摘要：為促進(jìn)植物激素乙烯利調(diào)控油茶脂肪酸成分含量和果實(shí)生長發(fā)育，以‘湘林210’為試驗(yàn)材料，采用GCMS分析技術(shù)和田間試驗(yàn)觀測等手段，研究在油脂合成初期噴施1.5 g·L-1乙烯利對(duì)油茶果實(shí)發(fā)育過程中種仁含油率、脂肪酸成分含量和果實(shí)性狀指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，噴施乙烯利后雖然對(duì)果實(shí)成熟期種仁含油率無顯著影響，但可顯著提高處理后7和30 d的種仁含油率，分別提高了36.53%和3.37%；噴施乙烯利后可以顯著提高果實(shí)成熟期種仁亞油酸、亞麻酸和棕櫚酸含量，分別提高了11.92%、1154%和3.53%；卻顯著降低了花生烯酸和硬脂酸含量，分別降低了13.79%和14.51%；噴施乙烯利后顯著降低了油茶果實(shí)發(fā)育過程中的果皮厚度和種仁含水率，分別降低了22.03%和7.36%；但對(duì)鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、鮮出籽率、果實(shí)的橫徑和縱徑，以及葉片葉綠素和胡蘿卜素含量的影響不顯著。

關(guān)鍵詞：油茶；乙烯利；不飽和脂肪酸；飽和脂肪酸；果實(shí)發(fā)育

收稿日期：20230718

基金項(xiàng)目：湖南省科技創(chuàng)新計(jì)劃種業(yè)創(chuàng)新項(xiàng)目（2021NK1007）；湖南省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（2023JJ41036）。

第一作者：張嘉錫（1998-），男，碩士研究生，從事木本油料重要性狀形成機(jī)理與調(diào)控研究。Email：18748148911@163.com。

通信作者：馬曉玲（1986-），女，博士，講師，從事木本油料重要性狀形成機(jī)理與調(diào)控研究。Email：fanxiaoling@163.com。油茶（Camellia oleifera Abel.）是山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）植物，是我國木本油料樹種中的主栽物種之一，分布于南方18個(gè)省（市、自治區(qū)）700多個(gè)縣（市）[13]。與椰子、油棕、油橄欖并譽(yù)為世界四大木本油料樹種[4]。茶油中的不飽和脂肪酸相對(duì)含量接近橄欖油，是非常優(yōu)質(zhì)的食用油，且茶油還具有延緩動(dòng)脈粥樣硬化[5]、預(yù)防心血管疾病、保肝涼血、抗氧化、抗腫瘤、降血壓等保健功能[67]。隨著油茶產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，對(duì)于油茶的產(chǎn)量和茶油品質(zhì)的要求也越來越高，而茶油脂肪酸的組成和比例是衡量茶油品質(zhì)的重要指標(biāo)。

乙烯利是一種人工合成的生長調(diào)節(jié)劑，在果樹生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛[89]。許多研究表明，外施適宜濃度的乙烯利溶液，可以改變果實(shí)生長發(fā)育過程中內(nèi)源激素的含量和平衡，進(jìn)一步影響果實(shí)的生長發(fā)育及內(nèi)含成分的積累。研究表明乙烯利處理可提高菠蘿果實(shí)中可溶性糖和可溶性固形物含量[10]。在‘新梨7號(hào)’中，乙烯利處理增加了其可溶性固形物、維生素C含量和干物質(zhì)含量[11]。在油茶中，采前7 d進(jìn)行乙烯利處理可提高油茶果實(shí)成熟期種仁中亞油酸和α亞麻酸含量[12]，而在油脂合成初期進(jìn)行乙烯利噴施對(duì)油茶果實(shí)生長發(fā)育和油脂積累的影響研究鮮見報(bào)道。本研究以油茶‘湘林210’為試驗(yàn)材料，采用GCMS分析技術(shù)和田間試驗(yàn)觀測分析乙烯利處理對(duì)油茶果實(shí)發(fā)育過程中種仁含油率、脂肪酸成分含量和果實(shí)性狀指標(biāo)的影響，旨在為利用植物生長調(diào)節(jié)劑改良油茶品質(zhì)和果實(shí)生長發(fā)育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)油茶科研基地（28°N，113°E ），位于長沙市望城區(qū)茶亭鎮(zhèn)楊家坪村，面積約250.33 hm2，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔60～150 m，年降水量1 370 mm，年平均氣溫19.3 ℃，土壤為紅壤，肥力中等，pH約為5.5，試驗(yàn)地采用常規(guī)的水肥管理方式進(jìn)行管護(hù)。

1.2材料

供試油茶為湖南省林業(yè)科學(xué)院選育的油茶品種‘湘林210’，該品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病能力強(qiáng)。

1.3方法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)選取試驗(yàn)地生長狀態(tài)良好且生長條件相似的12棵油茶樹，其中6棵油茶樹于2021年8月20日和8月30日進(jìn)行1.5 g ·L-1的乙烯利處理，處理時(shí)間為上午9：00左右，噴施整個(gè)樹冠，每棵樹噴施量約為1 L左右。另外6棵油茶樹噴施清水作為對(duì)照，每2棵油茶樹作為一個(gè)生物學(xué)重復(fù)，共3個(gè)生物重復(fù)。在處理后7，30和60 d（果實(shí)成熟期）采集處理組和對(duì)照組各發(fā)育時(shí)期的果實(shí)進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)，采樣時(shí)間在10：00左右，每種處理采集油茶果和葉片分別進(jìn)行果實(shí)性狀指標(biāo)和色素含量測定，果實(shí)剝殼后對(duì)種子進(jìn)行提油和脂肪酸成分含量測定。

1.3.2測定項(xiàng)目及方法 油茶油脂的提取：采用索氏提取法[13]提取烘干油茶種仁油脂。將各時(shí)期收集的新鮮油茶種仁在60 ℃的烘箱中干燥48 h至恒重，使用磨粉機(jī)將干燥的種子粉碎成粉末。在濾紙袋中稱量5 g種仁粉末，用棉線封好放入儀器。向儀器的鋁油杯中加入約50 mL的石油醚進(jìn)行萃取。機(jī)器溫度設(shè)置為75 ℃，程序如下：浸提30 min，抽提150 min，溶劑蒸發(fā)和回收60 min，最后，提取的油樣保存在離心管中，待后續(xù)脂肪酸測定使用。每個(gè)噴施濃度進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。

黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)4期4期張嘉錫等：乙烯利噴施對(duì)油茶脂肪酸成分和果實(shí)生長發(fā)育的影響含油率（%）=[（提取前濾紙袋重量-萃取后濾紙袋重量）/粉末重量]×100

脂肪酸成分含量的測定：采用氣相色譜法[1415]測定油脂的脂肪酸組分。將提取的油樣（60.0 mg）稱量置于帶有塞子的試管中，并添加2.0 mL內(nèi)標(biāo)溶液（十一酸甘油三酯）。加入異辛烷（4 mL）溶解樣品，并加入200 μL氫氧化鉀甲醇溶液。試管蓋上玻璃塞，劇烈搖晃30 s，然后使其澄清。加入1 g硫酸氫鈉，用力搖動(dòng)試管以中和氫氧化鉀。待鹽沉淀后，上層溶液用于色譜分析。使用氣相色譜法（日本京都島津GC2014）分析脂肪酸組成。氣相色譜儀參數(shù)如下：FID檢測器溫度，250 ℃；樣品入口溫度，250 ℃；色譜柱，60 m×0.25 mm×0.2 μm；載氣，氮?dú)猓环指畋龋?∶50；進(jìn)樣量1 μL；加熱過程，50 ℃（2 min）、170 ℃（10 ℃·min-1，停留10 min）、180 ℃（2 ℃·min-1，停留10 min）和220 ℃（4 ℃·min-1，停留22 min）。

成熟油茶果實(shí)性狀測量：果實(shí)大小主要測量果實(shí)橫徑和兩個(gè)縱徑；果皮厚度：測量果實(shí)中部果皮厚度；單果質(zhì)量為單個(gè)果實(shí)質(zhì)量；種子質(zhì)量為單個(gè)果實(shí)中所有種子質(zhì)量。長度指標(biāo)采用游標(biāo)卡尺測量，精確到0.01 mm；質(zhì)量指標(biāo)采用電子天平測量，精確到0.01 g。

油茶葉片葉綠素含量的測定：取試驗(yàn)中采摘實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組成熟期油茶樹新鮮葉片數(shù)片，避開主葉脈部分，用打孔器取圓片若干，稱取0.2 g葉片放入裝有25 mL浸提液（丙酮∶乙醇體積比2∶1）的具塞刻度試管，定容，于室溫下放置暗處浸提24 h，期間震蕩幾次，3次重復(fù)。浸提完成后，用分光光度計(jì)分別在645，663和470 nm波長下測定色素提取液的吸光度[16]。

計(jì)算公式 ：

C葉綠素a=12.71A663-2.59A645

C葉綠素b=22.88A645-4.67A663

C葉綠素a+b=Ca+Cb=20.29A645-8.04A663

C類胡蘿卜素=（1000 A470-3. 27 C葉綠素a-104 C葉綠素b）/229

式中，C代表濃度（g·mL-1），A代表檢測到的吸光度。

葉綠素含量（mg·g-1）=V總提取液×C/1 000 Fw

式中，V為總提取液體積（mL）；Fw為葉片鮮重（g）。

1.3.3數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。利用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析（Oneway ANOVA）和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)（Plt;005），結(jié)果均為3次生物學(xué)重復(fù)的平均值。

2結(jié)果與分析

2.1乙烯利處理對(duì)油茶果實(shí)發(fā)育過程中種仁含油率的影響通過分析乙烯利處理組與對(duì)照組果實(shí)發(fā)育不同時(shí)期的種仁含油率，發(fā)現(xiàn)在乙烯利噴施后7 d（9月5日），處理組種仁含油率相比對(duì)照組顯著提高了36.53%，噴施后30 d（9月29日），處理組種仁含油率相比對(duì)照組顯著提高了3.37%，至果實(shí)成熟期（10月30日），處理組種仁含油率（3124%）相比對(duì)照組（30.45%）無顯著差異。說明在油脂合成初期對(duì)油茶樹進(jìn)行1.5 g·L-1乙烯利噴施后，可以在短時(shí)間內(nèi)迅速提高油茶種仁含油率，但隨時(shí)間變化乙烯利促進(jìn)含油率效果逐漸下降（圖1）。

圖1乙烯利處理對(duì)‘湘林210’油茶各時(shí)期

種仁含油率的影響

注：*表示處理與對(duì)照間在P＜0.05水平差異顯著。

2.2乙烯利處理對(duì)油茶果實(shí)發(fā)育過程中脂肪酸成分的影響2.2.1不飽和脂肪酸相對(duì)含量油酸：乙烯利處理組和對(duì)照組油茶種仁單不飽和脂肪酸油酸相對(duì)含量隨時(shí)間變化均呈上升趨勢，至果實(shí)成熟期，油酸相對(duì)含量達(dá)最高，均達(dá)80%以上，處理組與對(duì)照組的油酸相對(duì)含量分別為81.06%和81.74%，但兩組之間無顯著差異。而在處理后7和30 d，處理組種仁油酸相對(duì)含量均顯著低于對(duì)照組，分別降低了0.76%和1.89%（表1）。

亞油酸和亞麻酸：在油茶果實(shí)發(fā)育過程中，乙烯利處理組和對(duì)照組油茶種仁亞油酸和亞麻酸相對(duì)含量均呈下降趨勢，在處理后7 d，乙烯利處理組中亞麻酸相對(duì)含量顯著低于對(duì)照組，降低了24.68%，而亞油酸相對(duì)含量變化不顯著；在處理后30 d，處理組亞油酸相對(duì)含量顯著高于對(duì)照組，高出1114%，而亞麻酸相對(duì)含量沒有受到顯著影響；在果實(shí)成熟期， 乙烯利處理組的亞油酸和亞麻酸相對(duì)含量分別比對(duì)照顯著提高了11.92%和11.54%（表1）。

花生烯酸：乙烯利處理組和對(duì)照組在果實(shí)發(fā)育過程中花生烯酸相對(duì)含量均呈先下降后上升趨勢，在處理后7和30 d，處理組中的花生烯酸相對(duì)含量顯著高于對(duì)照組，分別高出15.22%和2895%，至果實(shí)成熟期，處理組的花生烯酸相對(duì)含量相比對(duì)照組顯著降低了13.79%（表1）。

總不飽和脂肪酸：處理組和對(duì)照組的油茶種仁總不飽和脂肪酸相對(duì)含量隨果實(shí)發(fā)育過程呈上升趨勢，在處理后7和30 d，乙烯利處理組種仁總不飽和脂肪酸含量比對(duì)照組分別顯著降低了0.92%和0.46%，而在果實(shí)成熟期，處理組的總不飽和脂肪酸含量略高于對(duì)照組但差異不顯著（表1）。

2.2.2飽和脂肪酸相對(duì)含量棕櫚酸：在果實(shí)發(fā)育過程中，乙烯利處理組和對(duì)照組的棕櫚酸相對(duì)含量均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，乙烯利處理組的棕櫚酸相對(duì)含量在乙烯利處理后7，30和60 d（成熟期），分別較對(duì)照組顯著提高了8.12%、6.75%和3.53%（表1）。

硬脂酸：乙烯利處理組和對(duì)照組的硬脂酸相對(duì)含量均呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，且經(jīng)乙烯利處理后的硬脂酸相對(duì)含量相比對(duì)照組分別顯著降低了1200%、13.07%和14.51%（表1）。

總飽和脂肪酸：處理組和對(duì)照組的油茶種仁總飽和脂肪酸相對(duì)含量均隨果實(shí)發(fā)育逐漸降低，處理后7和30 d處理組總飽和脂肪酸相對(duì)含量均顯著高于對(duì)照組，而在果實(shí)成熟期處理組與對(duì)照組的總飽和脂肪酸含量無顯著差異（表1）。

2.3乙烯利處理對(duì)果實(shí)發(fā)育過程中果實(shí)性狀指標(biāo)的影響由表2可知，在9月29日至10月30日果實(shí)質(zhì)量增加幅度明顯，雖然同時(shí)期乙烯利處理組油茶果實(shí)鮮果質(zhì)量和鮮籽質(zhì)量略低于對(duì)照組，但差異不顯著。果實(shí)成熟期乙烯利處理組和對(duì)照組平均鮮果質(zhì)量分別為43.45和43.34 g，平均鮮籽質(zhì)量分別為20.59和18.13 g，平均鮮出籽率分別為47.15%和41.55%，雖然乙烯利處理組均高于對(duì)照組，但差異不顯著。

乙烯利處理組與對(duì)照組果實(shí)大小和籽粒數(shù)在果實(shí)發(fā)育過程中均無顯著差異。在果實(shí)成熟期處理組與對(duì)照組平均橫徑分別為43.11和44.44 mm，平均縱徑分別為38.40和39.48 mm，平均籽粒數(shù)分別為8.14和9.29粒，均未出現(xiàn)顯著性差異。而在果皮厚度方面，處理組果皮厚度（3.61 mm）比對(duì)照組（4.63 mm）顯著降低了22.03%。

由圖2可知，處理組的種仁含水率（63.77%）相比對(duì)照組（68.84%）顯著降低了7.36%?？偟膩砜矗谟筒栌椭铣沙跗趪娛┮蚁├竽軌蝻@著降低果實(shí)成熟期果皮厚度和種仁含水率，但對(duì)鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、鮮出籽率、果實(shí)的橫徑和縱徑影響不顯著。

圖2乙烯利處理對(duì)‘湘林210’油茶果實(shí)

成熟期種仁含水率的影響

2.4乙烯利處理對(duì)果實(shí)成熟期葉片色素含量的影響由圖3可知，乙烯利處理后油茶樹葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別為1.56，0.47和0.28 mg·g-1。而對(duì)照組分別為1.62，0.47和0.30 mg·g-1。乙烯利處理后果實(shí)成熟期油茶樹葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量雖然略低于對(duì)照組，但葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均未出現(xiàn)顯著性差異，說明1.5 g·L-1乙烯利處理對(duì)油茶樹體的光合生長并未產(chǎn)生顯著性影響。

圖3乙烯利處理對(duì)‘湘林210’油茶果實(shí)

成熟期葉片色素含量的影響

3討論

乙烯利作為一種常見的植物生長調(diào)節(jié)劑，可經(jīng)由細(xì)胞液作用釋放植物體內(nèi)源乙烯，也能夠誘導(dǎo)植物體產(chǎn)出乙烯，具有促使雌花分化、植株矮化和果實(shí)成熟等功能[1720]。根據(jù)乙烯利施用時(shí)間的不同，其產(chǎn)生的效果有較大差異，在油菜成熟前進(jìn)行乙烯利處理，可以在保證產(chǎn)量和菜籽品質(zhì)不受明顯影響的情況下，使油菜熟期提前[21]。而在油菜開花后進(jìn)行乙烯利處理則可以提高種子產(chǎn)量與粗脂肪含量，同時(shí)還可以降低飽和/不飽和脂肪酸比率[22]。這種現(xiàn)象在油棕中也有報(bào)道，對(duì)成熟期前的油棕果實(shí)施用乙烯利可以顯著加速果實(shí)成熟轉(zhuǎn)色，且高濃度的乙烯利處理還能提高其果實(shí)含油率[23]。目前油茶上施用的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有6BA、赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸等[24]，主要用于促扦插育苗生根[25]、調(diào)節(jié)花芽性別分化[26]、提高嫁接成活率[27]，促進(jìn)油茶坐果[28]等。而乙烯利的使用則在油茶中較為少見，同時(shí)在油茶中利用外源激素處理提高油茶種仁中亞油酸和亞麻酸含量的研究鮮有報(bào)道，本研究發(fā)現(xiàn)在‘湘林210’油茶油脂合成高峰期前進(jìn)行乙烯利處理后，成熟期油茶種仁中亞油酸、亞麻酸含量分別比對(duì)照提高了11.92%和11.54%，這為油料樹種中開展品質(zhì)改良提供了新思路、新方法。

在乙烯利對(duì)果實(shí)成熟的促進(jìn)作用方面，有研究表明在油橄欖坐果時(shí)期與轉(zhuǎn)色時(shí)期進(jìn)行特定濃度的乙烯利處理，均可提高成熟時(shí)橄欖中的脂肪積累，且會(huì)顯著降低成熟果實(shí)的含水率，縮短成熟時(shí)間[29]。在本研究的結(jié)果中也出現(xiàn)了油茶種仁含水率顯著降低的現(xiàn)象，這也從另一方面證明了乙烯利能夠加速果實(shí)衰老的效應(yīng)。并且在大豆中也有這類報(bào)道，特定濃度的乙烯利處理提高了大豆葉片中葉綠素和氮磷鉀元素含量，提高了成熟大豆種子含油率與產(chǎn)量[30]。本研究中乙烯利處理7 d后種仁的含油率相對(duì)于對(duì)照組提高了36.53%，并且之后始終保持高于對(duì)照組。雖然最后成熟期時(shí)差異不顯著，但乙烯利促進(jìn)果實(shí)成熟的效應(yīng)十分明顯，最后兩組間出油率差異不顯著可能是乙烯利的效果因時(shí)間過長而減弱。針對(duì)此方面可以將乙烯利處理時(shí)間進(jìn)一步延后，在9月初進(jìn)行乙烯利處理或者增加乙烯利處理次數(shù)，以此來提高最終成熟期油茶含油率。本研究結(jié)果說明選擇合適的時(shí)間（油脂合成高峰期）對(duì)油茶進(jìn)行乙烯利處理可以一定程度提高種仁含油率，顯著提高總不飽和脂肪酸含量（亞油酸和亞麻酸），為油茶品質(zhì)改良、栽培管理提供理論參考。

4結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)乙烯利處理‘湘林210’油茶可使處理后7和30 d的種仁含油率，分別顯著提高36.53%和3.37%，而對(duì)果實(shí)成熟期種仁含油率無顯著影響；在脂肪酸組分方面，雖然乙烯利處理對(duì)總不飽和脂肪酸和總飽和脂肪酸相對(duì)含量無顯著影響，但能顯著提高果實(shí)成熟期亞油酸和亞麻酸含量，分別提高11.92%和11.54%，從而改良油茶品質(zhì)；乙烯利處理對(duì)果實(shí)發(fā)育過程中果皮厚度和含水率都有顯著影響，使果皮厚度和種仁含水率分別降低22.03%和736%，而對(duì)果實(shí)成熟期油茶葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量無顯著影響。

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