摘要：星油藤原產(chǎn)于秘魯、厄瓜多爾等南美洲安第斯山脈地區(qū)，是當(dāng)?shù)刂匾挠土献魑铩?006年星油藤引進(jìn)我國并推廣種植，研究發(fā)現(xiàn)隨著種植年限的增加，星油藤出現(xiàn)了根莖基部腐爛，葉片變黃脫落等現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了星油藤的產(chǎn)量及其產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。本文對(duì)星油藤根腐病和莖腐病的研究及星油藤發(fā)病的原因進(jìn)行了歸納總結(jié)，并探討星油藤根腐病和莖腐病防治措施，為后續(xù)預(yù)防星油藤根腐病和莖腐病及提高星油藤的產(chǎn)量提供一定的理論參考。

關(guān)鍵詞：星油藤；根腐??；莖腐??；防治措施

收稿日期：20230904

基金項(xiàng)目：中國科學(xué)院先導(dǎo)研究項(xiàng)目（XDA24030502）；云南省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（202003AD15001）。

第一作者：張佳林（1998-），女，碩士研究生，從事環(huán)境生態(tài)土壤微生物研究。Email：2092409760@qq.com。

通信作者：劉長安（1978-），男，博士，副研究員，從事作物栽培研究。Email：liuchangan@xtbg.ac.cn。星油藤（Plukenetia volubilis L.）又名南美油藤、印加果、印加花生，為大戟科多年生木質(zhì)藤本油料植物［1］。星油藤原產(chǎn)于南美洲亞馬遜地區(qū)秘魯和巴西西北部的熱帶雨林，種子是其主要利用的部分，星油藤的種子中含有約35%～60%的油［24］，以及大量不飽和脂肪酸（ω3，ω6，ω9）蛋白質(zhì)和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)［56］，從星油藤的種子中榨取的油，可用于食品、保健、制藥、化妝品等方面，具有降血脂、降血壓，預(yù)防心血管疾病和保養(yǎng)肌膚等作用［78］。

2006年，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園從秘魯引進(jìn)星油藤并于2008年試種成功，其主要分布在云南省西南部、貴州省和海南省等少量熱帶地區(qū)以及干熱河谷種植［910］。目前已有關(guān)于星油藤的繁育栽培，對(duì)干熱河谷、低溫脅迫等的適應(yīng)，以及星油藤種子的營養(yǎng)價(jià)值、生物學(xué)特性、產(chǎn)品研發(fā)等方面的研究。但是隨著星油藤種植年限的增加，西雙版納地區(qū)的星油藤出現(xiàn)了根、莖部腐爛，由此引起了葉子由綠變黃而逐漸干枯進(jìn)而大面積死亡的現(xiàn)象；而海南地區(qū)種植的星油藤也出現(xiàn)了類似于葉片枯黃脫落、植株干枯直至死亡的現(xiàn)象［10］。星油藤根腐病和莖腐病的發(fā)生使得星油藤產(chǎn)業(yè)的發(fā)展還未進(jìn)入盛產(chǎn)期就枯萎衰敗，生產(chǎn)投入得不到回報(bào)，這不僅挫傷了農(nóng)戶的種植積極性，也致使整個(gè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展遇到了瓶頸。鑒于星油藤所具有的營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值及其開發(fā)前景［1112］，亟需克服星油藤根腐和莖腐病，進(jìn)而為星油藤產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。因而預(yù)防及減輕星油藤根腐病和莖腐病的發(fā)生，實(shí)現(xiàn)星油藤產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展任重道遠(yuǎn)。本文主要論述我國星油藤主產(chǎn)區(qū)根腐病和莖腐病發(fā)生的現(xiàn)狀及發(fā)病原因，為星油藤根腐病和莖腐病的預(yù)防及星油藤產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論參考與技術(shù)支撐。

1星油藤在我國主要種植區(qū)根腐病和莖腐病發(fā)生現(xiàn)狀1.1西雙版納種植區(qū)

2006年，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園從秘魯引進(jìn)了星油藤并進(jìn)行試種，2008年星油藤試種成功，而后在西雙版納、紅河、臨滄等地也推廣種植星油藤。截至2015年末， 印奇果公司已在西雙版納普文鎮(zhèn)建成了80 hm2印奇美藤果良種繁育及試驗(yàn)基地［13］。星油藤生長周期短，當(dāng)年種植即可開花結(jié)果，一次種植后可連續(xù)收獲多年。種植第二年進(jìn)入盛產(chǎn)期，產(chǎn)值較高，種子產(chǎn)量可達(dá)1 500～2 100 kg·hm-2［12］。2015年初，星油藤種植產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)多年生星油藤植株大量死亡的現(xiàn)象，起初是星油藤植株上部分葉片由綠變黃，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，星油藤的根部以及莖基部也出現(xiàn)腐爛的現(xiàn)象，而后星油藤植株整株干枯，繼而大面積死亡［13］，給農(nóng)戶以及星油藤產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

1.2海南種植區(qū)

2014年，海南省陵水縣引進(jìn)種植星油藤，但是種植2年的星油藤植株出現(xiàn)異?？菸F(xiàn)象，且這種類似植株枯萎的疾病爆發(fā)速度快且傳播范圍廣，在短短幾個(gè)月內(nèi)便使星油藤的產(chǎn)量損失約80%［14］。

2015年，海南省星油藤其他的苗圃種植區(qū)也陸續(xù)出現(xiàn)了植株萎蔫、落葉、干枯、死亡等現(xiàn)象。早期的癥狀為星油藤植株一側(cè)的葉片出現(xiàn)了白天失水萎蔫而早晚恢復(fù)的現(xiàn)象。在反復(fù)出現(xiàn)這種現(xiàn)象后，萎蔫的葉片開始發(fā)黃、脫落直至整個(gè)植株枯萎死亡。此種病害的發(fā)病率高達(dá)53%，到2017年，試種的星油藤植株全部感染，同時(shí)發(fā)病后的星油藤也會(huì)危害苗圃中的其他植物，其發(fā)病率竟高達(dá)87%，這使得星油藤種植企業(yè)和很多農(nóng)戶都放棄了對(duì)星油藤的投資以及栽種［10］。而在2018年，類似的情況也同樣出現(xiàn)在海南大學(xué)儋州校區(qū)種植的星油藤植株上，在星油藤植株的莖部出現(xiàn)了黑色塵埃斑且發(fā)病率約為3%［15］。

但目前為止，尚未有關(guān)于在貴州、廣西等地種植的星油藤出現(xiàn)根腐或莖腐類病害的相關(guān)報(bào)道。

2星油藤發(fā)生根腐病和莖腐病的原因

2.1西雙版納種植區(qū)星油藤發(fā)生根腐和莖腐的原因?qū)⑽麟p版納地區(qū)出現(xiàn)根腐病和莖腐病的星油藤根部挖出并對(duì)其病原菌進(jìn)行分離鑒定，最終確定引起星油藤根腐病的病原菌為尖孢鐮刀菌［13，16］。尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）是一類既可侵染植物同時(shí)又可以在土壤內(nèi)生存的兼性寄生真菌，并且在土壤尤其是有機(jī)質(zhì)中數(shù)量多且活躍［17］，由此引發(fā)的植物枯萎病是一種世界性分布的土傳真菌病害，屬于土壤習(xí)居菌，病菌從植物的根部進(jìn)行侵害，引起植株維管束萎蔫，最后造成植物整株枯死［18］。對(duì)尖孢鐮刀菌的致病性鑒定中發(fā)現(xiàn)，在濕度、溫度較高的情況下會(huì)加重病害的發(fā)生和發(fā)展。尖孢鐮刀菌不僅致病性強(qiáng)而且寄主范圍廣，可引起香蕉、棉花、玉米等100多種植物的枯萎病［19］。

黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)4期4期張佳林等：我國星油藤根腐病和莖腐病發(fā)生現(xiàn)狀及研究展望2.2海南星油藤種植區(qū)星油藤發(fā)生根腐和莖腐及青枯病害的原因與西雙版納地區(qū)星油藤發(fā)生病害原因不同，海南地區(qū)星油藤病害主要是由植物土傳細(xì)菌性病原菌青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanaceayum）引起的青枯病害，是主要發(fā)生在茄科作物（番茄、馬鈴薯、辣椒、茄子等）上的一種毀滅性病害［2021］。這種發(fā)生在茄科作物上的青枯病可從植物的根部或者莖基部侵入植株的導(dǎo)管系統(tǒng)，通過增殖以及一系列的生化活動(dòng)堵塞或損壞寄主維管束輸導(dǎo)組織，進(jìn)而導(dǎo)致植株失水枯萎引起植株發(fā)?。?2］。目前該類病害主要廣泛分布于全世界范圍的熱帶、亞熱帶和一些溫暖地區(qū)。而我國主要是在南方的廣東、湖南、福建、貴州及四川等地發(fā)生比較嚴(yán)重［23］。并且由青枯雷爾氏菌引起的青枯病是引起作物病害最嚴(yán)重的危害之一，其寄主廣泛且?guī)缀趺磕甓加写祟惒『π略黾闹髯魑锏南嚓P(guān)報(bào)道［10］。

除這種引起星油藤發(fā)生根腐和莖腐病害的致病菌之外，也有研究發(fā)現(xiàn)海南陵水縣種植的星油藤根腐和莖腐病害是由茄病鐮孢菌所引起的［24］。而海南大學(xué)儋州校區(qū)田間種植的星油藤植株出現(xiàn)的莖部腐爛病害也主要是由于鐮孢屬病原真菌侵染引起，但具體致病菌種未見報(bào)道［25］。

3星油藤根腐病和莖腐病的防治措施

當(dāng)星油藤初現(xiàn)莖部腐爛時(shí)，最簡單有效的治理方式是對(duì)星油藤莖部腐爛部位進(jìn)行修剪，切斷致病菌感染的路徑，以免其危害整株星油藤。但是此種方法治標(biāo)不治本，因此探尋有效且可行的預(yù)防及治理根腐病的措施成為星油藤產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重中之重。由相關(guān)研究可以推斷星油藤根腐和莖腐病的發(fā)生很可能是因?yàn)殡S著星油藤種植年限的增加，種植星油藤的土壤環(huán)境發(fā)生了相應(yīng)的改變，進(jìn)而使土壤pH、土壤中的營養(yǎng)元素和細(xì)菌真菌群落發(fā)生改變，導(dǎo)致土壤不再健康，不能夠?yàn)樾怯吞俚纳L提供其所需的營養(yǎng)元素，從而導(dǎo)致一些有害菌危害星油藤的根部及莖部，感染致病。也可能是星油藤種子本身的抗病性較弱，使其無法有效地對(duì)抗病菌，以及星油藤隨種植年限的增加而產(chǎn)生連作障礙等原因，從而導(dǎo)致星油藤發(fā)生根腐和莖腐病。

3.1注重星油藤種植土壤養(yǎng)分的補(bǔ)給

星油藤引進(jìn)種植到一定年限時(shí)，會(huì)發(fā)生根腐病和莖腐病。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著星油藤種植年限的增加，土壤的環(huán)境會(huì)隨之發(fā)生相應(yīng)的改變，其中土壤pH、土壤電導(dǎo)率（EC值）和土壤中溶解性固體總量（TDS值）呈現(xiàn)顯著下降的趨勢；而星油藤根際非根際的微量元素卻沒有顯著的差別。但土壤中有機(jī)質(zhì)、氨態(tài)氮和全氮含量卻隨著連作年限的增加而呈現(xiàn)增加的趨勢；而全磷、硝酸鹽總體卻呈現(xiàn)出下降的趨勢。除此之外，不同種植年限的星油藤根際與非根際土壤酶和土壤理化性質(zhì)之間也存在顯著性差異。不同種植時(shí)間的星油藤在pH為5.5～7.5之間的紅壤和磚紅壤中能夠更好地生長，應(yīng)該注意種植星油藤土壤養(yǎng)分的變化，并建議合理施肥以保證土壤的可持續(xù)利用［26］。

3.2利用叢枝菌根真菌與星油藤共生提高星油藤抗病性叢枝菌根真菌（AMF）作為連接地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵角色，與大多數(shù)的陸生植物形成了一定的共生關(guān)系［27］。在植物生長和健康方面，叢枝菌根真菌被認(rèn)為是具有多功能性的［2829］，它可以產(chǎn)生廣泛的外部菌絲網(wǎng)絡(luò)，增加植物根系表面積以吸收養(yǎng)分和水分［30］。此外也有研究表明，植物和叢枝菌根真菌結(jié)合可以通過提高養(yǎng)分獲取效率來減少植物對(duì)外部肥料的依賴，即適當(dāng)?shù)膮仓婢芾砜梢栽谝欢ǔ潭壬先〈剩?132］。

2015-2016年，云南省西雙版納傣族自治州通過隨機(jī)調(diào)查不同發(fā)病程度的地塊以及不發(fā)病地塊中150株星油藤的根系及根系周圍的土壤，發(fā)現(xiàn)星油藤根際叢枝菌根真菌根系侵染率及孢子密度對(duì)星油藤根腐病發(fā)病率和發(fā)病程度存在一定的影響，即叢枝菌根真菌在一定程度上可以增強(qiáng)星油藤抗根腐病的能力，并能顯著降低星油藤根腐病的發(fā)病率［33］。

3.3利用嫁接、藥水浸提、合理輪作提高星油藤抗病性從中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園和普文星油藤種植園采集的星油藤根腐病和莖腐病植株中分離出了3種真菌，經(jīng)過生物學(xué)特性分析以及基因序列對(duì)比和致病性鑒定，確定星油藤根腐和莖腐病的致病菌為尖孢鐮刀菌并將其命名為FoPvo1，且發(fā)現(xiàn)此菌株對(duì)星油藤的侵染具有一定的?；浴６笸ㄟ^利用星油藤的近緣野生種大果星油藤（Plukenetia conophora L.）作為砧木進(jìn)行嫁接以及大蒜鱗莖水提物灌根技術(shù)，可以顯著地提高星油藤對(duì)根腐和莖腐病的抗性［16］。也有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，金銀花水提液對(duì)尖孢鐮刀菌具有抑菌作用，最大抑菌率高達(dá)75%［34］。

對(duì)于海南地區(qū)引起星油藤根腐和莖腐病的青枯病害，通過嫁接在一定程度上也能夠有效地減輕其對(duì)植物的危害。嫁接通過增強(qiáng)植物自身的生長發(fā)育能力來提高植物的抗病性，對(duì)于防治青枯病具有較好的效果［35］。其次，與非寄主作物合理輪作或者水旱輪作可以在很大程度上減少土壤中青枯菌的數(shù)量，從而減少病害的發(fā)生。有研究表明，連作條件下土壤生態(tài)環(huán)境對(duì)植物生長有很大的影響，尤以植物殘?bào)w與病原微生物的分解產(chǎn)物對(duì)植物有致毒作用并影響植物根系分泌物正常代謝以致其發(fā)生自毒作用［36］。與水稻、玉米、高粱以及韭菜、蔥、大蒜、芹菜等青枯病非寄主作物輪作能夠有效地預(yù)防青枯病害［37］。

3.4改善星油藤生長的土壤環(huán)境或選擇抗病品種以及生物防治3.4.1改善土壤環(huán)境導(dǎo)致星油藤發(fā)生根腐和莖腐病的致病性尖孢鐮刀菌在溫度為21～30 ℃范圍內(nèi)能夠快速繁殖，而在溫度為45 ℃的條件下則無法生存；當(dāng)土壤含水量為20％時(shí)該菌的繁殖速度最快，在含水量為5％時(shí)則受到明顯抑制。 研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤的pH在4.0～5.5范圍內(nèi)時(shí)適合尖孢鐮刀菌繁殖生存，而土壤pH為中性或以上時(shí)則不利于該菌的生長。也就是說高溫、干旱和堿性的環(huán)境是減輕土壤中致病性尖孢鐮刀菌繁殖的有利因素，因而可以通過創(chuàng)造相應(yīng)的環(huán)境條件來控制星油藤根腐病和莖枯萎病的發(fā)生與蔓延［38］。

對(duì)于發(fā)生青枯病害的星油藤，也可以通過改良土壤環(huán)境來預(yù)防及減輕。土壤環(huán)境是農(nóng)作物健康生長的重要基礎(chǔ)，土壤發(fā)生酸化和板結(jié)等現(xiàn)象也是誘發(fā)青枯病的原因之一［39］。對(duì)于土壤退化、微生物失衡以及青枯病害等問題，可以在土壤施肥前均勻撒上生石灰、草木灰等，這對(duì)于土壤修復(fù)以及青枯病害的防治具有一定的效果，其中以撒施草木灰的效果最明顯，生石灰次之［40］。而通過在土壤肥力中等且往年發(fā)生青枯病較多的田間地塊噴灑生石灰、酒精以及添加有機(jī)物，發(fā)現(xiàn)用生石灰處理過帶菌的土壤后，可以有效降低青枯病的發(fā)病率［41］。

同時(shí)也可以使用植物根際促生菌以及生物防治劑來防控根腐病，即通過有益微生物或微生物分泌出來的代謝產(chǎn)物來直接或間接地抑制病原體生長，進(jìn)而促進(jìn)作物健康生長。

3.4.2抗病品種及生物防治選育抗病品種是從根源上有效防控病菌的重要手段，也是最經(jīng)濟(jì)有效的手段。用溫水或熱水浸種，避免出現(xiàn)帶病菌的種子，盡可能選用無病的床土或者使用藥劑給苗床消毒，防止土傳病害病菌侵染［42］。同時(shí)，也可以使用混合生物的方式來預(yù)防根腐病、莖腐病和青枯病的發(fā)生，混合使用3或4種拮抗菌株相比于只使用1或2種拮抗菌株效果更好。并且，增施微生物菌劑也可以抑制土壤中有害病菌的繁殖［4344］。

4問題與展望

星油藤作為重要的油料作物，因其具有相對(duì)較高的經(jīng)濟(jì)和營養(yǎng)價(jià)值，其有較好的市場和開發(fā)前景。但是目前星油藤在大面積種植過程中出現(xiàn)了根腐和莖腐病害以及青枯病害，這不僅影響星油藤的產(chǎn)量，也使得星油藤產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展遇到瓶頸。到目前為止，西雙版納地區(qū)星油藤根腐和莖腐病害主要是由于尖孢鐮刀菌引起的，海南地區(qū)的星油藤根腐和莖腐病則主要是由于茄青枯雷爾氏菌和茄腐鐮孢菌引起的。

星油藤引進(jìn)我國近20年，前期生長的星油藤并未發(fā)生明顯的致命病害，但隨著種植年限的增加星油藤的根腐病害越來越明顯，目前在海南地區(qū)種植的星油藤出現(xiàn)根腐莖腐病害，而在西雙版納地區(qū)種植的星油藤也同樣出現(xiàn)了類似病害。既然星油藤能夠成功引進(jìn)到我國種植，說明在西雙版納和海南等當(dāng)?shù)毓逃械臍夂驐l件下能夠生存，而隨著時(shí)間的推移星油藤出現(xiàn)問題，大概率是土壤環(huán)境影響了星油藤的生長。一方面，種植星油藤的土壤隨著種植年限的增加，土壤養(yǎng)分含量下降，不能為星油藤提供充足的養(yǎng)分，星油藤抗病性減弱，土壤中的致病菌侵害星油藤根部，使星油藤發(fā)生根腐病。另一方面，種植星油藤的土壤本身存在某些致病菌，例如使星油藤發(fā)生根腐病的尖孢鐮刀菌，由于在種植星油藤之前沒有對(duì)此致病菌進(jìn)行根除，導(dǎo)致星油藤種植數(shù)年后被此病菌侵害直至死亡；所以后續(xù)的相關(guān)試驗(yàn)中可以通過在固有的土壤環(huán)境下種植和進(jìn)行干預(yù)過的土壤（保證其營養(yǎng)條件及不存在尖孢鐮刀菌等致病菌）來進(jìn)行對(duì)比，探究是否因西雙版納及海南等星油藤種植區(qū)土壤本身存在某些致病菌并且此類致病菌剛好對(duì)星油藤影響最大，并嚴(yán)重影響星油藤的健康生長。最后，種植星油藤的土壤由于之前種植過其他作物或植物，土壤的微生物群落以及土壤環(huán)境發(fā)生改變也有可能對(duì)星油藤的生長產(chǎn)生影響。

無論是哪種原因致使星油藤發(fā)生根腐和莖腐病害，都離不開土壤環(huán)境這一主要因素，要想防治星油藤的根腐和莖腐病，實(shí)現(xiàn)星油藤高產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展，可以嘗試從土壤環(huán)境入手，改善土壤微生物環(huán)境以及土壤養(yǎng)分等，從而提高星油藤的產(chǎn)量和質(zhì)量，為星油藤產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供方向。

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