張忠鑫，王學(xué)芳，張耀文，關(guān)周博，董育紅，鄭磊，楊莉

（陜西省雜交油菜研究中心，國(guó)家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西楊凌 712100）

0 引言

油菜是中國(guó)重要的油料經(jīng)濟(jì)作物，菜籽油是中國(guó)食用植物油的主要來(lái)源之一，占總植物油的55%左右[1]。目前中國(guó)食用植物油自給率僅為30%左右，因此菜籽的產(chǎn)量和品質(zhì)直接影響著食用油的供給安全。倒伏是目前油菜生產(chǎn)中面臨的主要問(wèn)題之一，不僅是導(dǎo)致油菜減產(chǎn)和品質(zhì)降低的重要原因，還是制約油菜生產(chǎn)機(jī)械化收獲的重要因素，也是導(dǎo)致很多油菜病害的誘因[2-7]。油菜倒伏通常發(fā)生在成熟期[2,8]，分為莖稈倒伏和根系倒伏，莖稈倒伏是由莖稈脆弱，株高與角果層不匹配等原因?qū)е耓9]，根系倒伏是由根系與土壤的結(jié)合力差所導(dǎo)致，相較而言，莖稈倒伏對(duì)油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響更大[10-12]。植株的抗倒伏能力因品種、栽培措施、氣候因素等條件的不同有較大的差異，風(fēng)雨等不利氣象因素可導(dǎo)致植株莖稈斷裂，是油菜倒伏的直接外在誘因[11,13]，種植密度、播期、化學(xué)調(diào)控等栽培措施也是影響油菜倒伏的外在因素[14-17]；而品種特性則是油菜抗倒性的根本決定因素[18]。前人研究表明，植株的株高、莖稈生化成分及生理特性、莖稈抗折力、壁厚、株型結(jié)構(gòu)、根系性狀等是評(píng)價(jià)品種抗倒性的關(guān)鍵指標(biāo)[19-23]。

‘秦優(yōu)1618’是陜西省雜交油菜研究中心選育的雙低優(yōu)質(zhì)雜交油菜新品種，登記編號(hào)為GPD 油菜(2019)610072?！貎?yōu)1618’具有抗倒性強(qiáng)、高產(chǎn)、高油、耐密植等特點(diǎn)，是十三五國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的重大成果品種，被科技部列為“進(jìn)園入縣成果清單”，被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部選入2022 年糧油生產(chǎn)主導(dǎo)品種和2023 年國(guó)家農(nóng)作物優(yōu)良品種推廣目錄；近年來(lái)在示范推廣中，現(xiàn)場(chǎng)機(jī)收測(cè)產(chǎn)達(dá)4696.8 kg/hm2，創(chuàng)黃淮區(qū)高產(chǎn)記錄，具有重大市場(chǎng)推廣潛力和推廣價(jià)值。隨著國(guó)際環(huán)境及氣候變化影響，擴(kuò)油料、提產(chǎn)能是促進(jìn)糧油生產(chǎn)和保障糧油安全的重要抓手，而倒伏又是制約油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的重要影響因素之一，為此深入研究油菜品種的抗倒特性，創(chuàng)制抗倒性油菜種質(zhì)資源，選育抗倒性強(qiáng)的油菜新品種是油菜綠色、高效生產(chǎn)的重要方向之一。本研究通過(guò)對(duì)強(qiáng)抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’的莖稈生化成分含量、莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度、株型結(jié)構(gòu)以及根系性狀等方面與黃淮區(qū)代表性對(duì)照品種‘秦優(yōu)7 號(hào)’進(jìn)行比較與研究，以期闡釋其抗倒特性及機(jī)制，為今后選育抗倒性強(qiáng)的油菜新品種提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

材料為陜西省雜交油菜研究中心選育的兩個(gè)抗倒性不同的高產(chǎn)品種‘秦優(yōu)1618’、‘秦優(yōu)7號(hào)’。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020—2021 年度在陜西省雜交油菜研究中心楊凌試驗(yàn)基地進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。于2020 年9 月21 日直播，密度為37.5 萬(wàn)株/hm2，小區(qū)面積12 m2；5葉期定苗，其他管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 莖稈生化成分含量測(cè)定終花后20 d，采集主莖樣品，于85℃烘箱烘干至恒重，測(cè)定木質(zhì)素及粗纖維素含量。采用溴乙酰法[24]測(cè)定木質(zhì)素含量，采用王玉萬(wàn)等[25]的方法測(cè)定粗纖維素含量。

1.3.2 莖稈強(qiáng)度相關(guān)物理性狀測(cè)定終花后20 d，每小區(qū)隨機(jī)取樣，使用YYD-1 型數(shù)字式測(cè)力儀，分別測(cè)定油菜根莖以上20～80 cm 莖段莖稈折斷時(shí)最大壓力和油菜根莖以上10～70 cm 莖段莖稈表皮承受穿刺的最大力，重復(fù)3次，取3次數(shù)值的均值。

1.3.3 抗倒相關(guān)株型結(jié)構(gòu)性狀調(diào)查成熟期，每小區(qū)隨機(jī)取樣10 株，調(diào)查株高、分枝高度、主花序長(zhǎng)度、主序角果數(shù)、側(cè)枝角果數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、莖粗、壁厚等株型性狀。

1.3.4 根系性狀調(diào)查分別于冬前苗期、蕾苔期、終花期、成熟期在每小區(qū)隨機(jī)取樣10株，調(diào)查主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)、根干重、地上部干重、根莖粗等根系性狀。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘秦優(yōu)1618’莖稈抗倒性分析

2.1.1‘秦優(yōu)1618’莖稈生化成分含量分析從表1可以看出，成熟期‘秦優(yōu)1618’莖稈木質(zhì)素含量平均為20.35%，比對(duì)照高45.57%；粗纖維素含量平均為28.19%，比對(duì)照高24.84%，且差異均達(dá)極顯著水平。相較于對(duì)照‘秦優(yōu)7 號(hào)’，‘秦優(yōu)1618’莖稈的木質(zhì)素含量高，即其莖稈木質(zhì)化程度高，莖稈強(qiáng)度較高；粗纖維素含量高，即其莖稈彈性較好、韌性大，因此在成熟期表現(xiàn)出較好的莖稈抗倒伏能力。

表1 ‘秦優(yōu)1618’與對(duì)照莖稈生化成分比較

2.1.2‘秦優(yōu)1618’莖稈物理特性分析從表2、3 可以看出‘秦優(yōu)1618’主莖抗折力、穿刺強(qiáng)度均在底部（即20 cm、10 cm 處）最大，在中上部（即80 cm、70 cm 處）最小，主莖抗折力、穿刺強(qiáng)度都隨著莖稈高度升高而依次遞減，同樣地，對(duì)照‘秦優(yōu)7號(hào)’具有相似規(guī)律。

表2 ‘秦優(yōu)1618’與對(duì)照主莖不同部位抗折力比較

表3 ‘秦優(yōu)1618’與對(duì)照主莖不同部位穿刺強(qiáng)度比較

‘秦優(yōu)1618’主莖不同部位的抗折力、穿刺強(qiáng)度均大于對(duì)照‘秦優(yōu)7 號(hào)’。‘秦優(yōu)1618’主莖不同部位(20、40、60、80 cm)抗折力均是‘秦優(yōu)7 號(hào)’的2 倍以上，且差異極顯著?！貎?yōu)1618’主莖不同部位(10、30、50、70 cm)的穿刺強(qiáng)度是對(duì)照的1.79～2.23倍，在距根莖以上30 cm 主莖段，‘秦優(yōu)1618’的穿刺強(qiáng)度與對(duì)照差異極顯著，其余主莖段的穿刺強(qiáng)度與對(duì)照差異顯著。‘秦優(yōu)1618’主莖平均抗折力為95.99 N/mm2，是‘秦優(yōu)7號(hào)’平均抗折力(43.56 N/mm2)的2.2 倍；‘秦優(yōu)1618’主莖平均穿刺強(qiáng)度為83.1 N/cm2，是對(duì)照的2.05 倍。‘秦優(yōu)1618’與對(duì)照‘秦優(yōu)7 號(hào)’的主莖抗折力比率隨著主莖高度升高而遞增，‘秦優(yōu)1618’與對(duì)照‘秦優(yōu)7 號(hào)’的主莖穿刺強(qiáng)度比率隨著主莖高度升高呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)。以上說(shuō)明，較對(duì)照‘秦優(yōu)7號(hào)’，‘秦優(yōu)1618’主莖具有更強(qiáng)的抗折力和承重力，尤其是主莖段中上部位(60～80 cm)的抗折力相對(duì)優(yōu)勢(shì)明顯。

2.2 ‘秦優(yōu)1618’株型性狀分析

通過(guò)對(duì)試驗(yàn)材料的株高、分枝部位、主花序長(zhǎng)度、主序角果數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、莖壁厚等株型性狀（表4）分析表明，‘秦優(yōu)1618’平均株高為168.5 cm，比對(duì)照‘秦優(yōu)7號(hào)’的株高(180.1 cm)降低11.6 cm；分枝部位平均高度為64.2 cm，比對(duì)照的分枝部位(74.1 cm)降低9.9 cm；其株高和分枝部位都明顯降低?！貎?yōu)1618’主花序較長(zhǎng)，一級(jí)分枝數(shù)與對(duì)照基本相當(dāng)，主序角果數(shù)較多，雖其側(cè)枝角果數(shù)和莖粗比對(duì)照小，但其莖稈實(shí)心，且壁厚是對(duì)照的1.31 倍，莖稈實(shí)心率為100%，是對(duì)照的3.33倍。

表4 ‘秦優(yōu)1618’與對(duì)照株型性狀比較

這說(shuō)明‘秦優(yōu)1618’具有合理的株型結(jié)構(gòu)：株高適宜，分枝部位較低，主花序較長(zhǎng)，主序角果數(shù)較多，莖稈較細(xì)且實(shí)心；這些適宜的株型結(jié)構(gòu)使其在生產(chǎn)上表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗倒性。

2.3 ‘秦優(yōu)1618’根系性狀分析

從表5可以看出，在冬前苗期時(shí)，‘秦優(yōu)1618’的主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)、根干重、根冠比、根莖粗均大于對(duì)照‘秦優(yōu)7號(hào)’?！貎?yōu)1618’主根長(zhǎng)度是對(duì)照的1.09倍，側(cè)根數(shù)是對(duì)照的1.61倍，根干重是對(duì)照的1.17倍，地上部干重是對(duì)照的1.14倍，根冠比是對(duì)照的1.02倍，根莖粗是對(duì)照的1.2 倍。這也說(shuō)明，相較對(duì)照‘秦優(yōu)7 號(hào)’，冬前苗期時(shí)‘秦優(yōu)1618’的根系生長(zhǎng)較旺盛。

在油菜生長(zhǎng)發(fā)育的全生育期中，相較對(duì)照‘秦優(yōu)7號(hào)’，‘秦優(yōu)1618’的主根長(zhǎng)度都較長(zhǎng)或基本相當(dāng)，側(cè)根數(shù)較多，根干重較大，根冠比較大，根莖較粗；‘秦優(yōu)1618’的側(cè)根數(shù)是對(duì)照的1.1～1.61倍，根干重是對(duì)照的1～1.17 倍，根冠比是對(duì)照的1.01～1.08 倍，根莖粗是對(duì)照的0.99～1.22倍。在終花期時(shí)，‘秦優(yōu)1618’的根莖粗最大，是對(duì)照的1.22倍，差異顯著。以上說(shuō)明，在全生育期中，‘秦優(yōu)1618’具有較發(fā)達(dá)的根系：主根較長(zhǎng)、根莖較粗、側(cè)根較多、根冠比較大；優(yōu)異的根系性狀使其在生產(chǎn)上表現(xiàn)出強(qiáng)抗倒性。

3 討論與結(jié)論

倒伏是油菜生產(chǎn)上最常見(jiàn)的制約因素之一，對(duì)油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)具有較大的影響。前人對(duì)油菜抗倒性的研究，主要集中在栽培措施[14,17]等外在因素對(duì)植株抗倒性的影響上，或是單一從根系結(jié)構(gòu)[19]、莖稈生化成分[20-21]等植物生理層面的影響上，很少?gòu)那o稈生化與物理特性、株型結(jié)構(gòu)、根系性狀這幾方面綜合分析植株的抗倒性。本研究從這三方面綜合比較了強(qiáng)抗倒性品種與弱抗倒性品種的差異，為抗倒性油菜新種質(zhì)的創(chuàng)制及新品種選育提供了較好的理論參考。

莖稈纖維素、木質(zhì)素含量與莖稈韌性和強(qiáng)度密切相關(guān)。通常研究認(rèn)為植株木質(zhì)素、纖維素含量是影響植株抗倒性的重要因素[26]。佘恒志等[27]認(rèn)為抗倒性強(qiáng)的品種，其纖維素和木質(zhì)素含量均大于抗倒性弱的品種。WANG 等[28]也認(rèn)為，莖稈木質(zhì)素含量與抗折力呈正相關(guān)的關(guān)系，木質(zhì)素含量高的植株，其莖稈硬度高，壁厚較大，莖稈充實(shí)度高，植株抗倒性強(qiáng)。南銘等[29]研究表明，莖稈抗折力與莖稈特性密切相關(guān)，莖稈木質(zhì)素和纖維素含量高，木質(zhì)化程度越高，莖稈抗折力越大，抗倒伏能力越強(qiáng)。本研究與前人研究結(jié)果相似，強(qiáng)抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’的莖稈木質(zhì)素和粗纖維素含量均極顯著大于對(duì)照，其莖稈木質(zhì)化程度高、硬度大、莖壁厚較大（是對(duì)照的1.3倍）、莖稈實(shí)心，莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度顯著優(yōu)于對(duì)照品種，表現(xiàn)強(qiáng)抗倒性。除此之外，本研究還發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’主莖中上部位(60～80 cm)的抗折力優(yōu)勢(shì)更明顯，且莖稈實(shí)心率為100%；這也為抗倒性油菜新品種選育提供了新的思路，即從植株主莖中上部位抗折力、莖稈實(shí)心率的角度來(lái)選育植株的抗倒性，也將是今后探索研究的一個(gè)重要方向。

同樣地，株型結(jié)構(gòu)也是影響植株抗倒性的重要因素之一。彭旭輝[21]認(rèn)為植株株高與抗倒性負(fù)相關(guān)，較矮的植株抗倒性強(qiáng)；但也有研究表明[2,30]，并不是植株越矮越好，抗倒性強(qiáng)的植株需要株高適宜，結(jié)構(gòu)合理。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果相似，相較弱抗倒性品種‘秦優(yōu)7 號(hào)’，強(qiáng)抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’的株型結(jié)構(gòu)更為合理：株高適宜(168.5 cm)，分枝部位較低(64.2 cm)，主花序長(zhǎng)且角果較多，分枝數(shù)較多，莖稈較細(xì)且實(shí)心。

除了株型結(jié)構(gòu)、莖稈生化成分、莖稈物理特性等方面外，根系性狀也是評(píng)價(jià)抗倒性的重要指標(biāo)之一。馬霓等[7]、李堯臣等[19]認(rèn)為植株的根莖粗、根冠比與抗倒性顯著相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，‘秦優(yōu)1618’在全生育期中具有較發(fā)達(dá)的根系性狀：根莖粗較大、根冠比較大、側(cè)根較多，根干重較大，但僅在終花期時(shí)，其根莖粗與對(duì)照差異顯著，其余時(shí)期根系性狀與對(duì)照無(wú)顯著差異。這可能是樣本群體較小或取樣誤差等原因所致，還需進(jìn)一步驗(yàn)證；并將在今后進(jìn)一步探索其終花期根莖粗大小對(duì)植株抗倒性的直接影響。

相較于對(duì)照‘秦優(yōu)7 號(hào)’，‘秦優(yōu)1618’成熟期莖稈木質(zhì)素、粗纖維素含量和莖稈抗折力差異極顯著，莖稈穿刺強(qiáng)度亦差異顯著，尤其是其主莖段中上部位(60～80 cm)的抗折力具有明顯優(yōu)勢(shì)，且莖稈實(shí)心率高，終花期時(shí)根莖粗差異顯著；同時(shí)‘秦優(yōu)1618’株型結(jié)構(gòu)更為合理：株高（168.5 cm，較CK 降低11.6 cm）適宜，分枝部位（64.2 cm，較CK 降低9.9 cm）較低，分枝數(shù)較多，主花序較長(zhǎng)、角果數(shù)較多，莖稈較細(xì)且實(shí)心。強(qiáng)抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’在莖稈特性、株型結(jié)構(gòu)、根系性狀等方面都有較突出的表現(xiàn)，因此，綜合考量植株莖稈特性、株型結(jié)構(gòu)、根系性狀等指標(biāo)，而非單一考量抗倒性指標(biāo)是創(chuàng)制、選育抗倒性油菜新種質(zhì)及新品種的重要方向。