具有豐富的遺傳多樣性。研究還從23對Indel引物中篩選出5對Indel引物，

對辣椒種間雜交進行了檢測分析，5對引物可擴增出清晰的條帶。并輔助田間表型鑒定結果表明，一年生辣椒與魔鬼椒、灌木椒所雜交的F1代辣椒雙親形態(tài)特征較為明顯，一年生辣椒與鳥椒所雜交的F1代辣椒雙親形態(tài)特征不明顯，一年生辣椒與魔鬼椒、灌木椒均可成功雜交，一年生辣椒與鳥椒未雜交成功，可能存在種間雜交障礙，可能是由于雙親的親緣關系較遠，遺傳差異較大，生理上也不協(xié)調，從而影響受精過程。使雌雄配子不能結合形成合子。也可能是雜交中雖然產生了受精卵，但因其與胚乳或母本生理機能不協(xié)調，在個體發(fā)育中表現(xiàn)出一系列不正常的發(fā)育。種間雜交可以實現(xiàn)不同種間基因相互交換，達到種質創(chuàng)制和品種改良的目的，其在作物品種選育過程中發(fā)揮出越來越重要的作用［29］。

4? 結 論

5對Indel標記引物，對28份辣椒雜交后的F1代果實，植株生長勢較強，株型好，分枝能力強，葉片小，葉色濃綠，辣椒果實成圓錐形，果長、果粗和單果重比對照父母本相比，有明顯提高，果實光澤度好。雜交后的F1代辣椒紅素與父母本相比色澤鮮艷、著色力強、辣度濃，口感好。一年生辣椒與魔鬼椒、灌木椒均可成功雜交，一年生辣椒與鳥椒雜交未成功。

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Genetic properties of interspecific crosses in pepper

ZHANG Guoru1，TANG Yaping1，SHI Linyuan2，YUAN Lei1，ZHANG Yong3，YANG Shengbao1

（1.Research Institute of Horticultural Crops，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi? 830091，China; 2 Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China; 3.Changji Tainuofeng Agricultural Science and Technology Co.，Ltd.，Changji Xinjiang 831100，China）

Abstract：【Objective】 Screen high-quality pepper，this study will take different cultivated pepper as the research object，through interspecific hybridization，determine the main fruit traits of F1 generation，analyze the genetic characteristics of main fruit traits in the hope of providing a reference for future cross breeding and germplasm resource improvement.

【Methods】 Improve the efficiency of pepper cross breeding，F(xiàn)1 was obtained through interspecific hybridization.The success rate of interspecific hybridization was detected by Indel molecular marker technology.The content of capsaicin in the fruit was determined by HPLC and the color value was detected by UV spectrophotometer.Afterwards，the genetic diversity and correlation of all pepper fruit traits and quality traits were analyzed by SPSS and Origin 2019 software.

【Results】 The authenticity of F1 hybrids among 28 pepper resources was identified by using Indel markers.The results showed that all the annuals could successfully cross with devil pepper（ZL-280） and shrub pepper（HY-1），and the genetic characteristics of the main fruit traits showed super dominance effect，additive effect and dominant effect.However，it failed to cross with bird pepper（X-260），which might be due to interspecific hybridization obstacles.

【Conclusion】 From this study，it can be concluded that there are certain hybridization characteristics in different interspecific hybridization of pepper.Annual pepper can be successfully crossed with devil pepper and shrub pepper，and the variation range of main fruit characters of hybrid offspring is large.

Key words：pepper; InDel marker; breeding; hybridization detection; germplasm resources

Fund projects：The Youth Science Fund of the Xinjiang Uygur Autonomous Region（2022D01B170）;Xinjiang Academy of Agricultural Sciences Youth Science and Technology Backbone Innovation Ability Training Project （xjnkq-202003）；The Nationa l Natural Science Foundation of China （32060680）; China Agriculture Research System of MOF and MARA （CARS-24-G-29）;Key Cultivation Project of Science and Technology Innovation in Xinjiang Academy of Agricultural Sciences（xjkcpy-2022005）

Correspondence author：YANG Shengbao（1980-），male，from Pingliang，Gansu，researcher Ph.D，supervisor of Master，research direction：Vegetable genetic transmission and breeding，（E-mail） ysb.jack @ 163.com