劉琳 趙強 蔣光華 蔣少陽 龍曾宇 劉大學 李章海 朱英華，*

（1安徽農業(yè)大學農學院，安徽 合肥 230036；2貴州省煙草公司黔南州公司，貴州 黔南布依族苗族自治州都勻市 558000；3中國科學技術大學，安徽 合肥 230041）

烤煙（Nicotianatabacum）是以收獲營養(yǎng)器官為目的的作物?？緹煛皟?yōu)質適產”強調在保證煙葉質量的前提下盡可能達到高的產量。單位面積株數、單株留葉數及單葉重是構成烤煙產量的主要因素［1］。因此，合理群體結構是保障烤煙“優(yōu)質適產”的物質基礎［2］。烤煙群體結構決定了葉面積的空間分布，影響上、中、下層煙葉光分配［3］。隨光照強度的降低，葉片光化學猝滅系數（photochemical quenching coefficient，qP）和電子傳遞速率（electron transfer rate，ETR）呈逐漸降低趨勢［4］，在套作遮陰下，大豆的功能葉光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡcomplex，PSⅡ）光化學反應中心的原初光能轉化效率（optimal/maximal quantum yield of PSⅡ，Fv/Fm）、實際光化學效率（actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light，ΦPSⅡ）和qP較低，光合速率較單作處理明顯下降［5］。增加種植密度可以提高烤煙群體上部葉的透光率，顯著降低下部葉的透光率、實際量子產量［actual quantum yield，Y（Ⅱ）］、qP和葉綠素含量［6］。因此，一個良好的群體結構不僅能改善植株群體通風和透光狀況，還能使上、中、下層葉片光照分配合理，受光部位和受光時間長，進而提高群體的光合性能［7-8］。研究表明，在一定范圍內增加種植密度可以提高群體葉面積指數和作物冠層的光截獲率，實現群體高光效［9-11］。但過高的種植密度會引起烤煙單株營養(yǎng)降低，中、下層葉片遮陰加劇，導致光合性能降低，中、下層煙葉衰老加速［12-13］，煙葉薄而光滑，單葉重降低，這成為了限制黔南低光照煙區(qū)煙葉質量進一步提高的瓶頸問題。

針對上述問題，可通過行距與密度合理配置來改善作物株型結構，降低群體遮陰的不利影響，提高作物群體光合能力。本研究從烤煙栽培角度出發(fā)，通過調控烤煙的行距和種植密度，以群體結構對烤煙不同部位葉片光合機制的影響為切入點，研究不同群體結構下的葉面積指數、葉向值、透光率、熒光特性、干物質積累及產量等，旨在初步確定該區(qū)域適宜的群體結構，為該地區(qū)烤煙的優(yōu)質適產、資源利用及大田種植結構設計等提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2022年在貴州省黔南州貴定縣云霧鎮(zhèn)燕子巖村和德新鎮(zhèn)曉豐村，2023年在黔南州貴定縣德新鎮(zhèn)曉豐村進行。云霧鎮(zhèn)地處貴定縣最南端，海拔1 300 m，年平均降雨量1 340 mm。德新鎮(zhèn)地處貴定縣北部，海拔990 m，年均降雨量1 245 mm，土壤基礎理化性狀如表1所示。

表1 土壤理化性狀Table 1 Physical and chemical properties of soil

試驗采用裂區(qū)設計，以行距為主區(qū)，設置100（R1）和110 cm（R2）2個處理。以種植密度為副區(qū)，設置15 000（D1）、18 000（D2）和21 000株·hm-2（D3）3個處理，3次重復，共18個小區(qū)。采用當地推廣品種云煙87，由貴州省煙草公司黔南州公司提供，基肥為有機無機復混肥，N-P2O5-K2O=3.5-2.5-5，用量為3 000 kg·hm-2；追肥為煙草專用肥N-P2O5-K2O=12-0-33，用量為300 kg·hm-2，各處理留葉數保持一致。

1.2 測定項目與方法

2022年對德新鎮(zhèn)和云霧鎮(zhèn)烤煙群體葉面積指數（leaf area index，LAI）、葉片垂直率、葉向值、透光率、相對葉綠素（soil and plant analyzer development，SPAD）值、熒光參數、干物質積累、上等煙比例、產量的田間指標分別進行測定，2023年僅對德新鎮(zhèn)烤煙進行分級與測產。

1.2.1 群體LAI的測定 烤煙打頂期為盛花打頂，每小區(qū)選取3株代表性煙株，量取每株有效葉片的最大葉長、葉寬，計算不同部位葉面積指數：

1.2.2 葉片垂直率的測定 打頂期每小區(qū)選取3株代表性煙株，以烤煙每片葉葉脈最高點在地面的投影落在壟溝內且葉尖指向壟溝垂直于種植行的葉片數，計算葉片垂直率：

1.2.3 葉向值（leaf orientation value, LOV）的測定打頂期每小區(qū)選取3株代表性煙株，利用數顯角度儀［三豐精密量儀（上海）有限公司］分別測定上部葉（自上而下第1～第3片葉）、中部葉（自上而下第9～第11片葉）、下部葉（自上而下第14～第16片葉）的葉夾角及葉片基部到最高點的距離（If）。按公式（4）計算葉向值（LOV）：

針對傳統(tǒng)壓電能量俘獲電路能量俘獲能力低的問題,有研究人員提出了具有并聯電感同步開關控制的壓電能量俘獲電路,如圖3所示。

式中，θ為莖葉夾角；If為葉片挺直長度；I為葉片全長；n為樣本數。

1.2.4 透光率的測定 打頂期選擇各小區(qū)中間兩行，用照度計（臺灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司）測定株間輻照強度，計算透光率。探頭水平向上測入射光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR），測定點1為冠層頂端30 cm，測定點2為上部葉位置，測定點3為中部葉位置，測定點4為下部葉位置。

1.2.5 SPAD值的測定 打頂期每小區(qū)選取3株代表性煙株，避開葉脈，利用SPAD-502Plus便攜式葉綠素測定儀（日本柯尼卡美能達公司）分別測定煙株上部葉、中部葉、下部葉的葉片基部、中部、頂端SPAD值，取其平均值作為葉片SPAD值。

1.2.6 熒光參數特性的測定 每個小區(qū)在打頂期選取3株代表性煙株，將烤煙進行充分暗適應后，使用JUNIOR-PAM基礎型調制熒光儀（德國WALZ公司）測定中部葉的葉綠素熒光參數。設置66～845 μmol·m-2·s-1之間8個光強梯度，每個梯度持續(xù)10 s，測定光適應下的Y（Ⅱ）、qP、非光化學猝滅系數（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）、ETR。

1.2.7 干物質積累量的測定 每小區(qū)在打頂期選取2株代表性煙株的莖、葉，于105 ℃殺青30 min，60 ℃下烘干至恒重后稱量其干物質量。

1.2.8 上等煙比例與產量的測定 在2022和2023年煙葉采收時按小區(qū)單獨采收、編桿、標記進行烘烤，出爐后按GB 2635-1992《烤煙》［14］進行分級，測定小區(qū)產量，計算上等煙比例。

1.3 數據統(tǒng)計及分析

采用Microsoft Excel 2010整理和匯總數據，SPSS 26.0統(tǒng)計軟件、Duncan新復極差法進行處理間的差異顯著性分析（α=0.05），Origin 2022軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同群體結構對烤煙群體LAI的影響

由表2可知，R2行距較R1顯著提高了烤煙群體LAI，其中德新增幅為12.58%，云霧增幅為11.24%。群體LAI隨著密度的增加呈先增后降的變化趨勢，處理間整體差異顯著，德新D2較D1、D3增幅分別為33.93%、4.46%，云霧D2較D1、D3增幅分別為23.82%、2.33%。在行距與密度互作中，R1D2、R2D2、R2D3處理的群體LAI整體顯著高于R1D1、R1D3、R2D1。

表2 不同群體結構對烤煙群體LAI的影響Table 2 Effect of different population structures on LAI in different parts of flue-cured tobacco

2.2 不同群體結構對烤煙葉片垂直率的影響

表3 不同群體結構對烤煙葉片垂直率的影響Table 3 Effect of different population structure on the vertical rate of flue-cured tobacco leaves/%

2.3 不同群體結構對烤煙不同部位葉向值的影響

由表4可知，行距增加顯著提高了上、中部葉的葉向值，降低了下部葉的葉向值。與R1相比，R2上、中部葉在德新的增幅分別為22.71%、49.51%，云霧增幅分別為14.14%、30.64%；R2下部葉葉向值在德新和云霧的降幅分別為8.35%和11.94%。中部葉的葉向值隨著種植密度的增加而顯著提高，德新D2和D3的葉向值分別較D1提高了16.02%和45.09%，云霧D2和D3的葉向值分別較D1提高了16.62%、42.07%。下部葉的葉向值則隨種植密度增加而顯著降低，德新D2、D3的葉向值較D1降低了9.82%和18.77%，云霧D2、D3的葉向值較D1降低了14.17%和22.50%。在行距和種植密度互作中，上、中部葉R2D2的葉向值與R2D3差異不顯著，但顯著高于其他處理，下部葉則表現為R1D2和R2D1葉向值顯著高于其他處理。

表4 不同群體結構對烤煙不同部位葉向值的影響Table 4 Effect of different population structure on leaf direction values in different parts of flue-cured tobacco/°

2.4 不同群體結構對烤煙不同部位透光率的影響

由表5可知，行距增加對上部葉透光率無顯著影響，但顯著提高中、下部煙葉的透光率。與R1相比，R2德新分別增加了4.07、1.71個百分點，云霧分別增加了4.28和2.53個百分點。上、中部葉透光率隨著種植密度的增加而顯著降低，德新D2和D3中部葉透光率分別較D1降低5.71、11.91個百分點，云霧D2和D3中部葉透光率分別較D1降低了5.81、11.86個百分點。下部葉透光率隨著種植密度的增加而降低，D1和D2顯著高于D3，德新D3下部葉透光率較D1、D2分別降低了7.56、6.16個百分點，云霧D3下部葉透光率較D1、D2分別降低了8.48、7.46個百分點。在行距和種植密度互作中，R1D1、R1D2、R2D1上部葉透光率差異不顯著，但顯著高于其他處理，中部葉R2D1的透光率顯著高于其他處理，R1D1的透光率顯著高于R1D2、R1D3、R2D2、R2D3處理，而R2D2的透光率顯著高于R1D2、R1D3、R2D3處理。R1D1、R1D2、R2D1和R2D2處理間下部葉的透光率無顯著差異，但均顯著高于R1D3和R2D3。

表5 不同群體結構對烤煙不同部位透光率的影響Table 5 Effect of different population structure on light transmittance of different parts of flue-cured tobacco/%

2.5 不同群體結構對烤煙不同部位SPAD值的影響

由表6可知，R2行距較R1顯著提高了德新下部葉與云霧上、中部葉SPAD值。上、下部葉的SPAD值隨密度的增加而升高，上、中部葉3個種植密度之間的SPAD值差異不顯著，德新D3下部煙葉的SPAD值與D2差異不顯著，但顯著高于D1，較D1、D2的SPAD值增幅分別為11.89%、4.83%。在行距和種植密度互作中，德新R2D3上部葉的SPAD值與R1D2差異不顯著，顯著高于其他4個處理，云霧R2D3上部葉的SPAD值顯著高于R1D1、R1D3、R2D2；云霧R1D1中部葉的SPAD值顯著低于其他5個處理，R2D3下部葉的SPAD值顯著高于R2D2、R1D1，與其他處理差異不顯著。

表6 不同群體結構對烤煙不同部位SPAD值的影響Table 6 Effect of different population structure on SPAD values of different parts of flue-cured tobacco

2.6 不同群體結構對烤煙葉綠素熒光參數的影響

2.6.1 行距對烤煙葉綠素熒光參數的影響 由圖1可知，行距對烤煙的Y（Ⅱ）、ETR無顯著影響，R1略高于R2。在125～845 μmol·m-2·s-1光輻射強度下，R2處理的qP顯著高于R1。隨著輻射強度的增加，R1與R2 NPQ間的差異逐漸增大，在420～845 μmol·m-2·s-1光輻射強度下，R1顯著高于R2。

圖1 行距對葉綠素熒光參數的影響Fig.1 Effect of row spacing on chlorophyll fluorescence parameters

2.6.2 種植密度對烤煙葉綠素熒光參數的影響 由圖2可知，隨著密度的增大，烤煙的Y（Ⅱ）、ETR、qP逐漸降低，在66～625 μmol·m-2·s-1光輻照強度內，D1的Y（Ⅱ）顯著高于D3。D1的ETR和qP整體顯著高于D2和D3，D2和D3處理間則基本無顯著差異。在66～190 μmol·m-2·s-1光輻照強度內，D3的NPQ最高，且顯著高于D1；在285～845 μmol·m-2·s-1光輻照強度內，NPQ隨著密度的增加而降低，表現為D1＞D2＞D3。

圖2 種植密度對葉綠素熒光參數的影響Fig.2 Effect of planting density on chlorophyll fluorescence parameters

2.6.3 行距和種植密度互作對葉綠素熒光參數的影響 由圖3可知，R1D1處理的Y（Ⅱ）在66～625 μmol·m-2·s-1輻照強度內顯著高于R1D3、R1D2、R2D3處理。在66～285 μmol·m-2·s-1輻照強度內，R2D1與R2D2處理間的Y（Ⅱ）差異不顯著，且整體顯著低于R1D1；在420～845 μmol·m-2·s-1輻照強度內，上述3個處理間差異不顯著。在66～845 μmol·m-2·s-1輻照強度內，R1D1處理的ETR與R2D1、R2D2的差異無明顯變化規(guī)律，但總體表現為R2D1處理低于R1D1。在66～190 μmol·m-2·s-1輻照強度內，R2D1、R2D2、R1D1處理的qP高于其他處理；R1D3處理在285～845 μmol·m-2·s-1輻照強度內的qP小于其他5個處理。各處理的NPQ隨著輻照強度增加無明顯變化規(guī)律，在66～125 μmol·m-2·s-1輻照強度內，R1D1處理整體顯著低于其他處理，而在190～845 μmol·m-2·s-1輻照強度內，R1D2處理高于其他處理，但與R2D1差異不顯著，R2D2處理的NPQ均小于其他5個處理。

圖3 行距和種植密度互作對葉綠素熒光參數的影響Fig.3 Effect of row spacing and planting density interactions on chlorophyll fluorescence parameters

2.7 不同群體結構對烤煙干物質積累的影響

由表7可知，R2行距較R1顯著提高了烤煙的干物質積累，隨著密度增加，烤煙的單株干物質積累先增加后降低，而群體干物質積累顯著增加。德新D3處理的單株干物質積累較D1、D2的降幅分別為7.64%、11.73%，群體干物質積累較D1、D2增幅分別為28.58%、6.03%。云霧D3處理的單株干物質積累較D1、D2的降幅分別為7.22%、10.23%，群體干物質積累較D1、D2增幅分別為28.59%、5.47%。在行距與密度互作中，R2D2處理的單株干物質積累整體顯著高于其他5個處理，R2D3處理的群體干物質積累顯著高于其他5個處理。

表7 不同群體結構對烤煙干物質積累的影響Table 7 Effect of different population structures on dry matter accumulation in flue-cured tobacco

2.8 不同群體結構對烤煙上等煙比例與產量的影響

由圖4-A、B可知，行距對烤煙上等煙比例無顯著影響，R2略高于R1。上等煙比例隨著種植密度的增加先增加后降低，2022年度，D1、D2處理間差異不顯著，D3顯著低于D1，2023年度D3顯著低于D1、D2。行距與密度互作后，2022和2023年度兩個試驗點的上等煙比例在不同處理之間均未達到顯著水平。

圖4 不同群體結構對烤煙上等煙比例的影響Fig.4 Effect of different population structures on proportion of superior tobacco in flue-cured tobacco

由圖5-A、B可知，云霧的R2處理產量顯著高于R1，產量隨種植密度的增加而提高，2022年度D3處理產量顯著高于D1，2023年度D2、D3處理產量顯著高于D1。行距與密度互作后，2022年度R1D3處理的產量在德新試驗點顯著高于R1D1、R1D2、R2D1、R2D2，與R2D3處理差異不顯著，云霧試驗點的R2D3處理顯著高于R1D1、R1D2、R2D1，與R1D3、R2D2處理差異不顯著。2023年度R1D3處理的產量顯著高于R1D1、R2D1，與R1D2、R2D2、R2D3處理差異不顯著。

圖5 不同群體結構對烤煙產量的影響Fig.5 Effect of different population structure on flue-cured tobacco yield

2.9 影響群體干物質積累的光合指標

通過灰色關聯分析得知，群體LAI、葉片垂直率與群體干物質積累的絕對關聯度分別為0.792、0.796；上部葉透光率、葉向值、SPAD與群體干物質積累的絕對關聯度分別為0.655、0.690和0.730；中部葉透光率、葉向值、SPAD與群體干物質積累的絕對關聯度分別為0.609、0.628和0.729；下部葉透光率、葉向值、SPAD與群體干物質積累的絕對關聯度分別為0.574、0.471和0.746。關聯序表現為葉片垂直率＞LAI＞下部葉SPAD＞上部葉SPAD＞中部葉SPAD＞上部葉葉向值＞上部葉透光率＞中部葉葉向值＞中部葉透光率＞下部葉透光率＞下部葉葉向值，說明對群體干物質積累影響最大的關鍵光合指標為葉片垂直率，其次為群體LAI。

3 討論

種植密度和行距配置是構成作物冠層結構的重要因素［10，15］。LAI是影響煙株間光照水平的最大因子，而種植密度直接決定了LAI［16］。在本研究中，R2行距較R1顯著提高了群體LAI；隨著密度增大，群體LAI逐漸增加，以R2D3處理LAI最高，說明在一定種植密度范圍內，烤煙群體LAI隨種植密度的增加而遞增［16-18］?；疑P聯分析結果表明，LAI是影響干物質積累的關鍵光合指標。研究表明，玉米產量的高低與群體的冠層功能密切相關，LAI是衡量冠層光截獲特性的重要指標［19］。LAI的增加會加劇烤煙中、下部葉的遮陰，作物葉片因具有向光性，在不同的群體結構下，對光資源的競爭會使葉片自動調整莖葉夾角，使其處于最佳的受光位置，減小遮陰面積［20］，較小的葉向值可以分配更多的光能透射到作物冠層［21］。本試驗中，行距與密度增加均導致烤煙中部葉的葉向值升高和下部葉的葉向值降低。R2行距下D2、D3密度種植對烤煙下部葉片遮陰有所改善，與馬茹輝等［22］、柏延文等［23］的研究結果基本一致。這可能是由于寬行密植使植株中部葉的葉傾角變小，葉向值增大，而下部葉片為了能接收到更多的光照，增多葉片接收光的面積，其葉向值變小。

莖葉夾角和葉片方位角反映了葉片的空間分布狀況，影響群體冠層對光能的截獲［24］。冠層PAR利用率直接影響作物光合特性，進而影響其生長發(fā)育［25］。葉向值、LAI與葉片垂直率的差異在一定程度上影響了烤煙中、下部葉的透光率。本試驗中，烤煙冠層上部葉片截獲了大部分光照，導致群體內中、下部葉片遮陰加劇。R2中、下部葉的透光率較R1均有所提高，R2行距下各部位的SPAD值均高于R1，說明增大行距后，烤煙葉片因向光性而朝向行間生長，引起株間葉片減少，透光率增大，提高了SPAD值，緩解了中、下部葉片因種植密度增加而帶來的遮陰脅迫。金容等［26］在對夏玉米的研究中也發(fā)現，同一密度下，平均行距增大，群體內透光率均增加，這與本研究結果相似。同時，增加種植密度會顯著降低群體內中、下部葉的透光率，但D3處理下部葉SPAD值較D1、D2增加了11.89%、4.83%，可見下部葉表現出明顯的弱光適應特征。這與前人在大多數作物中的發(fā)現類似，即植物葉片可通過提高單位面積內葉綠素含量以增加光能捕獲來適應弱光環(huán)境［13，27］。

葉綠素熒光參數能間接反映植物光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配，也是反映葉片光合能力的重要指標［28-30］。本研究發(fā)現，行距對qP有明顯影響。隨著種植密度的增大，葉片受到的遮陰加劇，單株烤煙的Y（Ⅱ）、ETR、qP隨種植密度的增加而降低，說明低種植密度具有更高的實際量子產量和電子傳遞速率，可提高葉片光合速率［31］，而高種植密度因蔭蔽度過大造成了光合脅迫。因此，通過合理的行距配置可以緩解因密植引起的光合抑制［32］。NPQ在低光輻照強度內以D3處理最高，表明遮陰下葉片光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能傾向于增加熒光和熱耗散而減少光化學反應，使光合作用效率降低，進而影響烤煙的干物質積累。

適宜的種植密度和行株距有利于緩解植株個體和群體之間的矛盾，通過構建合理的群體結構可達到增產的目的［33］。張喜軍等［34］、趙小光等［35］研究均表明，種植密度顯著影響作物單株和群體干物質積累，隨種植密度增加，單株干物質積累下降明顯，而群體干物質積累呈增加趨勢。本研究的群體干物質積累變化與之相同，但在本研究中，單株干物質積累量隨種植密度的增加先增加后降低，這可能是烤煙作為葉用作物對適宜群體結構做出的積極響應。本試驗中，烤煙產量隨種植密度的增大而增加，上等煙比例則隨種植密度的增加而降低，且D3處理的上等煙比例較D1和D2顯著降低。說明在一定范圍內增加烤煙種植密度可以彌補單株干物質積累降低帶來的產量損失，但過高的種植密度會加劇中、下部葉的遮陰，進而降低中、下部煙葉干物質積累及烤煙的上等煙比例，從而違背了優(yōu)質適產的生產原則。

4 結論

本試驗條件下，與100 cm行距相比，110 cm的行距提高了烤煙群體的LAI和透光率，增加了烤煙下部煙葉的SPAD值，提高了烤煙干物質積累。與15 000和21 000株·hm-2的種植密度相比，18 000株·hm-2的種植密度不僅提高了烤煙群體的光合性能，同時保障了個體的生長發(fā)育和干物質積累，增加了上等煙比例與產量。在黔南山地植煙生態(tài)區(qū)，110 cm的行距和18 000株·hm-2的種植密度有利于合理群體結構的建成和對資源的利用，達到優(yōu)質適產目標。