◆作者：易仁珍 巫瓊 徐文楠 鄧紫婕 羅濤 王琤

◆單位：江西科技師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院

黃酮類化合物是一類低分子量的天然植物成分，常見于各類水果、蔬菜和中草藥之中。天然黃酮類化合物來源廣泛、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、數(shù)量繁多，多數(shù)與糖類結(jié)合，以苷類形式存在。黃酮類化合物具有抗氧化、抗炎、抑菌、抗腫瘤等多種生物活性，在食品、醫(yī)藥等領(lǐng)域均有應(yīng)用，并且隨著對黃酮類化合物的深入研究，黃酮類化合物在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用也逐漸引起廣泛的關(guān)注。

1 黃酮類化合物的生物活性

1.1 抗氧化作用

在正常情況下，機(jī)體產(chǎn)生的活性氧會通過酶促機(jī)制或非酶促機(jī)制清除，以達(dá)到機(jī)體內(nèi)氧化還原的平衡，而當(dāng)機(jī)體受到有害刺激后，會誘導(dǎo)大量活性氧產(chǎn)生，導(dǎo)致活性氧在機(jī)體內(nèi)積累，超出細(xì)胞自身抗氧化防御系統(tǒng)的清除能力，機(jī)體便會呈現(xiàn)出氧化應(yīng)激狀態(tài)。氧化應(yīng)激是機(jī)體出現(xiàn)各類健康問題的源頭或引爆點之一。黃酮類化合物具有極強(qiáng)的抗氧化作用，能夠有效清除機(jī)體內(nèi)積累的自由基，減少氧化應(yīng)激損傷，因此可作為一類天然抗氧化劑應(yīng)用于人類生產(chǎn)生活。黃酮類化合物側(cè)鏈羥基的數(shù)量和位置的不同會導(dǎo)致其抗氧化活性存在一定的差異，在一定范圍內(nèi)黃酮化合物中所含羥基越多，其抗氧類化活性越強(qiáng)（Li 等，2016）。楊超（2020）研究發(fā)現(xiàn)蓮子心中的金絲桃苷和蘆?。▽儆邳S酮類化合物） 濃度達(dá)到120μmol/L 時，其氧自由基清除能力能夠與抗壞血酸維生素C達(dá)到同等水平。蓮雄蕊提取物中富含多種黃酮類化合物，具有極強(qiáng)的抗氧化能力，可以通過調(diào)控SIR2 和SOD2 基因的表達(dá)及酶的活性水平，有效延緩酵母細(xì)胞衰老（Tungmunnithum 等，2022）。陶葉杏等（2022）研究發(fā)現(xiàn)廣陳皮中的黃酮類化合物能夠通過調(diào)控細(xì)胞中相關(guān)抗氧化酶和蛋白的表達(dá)，減少氧化應(yīng)激對細(xì)胞造成的不良影響，有效發(fā)揮其抗氧化作用。

1.2 抗炎作用

炎癥是機(jī)體遇到有害刺激時的一種自然防御機(jī)制，旨在保護(hù)機(jī)體免受細(xì)菌、病毒、創(chuàng)傷和其他外部刺激的傷害。據(jù)研究表明，黃酮類化合物可以通過多種機(jī)制調(diào)節(jié)和抑制炎癥，有效減少炎癥反應(yīng)，其可通過降低相關(guān)基因蛋白的磷酸化、核轉(zhuǎn)錄，從而抑制相關(guān)信號通路的活化級聯(lián)反應(yīng)，減少炎性因子、炎性活性物質(zhì)、炎性細(xì)胞等介質(zhì)的釋放來阻斷炎癥過程，發(fā)揮抗炎作用（趙繼榮等，2023）。Li 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)黃酮化合物槲皮素與兒茶素的聯(lián)合應(yīng)用可協(xié)同抑制一氧化氮、腫瘤壞死因子-α、白細(xì)胞介素-1β、一氧化氮合酶和環(huán)氧合酶-2 等促炎分子含量的升高，實現(xiàn)協(xié)同抗炎作用。胡俊平等（2023）研究發(fā)現(xiàn)樹莓果渣黃酮能夠通過降低炎癥介質(zhì)（HIS）和促炎因子（TNF-α）釋放，促進(jìn)抗炎因子（IL-4 和IL-10）分泌的雙向調(diào)控機(jī)制實現(xiàn)抗炎作用。許光遠(yuǎn)等（2023）研究發(fā)現(xiàn)桑葉黃酮能夠通過調(diào)控糖尿病小鼠肝臟細(xì)胞內(nèi)多種炎癥相關(guān)因子的釋放和相關(guān)蛋白的表達(dá)，改善炎癥狀態(tài)，實現(xiàn)降糖、改善胰島素抵抗作用。

1.3 抑菌作用

黃酮類化合物具有極強(qiáng)的抑菌能力，對多種病原微生物均有抑制其增殖和生長的作用。黃酮類化合物不僅可以通過改變細(xì)胞膜通透性和完整性、抑制菌體內(nèi)的能量生成、調(diào)控核酸合成相關(guān)酶的活性、中和細(xì)菌毒性等多種途徑直接抑制細(xì)菌生長，還能夠通過調(diào)控宿主的免疫反應(yīng)治療多種由細(xì)菌引起的疾病，間接發(fā)揮其抗菌作用（王健等，2023）。翟志毫等（2023）研究發(fā)現(xiàn)枸杞黃酮濃度分別達(dá)到0.2、0.1 g/mL 時，能夠有效抑制大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等典型菌種的增殖。劉藝苑等（2023）發(fā)現(xiàn)金蓮花黃酮類成分對變異鏈球菌和金黃色葡萄球菌表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑菌、殺菌效力，并且對革蘭陽性細(xì)菌的抑制效果好于革蘭陰性細(xì)菌和真菌。Pawar 等（2020）發(fā)現(xiàn)黃酮類化合物柚皮素和槲皮素能夠通過破壞分枝桿菌膜的完整性殺死分枝桿菌，治療結(jié)核病。Niu 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)大豆異黃酮能夠殺滅無乳鏈球菌，有效降低其細(xì)胞毒性。

1.4 抗腫瘤作用

研究表明，黃酮類化合物在腫瘤治療中具有極大的應(yīng)用潛力，對其合理利用能夠有效預(yù)防和治療多種類型的腫瘤。黃酮類化合物能夠通過多種途徑發(fā)揮其抗瘤作用，如通過調(diào)控相關(guān)酶的活性和表達(dá)抑制腫瘤細(xì)胞的遷移與侵襲（時迎旭等，2022）。王爭爭等（2023）研究發(fā)現(xiàn)油棗中的黃酮類化合物均不會影響正常細(xì)胞增殖生長，但其能夠有效抑制腫瘤細(xì)胞的增殖和遷移，并且不同種類的黃酮化合物對胰腺癌細(xì)胞BX-PC-3、腸癌細(xì)胞HT-29、肺癌細(xì)胞A549 均有不同程度的抑制作用。李萌（2017）研究發(fā)現(xiàn)鐮形棘豆中提取到的黃酮化合物能夠有效抑制A549肺癌細(xì)胞的增殖生長，具有顯著的抗腫瘤效果。Qiao 等（2021）發(fā)現(xiàn)黃芩素能夠通過下調(diào)AKT/mTOR 信號通路，抑制FAK、PI3K、AKT 和mTOR 的磷酸化，實現(xiàn)對胃癌細(xì)胞的增殖和遷移的有效抑制。Sarno 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)白車軸草中富含異黃酮的組分，在正常細(xì)胞中不會表現(xiàn)出細(xì)胞毒性，但在慢性粒細(xì)胞白血病K562 細(xì)胞中會通過抑制BCR-ABL/STAT5 信號通路和激活p38 信號通路來抑制細(xì)胞增殖，對其表現(xiàn)出較強(qiáng)的細(xì)胞毒性。

2 黃酮類化合物在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 黃酮類化合物在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

黃酮類化合物對豬的生長性能、免疫性能等多方面均有一定的調(diào)控作用。在豬的基礎(chǔ)飼糧中添加一定量的黃酮類化合物能夠提高豬的采食量、日增重和對飼糧營養(yǎng)物的消化吸收率等，促進(jìn)豬的生長和生產(chǎn)性能。林廈菁等（2020）通過在仔豬的基礎(chǔ)日糧中分別添加0、10、20、40、80mg/kg 的大豆異黃酮發(fā)現(xiàn)，40mg/kg 的大豆異黃酮能夠最有效地提高斷奶仔豬的采食量和飼料轉(zhuǎn)化率，從而提高仔豬的生長性能，促進(jìn)斷奶仔豬生長。黃酮類化合物還可以有效發(fā)揮其抗氧化、抗腫瘤、抗炎等生物功能，提升豬的免疫力，降低不良因素對豬的影響，使其健康生長。張響音等（2005）每3 天對仔公豬注射0.5mg/kg 體重的大豆黃酮，連續(xù)8 次，發(fā)現(xiàn)大豆黃酮能夠在一定時間內(nèi)提高仔公豬機(jī)體的免疫能力。袁帶秀等（2022）研究發(fā)現(xiàn)在斷奶仔豬的基礎(chǔ)飼糧中添加杜仲黃酮能夠有效緩解嘔吐毒素誘導(dǎo)的斷奶仔豬的生長抑制與肝臟、脾臟病變，同時還能夠有效促進(jìn)仔豬機(jī)體的氧化還原平衡以及提高其機(jī)體的抗炎能力。吳國云（2019）研究發(fā)現(xiàn)額外添加染料木素體外培養(yǎng)豬的卵巢顆粒細(xì)胞能夠抑制血清饑餓誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡，提高豬卵巢顆粒細(xì)胞在營養(yǎng)匱乏條件下的存活率。

2.2 黃酮類化合物在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

黃酮類化合物對家禽的機(jī)體代謝、生長性能、生產(chǎn)性能等方面具有不同程度的影響，并且具有改善家禽抗氧化功能和免疫功能的作用。黃酮類化合物能夠通過調(diào)節(jié)肉雞、肉鴨等家禽的腸道菌群平衡，提高其對飼糧的消化率，從而促進(jìn)其生長，還能夠提高雞、鴨的產(chǎn)蛋率，改善蛋的質(zhì)量，提高其生產(chǎn)性能。王一冰等（2021）在文昌雞日糧中添加大豆異黃酮發(fā)現(xiàn)，大豆異黃酮能夠顯著提高平均日增重、明顯降低料重比，提高文昌雞的生長性能，同時還能夠在一定程度上提高文昌雞的抗氧化能力，改善其肌肉品質(zhì)。鄭艷等（2007）研究發(fā)現(xiàn)青刺果黃酮能夠提高雞血清中IgG、IgM 和IgA 三種免疫球蛋白的含量，具有一定的免疫增強(qiáng)作用。Tan 等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物可以影響家禽的脂肪積累，抑制脂肪的生成，有效防止組織中的自由基損傷，緩解組織炎癥。張碩等（2023）研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加竹葉黃酮能夠提高仙居雞的生產(chǎn)性能和雞蛋品質(zhì)。

2.3 黃酮類化合物在水產(chǎn)動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

黃酮類化合物因其低毒性、易吸收、生物活性多樣等特點，逐漸作為一類飼用抗生素替代物被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中。黃酮類化合物對水產(chǎn)動物的生長生產(chǎn)、免疫調(diào)節(jié)、腸道健康、生殖功能及肝脂代謝等多方面具有影響。李劍等（2014）研究發(fā)現(xiàn)在羅非魚飼料中添加200～800 mg/kg 的槲皮素能夠降低飼料系數(shù)，提高蛋白質(zhì)效率和羅非魚肥滿度，提高羅非魚幼魚的生長性能。Pês 等（2016）通過研究發(fā)現(xiàn)蘆丁可以提高銀鯰機(jī)體內(nèi)的多種抗氧化酶的活性，有效改善其抗氧化能力，且0.15%為最適宜的劑量。Qian 等（2019）發(fā)現(xiàn)飼料中添加40～60 mg/kg 橙皮素可以有效緩解白斑綜合征病毒對克氏原螯蝦的毒害作用，改善其免疫能力，且在添加劑量為50 mg/kg 時效果最佳。袁瑞等（2018）研究發(fā)現(xiàn)離體條件下，培養(yǎng)液中添加0.5mg/mL 的大豆異黃酮能夠提高褐牙鲆多種細(xì)胞的免疫力，顯著提高褐牙鲆的相關(guān)免疫活力。陳密等（2019）研究發(fā)現(xiàn)低劑量的蘆丁能夠提高草魚腸道中淀粉酶和胰蛋白酶的活性，有效提高草魚腸道的消化吸收能力。

2.4 黃酮類化合物在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

黃酮類化合物對反芻動物的生產(chǎn)性能、肌肉品質(zhì)、免疫性能、瘤胃發(fā)酵、冷熱應(yīng)激等均有一定的調(diào)控作用。如冷熱應(yīng)激會影響反芻動物的采食量和產(chǎn)奶量等，黃酮類化合物有助于增加瘤胃微生物數(shù)量，進(jìn)一步促進(jìn)纖維的消化和能量供應(yīng)，緩解冷熱應(yīng)激誘發(fā)的一系列不良反應(yīng)，促使動物健康生長（王杰等，2023）。陳偉仁（2016）研究發(fā)現(xiàn)沙蔥黃酮能夠通過提高肉羊日增重、降低料肉比，提高肉羊的生產(chǎn)性能，并且能夠提高肉羊肌內(nèi)脂肪含量，改善肉羊肌肉品質(zhì)。白齊昌等（2020）研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.3%的沙棘黃酮能夠有效提高綿羊的體外發(fā)酵產(chǎn)氣量和營養(yǎng)物質(zhì)降解率，降低甲烷的產(chǎn)量。沈菲等（2020）研究發(fā)現(xiàn)飼喂5、15 和30 mg/kg 的大豆異黃酮，均能夠提高泌乳早期奶牛的平均日產(chǎn)奶量，同時還能在一定程度上預(yù)防乳腺炎，改善牛奶品質(zhì)。

3 小結(jié)

作為一種綠色健康、高效的飼用抗生素替代物，黃酮類化合物具有極大的開發(fā)潛力和應(yīng)用前景。但值得注意的是，黃酮類化合物的應(yīng)用需要根據(jù)具體情況進(jìn)行調(diào)整和監(jiān)控，包括適宜的添加劑量和配方，以及適宜的動物品種和生長階段，以確保其安全性和有效性。黃酮類化合物的合理利用將有助于提高畜牧生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益，為其未來的可持續(xù)發(fā)展奠定堅實的基礎(chǔ)。