王寧　藺元秀　吳志濤　田卓雅　趙志國　張利軍

摘要：桃蚜是十字花科植物及水果生產(chǎn)管理中的一種重要害蟲，分布范圍廣、危害嚴重且具有很強的抗藥性。為減少農(nóng)藥使用及綠色防控植物上桃蚜為害，為利用芳香氣味植物驅(qū)避菜田有翅桃蚜提供數(shù)據(jù)參考，采用驅(qū)避活性測定、觸角電位反應（EAG）、嗅覺行為反應的方法，選用薄荷、芹菜、芫荽和小蔥4 種常見的芳香氣味植物提取物、活體和損傷體，對有翅桃蚜進行驅(qū)避效果研究。結(jié)果表明，供試4 種植物對有翅桃蚜均具有明顯的驅(qū)避效果，且植株損傷體較植株活體對桃蚜的驅(qū)避效果更為顯著。芳香氣味植物提取物的驅(qū)避活性大小表現(xiàn)為薄荷>芹菜>芫荽>小蔥；EAG 反應值大小表現(xiàn)為薄荷>芹菜>芫荽>小蔥；芳香氣味植物損傷體和活體的驅(qū)避率大小表現(xiàn)為薄荷>芹菜>芫荽>小蔥。由此可見，薄荷對有翅桃蚜的驅(qū)避效果均強于其他3 種植物，其提取物的驅(qū)避率最高為57.2%，觸角電位反應值為8.64 mV，嗅覺行為活體的驅(qū)避率為83.33%；小蔥的驅(qū)避效果最弱。建議在植物生產(chǎn)中，將十字花科植物與薄荷等芳香氣味植物間作套作；在有翅蚜發(fā)生高峰期，對芳香氣味植物的葉片經(jīng)常進行切割，可有效減少菜田有翅桃蚜的發(fā)生危害。

關(guān)鍵詞：有翅桃蚜；趨避活性；觸角電位反應；嗅覺行為反應；芳香氣味植物

中圖分類號：S436.621.2+1 文獻標識碼：A文章編號：1002?2481（2024）01?0124?07

桃蚜（Myzus persicae（Sulzer））屬半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphidoidae），也被稱為煙蚜、菜蚜、膩蟲。桃蚜危害十字花科植物多達50 科300 種，其不僅取食植物汁液，還會傳播100 多種病毒病，能轉(zhuǎn)主危害[1]。桃蚜的發(fā)育歷期短、繁殖能力極強、短時間即可形成龐大種群，常造成薔薇科果樹、十字花科植物等嚴重減產(chǎn)[2-3]，是十分重要的農(nóng)業(yè)害蟲。當前，防治桃蚜最主要的手段為化學藥劑防治?；瘜W農(nóng)藥成本低，見效快，但由于長期大量使用，桃蚜成為抗藥性歷史最久、范圍最廣、影響最深的3 種蚜蟲之一[4-5]。因此，尋找新型環(huán)保、高效的防治手段成為了目前眾多學者的研究課題。

芳香植物是一類有著特殊芳香性揮發(fā)氣味的植物，研究表明，芳香物質(zhì)中含有的大量次生代謝產(chǎn)物，能影響昆蟲的寄主定位和取食[6-7]，可以驅(qū)避害蟲、排斥外來雜草、抗菌防腐、抵御病蟲害的侵擾[8-9]。王英慧等[10]選取30 種芳香植物材料，研究其對有翅桃蚜的驅(qū)避活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有翅桃蚜對芳香植物山奈（Kaempferia galanga）、祈白芷（An?gelica dahurica）和廣陳皮（Citrus reticulata）的驅(qū)避率較高；羅麗林等[11]篩選了30 種芳香植物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大蒜（Allium sativum）、姜（Zingiber officinale）及香葉天竺葵（Pelargonium graveolens）對黑腹果蠅有顯著的趨避作用。葉珺琳等[12]、孫梅梅等[13]研究表明，間種芳香植物對植物生長及蟲害具有顯著影響，能減少植物田間害蟲的發(fā)生量，是生態(tài)防控植物害蟲的有效措施。

薄荷（Mentha haplocalyx）、芹菜（Apium gra?veolens）、芫荽（Coriandrum sativum）和小蔥（Alliumfistulosum）是常見的栽培芳香植物，廣泛種植于庭院、菜田等地。何祝清等[14]研究表明，薄荷對蟋蟀（Acheta domestica）有趨避作用。鄔亞紅等[15]研究發(fā)現(xiàn)，芹菜植株提取液對植物煙粉虱（Bemisia tabaci）具有較為良好的趨避效果，同時將芹菜與茄果類植物間作，也能夠有效降低主栽植物植株上的煙粉虱數(shù)量。張熠玚[16]通過固相微萃取法與GC-MS分析和鑒定發(fā)現(xiàn)，香菜揮發(fā)物中的α-Pinene 對煙粉虱有明顯的驅(qū)避作用；番茄與香菜間作能夠有效控制煙粉虱種群數(shù)量。范錦勝等[17]則研究發(fā)現(xiàn)，小蔥對玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）有一定的驅(qū)避作用。

桃蚜的為害十分嚴重，長期使用化學農(nóng)藥防治桃蚜導致農(nóng)藥殘留量成為許多綠色蔬菜出口的一大障礙，甚至會降低蔬菜的口感和營養(yǎng)效果，對人體健康產(chǎn)生不利影響。因此，尋找一種對人畜無害、對環(huán)境友好的防治方法迫在眉睫。芳香氣味植物具藥用屬性和揮發(fā)性氣味，很多國家把芳香氣味植物制成植物精油；精油類農(nóng)藥的作用位點是昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)，脊椎動物不存在該受體，對人類與其他脊椎動物安全[18]。

本試驗選用薄荷、芹菜、芫荽、小蔥4 種常見的芳香氣味植物，通過對有翅桃蚜進行驅(qū)避活性測定、觸角電位反應（EAG）和嗅覺行為反應測定，檢測其對有翅桃蚜的驅(qū)避效果，旨在為常規(guī)蔬菜尋找可以間作的防蟲芳香氣味植物種類及利用途徑提供幫助。

1材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗蟲源

試驗所用桃蚜為山西農(nóng)業(yè)大學昆蟲重點實驗室甘藍上長期飼養(yǎng)的有翅桃蚜。

1.1.2 試驗植物

供試植物均種植于太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)作站。選擇生長周期相近、長勢、鮮嫩程度一致的薄荷、芫荽、芹菜、小蔥開展試驗。

1.2 主要儀器

觸角電位儀Syntech EAG+GC7900（ 荷蘭Syntech）和Y 型嗅覺儀（山西柏奧科學器材有限公司）。

1.3 試驗方法

1.3.1 植物提取液的制備

植物提取液提取方法參考MESERET 等[19]的方法并進行改進。采集長勢基本一致的薄荷、芫荽、芹菜、小蔥的新鮮葉片，分別將其洗凈、晾干后放入溫度為40 ℃恒溫烘箱內(nèi)，由鼓風機吹干至脆斷，經(jīng)粉碎機粉碎后稱質(zhì)量。將上述植物材料粉末置于廣口瓶中，與95% 乙醇以1∶2（w/v）的比例充分混合均勻，靜置24 h 后用真空抽濾機進行抽濾，濾液放入旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在40 ℃條件下去除乙醇，將所得膏狀物與95% 乙醇配制成質(zhì)量濃度為200 mg/mL 的溶液，密封保存在4 ℃冰箱，備用。

1.3.2 芳香氣味植物提取液對桃蚜的驅(qū)避活性測定

濾紙藥膜法參考韓曉莉等[20]的方法并進行改進。將直徑為60 mm 的培養(yǎng)皿洗凈烘干備用，將直徑為60 mm 的濾紙裁剪成兩半，用移液管將待測1 mL 植物提取液（200 mg/mL）均勻涂抹在其中一半濾紙上，另一半濾紙涂抹蒸餾水，將2 片濾紙對接，用膠紙固定于同直徑的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿中接入20 只有翅桃蚜，加蓋保鮮膜，防止桃蚜飛出以及氣味揮發(fā)。將其放置在25 ℃左右的溫度中，每種待測植物設置5 個重復，記錄10、20、30 min 內(nèi)處理區(qū)和對照區(qū)的蟲數(shù)。

1.3.3 芳香氣味植物提取液對桃蚜觸角電位反應（EAG）

觸角電位測定參考李秀嵐等[21]的方法。用移液槍吸取10 μL 待測植物提取液（200 mg/mL），將其滴加在修剪成V 形的濾紙上，然后立即塞進巴斯德試管內(nèi)，將試管兩端用保鮮膜封住備用。使用單面刀片在體視鏡下將有翅桃蚜的觸角沿基部取下，而后用導電膠將觸角兩端分別固定在金屬電極上，并插入EAG 探針。將巴斯德試管插入送氣管外側(cè)直徑2 mm 的小孔內(nèi)。送氣管管口與觸角的距離為10 mm 左右，且與觸角縱向垂直。刺激氣體流速為60 mL/s。每次刺激時間間隔為1 s，2 次刺激之間時間間隔為30 s，以確保觸角的感覺反應完全恢復。每次試驗測定5 頭蟲子，每頭蟲子的觸角分別進行5 次刺激。

1.3.4 芳香氣味植物揮發(fā)性氣味對桃蚜的嗅覺行為

使用Y 型嗅覺儀對有翅桃蚜進行嗅覺行為測定[22]。Y 型嗅覺反應儀的基管長為50 cm，試驗臂與對照臂的臂長均為30 cm，內(nèi)部直徑7 cm，兩臂之間的夾角為78°。在兩臂距基部5 cm 處連接2 個樣品室，空氣流量為300 mL/min，氣體通過活性炭瓶進行過濾。Y 型嗅覺儀生物測定裝置結(jié)構(gòu)示意如圖1 所示。

試驗設置2 種氣味源組合：4 種待測植物活體與空氣對照；4 種待測植物活體與損傷體對照。測定時間為10：00—15：00，測定溫度在25 ℃ 左右。在Y 型管一側(cè)臂連接的樣品室中放入待測植物，將一頭有翅桃蚜放于Y 管管口處觀察試蟲的選擇行為。試蟲爬至超過其選擇的管臂5 cm，并超過1 min 以上的行為記作該蟲對該臂的氣息做出了選擇；觀測開始后5 min 內(nèi)不做選擇便可結(jié)束觀察，記為無反應。每5 頭有翅桃蚜為一組，每頭測試1 次，共12 組。測試過程中用硬紙板遮擋裝置水平兩側(cè)的光源，并每測試完一組就調(diào)整Y 管兩臂的位置，以消除周圍環(huán)境光源、管臂位置對桃蚜的行為選擇造成影響。每組測試結(jié)束后，用酒精對儀器進行清洗，用吹風機吹干后再進行下一組試驗。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計軟件SPSS Statistics 24.0進行單因素方差分析（ANOVA）；采用Duncan?s 新復極差法比較不同處理間的差異顯著性（P<0.05）；用卡方檢驗比較有翅桃蚜對不同揮發(fā)物行為反應的差異性。

分級標準為0 級，無驅(qū)避作用；Ⅰ級，0.01%～20% 驅(qū)避率；Ⅱ 級，20.01%～40.00% 驅(qū)避率；Ⅲ級，40.01%～60.00% 驅(qū)避率；Ⅳ 級，60.01%～80.00% 驅(qū)避率；Ⅴ級，80.01%～100% 驅(qū)避率。

式中，Ri 表示反應指數(shù)；Rp 表示驅(qū)避率；CK 為對照區(qū)的有翅桃蚜數(shù)量；Tr 表示處理區(qū)的有翅桃蚜數(shù)量。

式中，a 表示測試樣品的觸角電位反應值；b1表示樣品測試前空白對照的觸角電位反應值，b2 表示樣品測試后空白對照的觸角電位反應值。

驅(qū)避率[24]=選擇對照臂的蟲數(shù)/測試總蟲數(shù)×100%?（4）

反應率=（氣味臂內(nèi)總蟲數(shù)+對照臂內(nèi)總蟲數(shù)）/測試總蟲數(shù)×100% （6）

2結(jié)果與分析

2.1 芳香氣味植物提取液對有翅桃蚜的驅(qū)避活性分析

芳香氣味植物提取液對有翅桃蚜的驅(qū)避活性如表1 所示，4 種植物提取液均對有翅桃蚜表現(xiàn)出驅(qū)避作用，驅(qū)避活性大小表現(xiàn)為薄荷> 芹菜> 芫荽>小蔥。試驗初始階段試蟲在培養(yǎng)皿內(nèi)無規(guī)則地頻繁運動，一段時間后聚集在對照區(qū)，活動減少。4 種芳香氣味植物中薄荷在10 min 內(nèi)的驅(qū)避率最高，達到51.67%，驅(qū)避等級達到Ⅲ 級，顯著高于其他植物（P<0.05）；20 min 內(nèi)，芹菜對有翅桃蚜的驅(qū)避效果有所增加，時間延長至30 min 后驅(qū)避率顯著減弱（P<0.05）。可見，驅(qū)避效果最顯著的為薄荷，小蔥的驅(qū)避效果最弱。

2.2 芳香氣味植物提取液對有翅桃蚜的觸角電位反應

有翅桃蚜對芳香氣味蔬菜提取液的EAG 反應如表2 所示。由表2 可知，有翅桃蚜對4 種提取液的EAG 反應值存在一定的差異，EAG 反應值大小表現(xiàn)為薄荷>芹菜>芫荽>小蔥。其中，有翅桃蚜對薄荷的EAG 反應值最高，為8.64 mV，顯著高于其他3 種植物的EAG 反應值（P<0.05）；小蔥反應值最低，為1.60 mV。

2.3 芳香氣味植物揮發(fā)物對有翅桃蚜的嗅覺行為

2.3.1 芳香氣味植物揮發(fā)性氣味與空氣對照下有翅桃蚜的嗅覺行為

從表3、圖2 可以看出，有翅桃蚜對4 種芳香氣味植物揮發(fā)物的反應率均大于50%，其中薄荷揮發(fā)物的嗅覺行為反應率最高，達到95%。以空氣為對照時，驅(qū)避率大小表現(xiàn)為薄荷>芹菜>芫荽>小蔥。

薄荷揮發(fā)物和空氣對照的選擇數(shù)分別為7 頭和50 頭，選擇率分別為12.28% 和87.72%，驅(qū)避率為83.33%，有顯著的驅(qū)避作用（P<0.05）；芹菜揮發(fā)物和空氣對照的選擇數(shù)分別為10 頭和39 頭，選擇率分別為20.41% 和74.29%，驅(qū)避率為65%，說明芹菜對有翅桃蚜有選擇驅(qū)避作用；有翅桃蚜對芫荽揮發(fā)物和空氣對照的選擇率分別為28.89% 和71.11%，驅(qū)避率為53.33%，顯著低于芹菜（P<0.05），具有選擇驅(qū)避作用，但效果稍遜于芹菜；蔥揮發(fā)物的嗅覺行為反應率最低，為66.67%，與空氣對照的選擇數(shù)分別為15 頭和25 頭，選擇率分別為37.5% 和62.5%，驅(qū)避率為41.67%，具有驅(qū)避作用，但顯著低于其他3 種植物（P<0.05）。

2.3.2 芳香氣味植物揮發(fā)物活體和損傷體對照下桃蚜的嗅覺行為

由表4 可知，4 種供試芳香氣味植物損傷體中，有翅桃蚜對薄荷損傷體排斥力最強，對小蔥損傷體排斥力最弱。有翅桃蚜對損傷體驅(qū)避率大小依次為薄荷>芹菜>芫荽>小蔥，薄荷損傷體的驅(qū)避率為60%，顯著高于其他植物（P<0.05）；其他3 種損傷體的驅(qū)避率都在30% 以上。說明損傷體薄荷比活體薄荷有更明顯的驅(qū)避效果，其他3 種損傷植物比各自的活體植物均有驅(qū)避增效作用。有翅桃蚜對4 種芳香植物損傷體氣味揮發(fā)物的反應率均大于50%，其中對小蔥的揮發(fā)物的反應率最大，為81.67%，顯著高于其他3 種植物損傷體（P<0.05）。

3結(jié)論與討論

近年來，隨著氣候變化和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的提高，植物害蟲的危害呈上升趨勢。多種害蟲連年暴發(fā)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理帶來了極大的威脅和安全隱患[25-26]。面對農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求以及由化學農(nóng)藥濫用引起的多種問題，害蟲的生態(tài)調(diào)控成為可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中研究的焦點[27-28]。如何通過調(diào)整農(nóng)業(yè)種植環(huán)境來減少蟲害的發(fā)生，在害蟲生態(tài)調(diào)控、減少農(nóng)藥使用中有著重要的應用前景[29]。

植食性昆蟲在遷飛擴散過程中，通過識別植物發(fā)出的化學信號可準確識別、定位寄主[30-31]，進而降落取食。昆蟲對寄主植物揮發(fā)物表現(xiàn)出明顯的趨向性，而對非寄主植物揮發(fā)物表現(xiàn)為不選擇性或驅(qū)避[32]。根據(jù)昆蟲對寄主與非寄主植物揮發(fā)物的反應差異，可以實現(xiàn)多樣性植物種植對害蟲的生態(tài)調(diào)控[33]。芳香植物作為一類能夠散發(fā)著強烈揮發(fā)性物質(zhì)的植物，影響著昆蟲對寄主的定位和取食。魏巍等[34]通過在梨園間作薄荷（Mentha canadensis）、孔雀草（Tagetes patula）和羅勒（Ocimum basilicum）等芳香植物，發(fā)現(xiàn)芳香植物的存在改變了梨園中蚜蟲及其天敵的數(shù)量和組成，害蟲數(shù)量明顯減少；BASEDOW 等[35] 在蠶豆園里間作羅勒（Ocimumbasilicum）與夏季香薄荷（Satureja hortensis），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甜菜蚜（Aphis fabae）的侵入量明顯減少；葉珺琳等[12]研究也發(fā)現(xiàn)，通過將迷迭香（Rosmarinusofficinatis）等3種芳香植物與蕹菜（Ipomoea aquatica）間作，蕹菜（Ipomoea aquatica）的蟲害明顯減少。由此可見，篩選適合的、具有趨避效果的芳香植物，與主栽植物進行間作套種，可有效降低蟲害。

本研究在驅(qū)避活性測定、嗅覺行為反應測定結(jié)果中顯示，4 種芳香氣味植物對有翅桃蚜均有一定的驅(qū)避活性，大小依次為薄荷> 芹菜> 芫荽> 小蔥，且薄荷的驅(qū)避活性最高、EAG 反應最顯著；小蔥的驅(qū)避活性最低、EAG 反應最弱?？梢姡? 種供試芳香氣味植物均可以作為趨避植物與易感桃蚜的十字花科植物等間作，尤其以薄荷效果最佳。孫梅梅等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在甘藍大棚的入口處種植薄荷，甘藍上蚜蟲數(shù)量減少了56.17%，小菜蛾數(shù)量減少了40.52%。由此可見，種植薄荷不僅對蚜蟲有明顯的驅(qū)避效果，對小菜蛾也有較明顯的驅(qū)避效果。鄭雨維等[36]研究認為，當芫荽和芹菜共存時，桃蚜更排斥芫荽。本研究發(fā)現(xiàn)，芹菜對桃蚜的趨避率優(yōu)于芫荽，可能與不同地區(qū)桃蚜的嗅覺感覺器中相關(guān)蛋白與被測植株提取液中活性成分的結(jié)合程度有關(guān)，也可能與供試植物不同的品種及生育期有關(guān)。

本研究中，所有供試損傷體植物的驅(qū)避活性均明顯高于各自活體植物，這可能是由于破損植物的傷口會釋放更多揮發(fā)性物質(zhì)，影響蚜蟲對寄主的選擇和定位。由此可知，在桃蚜有翅蚜發(fā)生期，在栽培過程中對間作的芳香氣味植物的葉片經(jīng)常性進行切割，或?qū)⑶懈詈蟮慕M織打碎后置于田間，可有效減少有翅蚜蟲的定位和降落，減少菜田桃蚜的發(fā)生危害。本研究結(jié)果將對植物生產(chǎn)中桃蚜的生態(tài)調(diào)控具有一定的指導意義。

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