傅志強(qiáng)，張 恒，劉 禎，奚如春,2*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

高溫脅迫是主要非生物脅迫之一，也是在整個(gè)生命周期中影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素[1-2]。在高溫下不僅會(huì)對(duì)植物外部造成不可逆的機(jī)械損傷，還會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)部干物質(zhì)含量減少[3]、光合作用減弱[4]、抗氧化酶活性降低[5]。近年來，隨著全球氣候變暖，極端高溫天氣頻發(fā)，高溫脅迫對(duì)林業(yè)發(fā)展危害性增大，研究表明，長(zhǎng)時(shí)間的高溫脅迫對(duì)木荷（Schima superbaGaertn. et Champ）[6]、香樟（Cinnamomum camphora(L.) Presl）[7]、楊樹（PopulusL. ）[8]和大葉桉（Eucalyptus robustaSmith）[9]等重要用材樹種帶來了嚴(yán)重的負(fù)面影響。

油茶（Camellia oleiferaAbel.）是我國特有的優(yōu)質(zhì)木本油料樹種，屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠灌木或小喬木，多栽培于南方丘陵地區(qū)，極具生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值[10-11]；茶油又稱為東方橄欖油，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值[12]。我國油茶種植面積和產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值每年都在增加[13]，油茶雖適應(yīng)性較強(qiáng)，但高溫條件仍會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育造成一定程度的影響[14]，尤其是南方夏季的持續(xù)高溫天氣，容易導(dǎo)致新造油茶林死亡[15]。研究表明，高溫干旱是影響油茶生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素之一[16]，因此，生態(tài)型適生油茶品種評(píng)價(jià)與篩選意義現(xiàn)實(shí)而重大。篩選耐熱品種是降低高溫對(duì)植物危害的有效措施，在篩選過程中通常采用主成分分析和隸屬函數(shù)分析相結(jié)合，得到的綜合評(píng)價(jià)值（D值）在評(píng)價(jià)體系中應(yīng)用廣泛[17-18]。

本研究以我國15 個(gè)油茶品種的苗木為試驗(yàn)材料，通過調(diào)查測(cè)定其在高溫脅迫下的生理響應(yīng)，并進(jìn)行耐熱性綜合評(píng)價(jià)，旨在為油茶耐熱生理機(jī)制研究和耐熱品種選用提供理論技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)域位于廣東省廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)基地（113°21′26″ E, 23°9′26″ N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖多雨、陽光充足、全年水熱同期，年平均氣溫23.1 ℃，最高溫39.1 ℃，最低溫-0.9 ℃，最冷月為1 月，平均氣溫13.3 ℃，最熱月為8 月，平均氣溫28.8 ℃。年降水量1 800 mm，4—9 月的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8 月最高，占全年降水量的62%，該區(qū)域年平均濕度為79%。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)材料 選擇我國各省（區(qū)）現(xiàn)行主推15 個(gè)油茶品種（表1），以各品種3 a 生嫁接苗為試驗(yàn)材料。

表1 參試品種基本情況Table 1 Basic information of participating species

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2022 年7 月17 日至7 月31 日開展為期15 d 的控制溫度處理。試驗(yàn)采用雙因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)分別設(shè)置兩種溫度處理，即高溫脅迫組（HT）和對(duì)照組（CK），每個(gè)油茶品種設(shè)置5 次生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)品種各5 株，分開擺放，共150 株。試驗(yàn)期間高溫脅迫處理的實(shí)測(cè)溫度范圍是41.0 ～45.0 ℃，均值為43.4 ℃，對(duì)照組溫度范圍33.3～36.2 ℃，均值為34.7 ℃。具體技術(shù)措施是高溫脅迫組將參試油茶幼苗分別放置于溫室大棚進(jìn)行覆膜增溫處理，通過溫濕度記錄儀（RC-4HC）實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)溫度，連續(xù)處理15 d；對(duì)照組不進(jìn)行覆膜增溫處理。除溫度控制外，其他按常規(guī)苗圃管理。

1.2.3 樣品采集 試驗(yàn)的第16 d 上午8:00～9:00對(duì)葉片樣品進(jìn)行采集，每個(gè)品種選取5 株，每個(gè)植株采集中上部完整健康的葉片10 枚，各指標(biāo)進(jìn)行5 次重復(fù)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

（1）葉片相對(duì)含水量及干物質(zhì)含量：將選定的葉片放入密封容器中，然后測(cè)定葉面積葉鮮質(zhì)量(FW)/g；將新鮮葉子放入4 ℃純凈水中浸泡48 h 后測(cè)量水分飽和狀態(tài)時(shí)的葉片質(zhì)量(TW)/g；將葉片放入烘箱70 ℃干燥至恒質(zhì)量測(cè)定葉干質(zhì)量(DW)/g，計(jì)算葉片相對(duì)含水量（RWC）/%以及葉片干物質(zhì)含量(DMC)/(g·g-1)：

（2）光合色素含量測(cè)定：采用乙醇浸提法[19]，取潔凈新鮮油茶葉片，去除中脈，剪碎成條狀，稱取0.1 g。將稱取的葉片放置于15 mL 離心管中，加入10 mL95%的乙醇，混勻，避光處理，浸泡至葉片發(fā)白，色素完全被萃取到溶液中。利用紫外分光光度計(jì)（UV-2600, 上海恒平）測(cè)定提取的溶液在649 nm、665 nm、470 nm 下的OD值，并計(jì)算葉綠素a 含量（Chla）/(mg·g-1)、葉綠素b 含量（Chlb）/(mg·g-1)、葉綠素總含量（Chl）/(mg·g-1)、類胡蘿卜素含量（Car）/(mg·g-1)：

（3）植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性測(cè)定：采集油茶枝稍3～5 片1 年生正常功能葉，洗凈表明浮土和灰塵，擦干后迅速放入液氮罐帶回實(shí)驗(yàn)室至-80 ℃超低溫冰箱保存。測(cè)定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性所用試劑盒均購自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司（中國，蘇州），采用微量法測(cè)定，每組處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量采用蒽酮硫酸法；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光還原法；過氧化物歧化酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性采用碘量滴定法[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2021 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，使用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析、差異顯著性分析（同一品種不同溫度處理間采用T 檢驗(yàn)（p＜0.05），同一溫度不同品種間采用Duncan 法（p＜0.05））、主成分分析、隸屬函數(shù)分析；使用Origin 2018 繪制柱狀圖。

（1）耐熱系數(shù)。首先將原始數(shù)據(jù)以相對(duì)指標(biāo)為單位進(jìn)行無量綱標(biāo)準(zhǔn)化處理，求得各項(xiàng)生理指標(biāo)的耐熱系數(shù)，使用耐熱系數(shù)進(jìn)行主成分分析，耐熱系數(shù)（heat tolerance coefficient, HTC）=高溫脅迫性狀值/對(duì)照性狀值。

（2）隸屬函數(shù)分析。隸屬函數(shù)值的計(jì)算方法參照于朱亞迪等[17]的方法。隸屬函數(shù)值采用以下公式計(jì)算：

式中U（Xj）為各油茶品種第j個(gè)主成分的隸屬函數(shù)值，Xj為某綜合指標(biāo)，j=1,2,3,…,n；Xmin和Xmax分別表示所有品種中第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

（3）指標(biāo)權(quán)重。權(quán)重的計(jì)算方法參照于凌瑞等[21]，采用以下公式計(jì)算：

式中Wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度（權(quán)重），Pj為某綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

（4）綜合評(píng)價(jià)。采用主成分分析和隸屬函數(shù)分析相結(jié)合的方法計(jì)算高溫脅迫下耐熱綜合評(píng)價(jià)值（D值）評(píng)價(jià)油茶耐熱性，D值越大，表明品種指標(biāo)評(píng)價(jià)的綜合得分越高，D值采用以下公式進(jìn)行計(jì)算：

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)油茶葉片相對(duì)含水量及干物質(zhì)含量的影響

高溫脅迫引起油茶葉片中相對(duì)含水量和干物質(zhì)含量降低，不同油茶品種降低的程度不同（圖1）。相對(duì)含水量多重比較結(jié)果表明：對(duì)照組（CK）內(nèi)各品種間葉片相對(duì)含水量均無顯著差異（p＞0.05），高溫脅迫處理（HT）后品種間，贛州油1 號(hào)的相對(duì)含水量除與贛州油7 號(hào)無顯著差異以外，而與其他各品種之間均存在顯著差異（p＜0.05），較CK 下降了23.13%；贛州油7 號(hào)分別與15 個(gè)品種中的7 個(gè)品種(注：岑軟2 號(hào)、長(zhǎng)4 號(hào)、長(zhǎng)林53 號(hào)、華金、華鑫、贛無2 和粵韶77-1)在相對(duì)含水量上有顯著差異（p＜0.05）（圖1）；粵韶75-2 分別與長(zhǎng)林53 號(hào)、華金、贛州油1 號(hào)和粵韶77-1 間也有顯著差異（p＜0.05）。同一品種下，高溫處理與其相應(yīng)對(duì)照處理間存在顯著差異的品種有6 個(gè)，包括長(zhǎng)林40 號(hào)、湘林210、贛州油1 號(hào)、贛州油7 號(hào)、贛石83-4 和粵韶75-2（p＜0.05）。同一品種下葉片干物質(zhì)含量，華金、華碩、湘林210、贛州油7 號(hào)和粵韶77-1 的高溫脅迫后與其相應(yīng)CK 相比均顯著降低（p＜0.05），其中湘林210 降低幅度最大，為15.79%，說明高溫對(duì)該品種干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響較大，而其余9 個(gè)品種在溫度處理間無顯著差異（p＞0.05），說明這9 個(gè)品種相對(duì)耐高溫脅迫；同時(shí)，高溫脅迫組內(nèi)或?qū)φ战M內(nèi)，葉片干物質(zhì)含量在品種間均無顯著差異（p＞0.05）。

圖1 高溫條件對(duì)不同油茶葉片相對(duì)含水量和干物質(zhì)含量的影響Fig. 1 Effect of high temperature stress on the relative water content and dry matter content of different Camellia oleifera leaves

2.2 高溫脅迫對(duì)油茶葉片光合色素含量的影響

圖2 為15 個(gè)油茶品種在CK 和高溫處理?xiàng)l件下葉片中光合色素含量的變化情況，不同品種在高溫脅迫下葉片中光合色素含量均有不同程度的降低。同一品種下，除長(zhǎng)林53 號(hào)、華鑫、華碩和贛無2 以外，其他11 個(gè)品種葉片中葉綠素a 含量較CK 顯著降低（p＜0.05），高溫脅迫處理（HT）后品種間，贛石83-4 的葉綠素a 含量除與華金無顯著差異外（p＞0.05），和其他品種均有顯著差異（p＜0.05），較CK 降低了33.58%，相較于其他品種為降幅最大，說明其葉綠素a 含量受到高溫影響較大；華金與除長(zhǎng)林40 號(hào)、贛石83-4 和粵韶75-2 外的11 個(gè)品種之間存在顯著差異（p＜0.05）。葉綠素b 含量除華金、華鑫、華碩、湘林210 和粵韶75-2 外其他品種在高溫脅迫處理和CK 處理之間差異顯著（p＜0.05），高溫脅迫處理（HT）下，華碩的葉綠素b 含量與長(zhǎng)林4 號(hào)無顯著差異（p＞0.05），但與其余的13 個(gè)品種差異顯著（p＜0.05）。葉綠素總含量除長(zhǎng)林53 號(hào)和華碩外其他品種在高溫脅迫處理和CK 處理之間均存在顯著差異（p＜0.05），高溫脅迫下贛石83-4 與華金無顯著差異（p＞0.05），而與其他品種均有顯著差異（p＜0.05）。高溫脅迫降低了類胡蘿卜素含量，在高溫條件下，贛石83-4 的類胡蘿卜素含量與其他品種之間存在顯著差異（p＜0.05），較CK 相比降低了41.48%，而除贛石83-4 外，長(zhǎng)林40 號(hào)與除華金外其他品種間也有顯著差異(p＜0.05)。

圖2 高溫脅迫對(duì)不同油茶葉片光合色素含量的影響Fig. 2 Effect of high temperature stress on photosynthetic pigment content of different Camellia oleifera leaves

2.3 高溫脅迫對(duì)油茶葉片丙二醛含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

在高溫脅迫下不同油茶品種的MDA 含量均增加（圖3），高溫脅迫處理與CK 處理相比，除岑軟2 號(hào)、岑軟3 號(hào)、華鑫和粵韶77-1 外，其他品種均顯著增加（p＜0.05）。高溫脅迫下，長(zhǎng)林4 號(hào)的MDA 含量與其他各品種間存在顯著差異（p＜0.05），與CK 相比增加了89.33%，為增幅最大，說明在高溫脅迫下其膜脂過氧化程度較高；贛無2 與岑軟2 號(hào)、湘林210 之間無顯著差異（p＞0.05），但與其余品種存在顯著差異（p＜0.05），增幅為38.13%。除岑軟2 號(hào)、岑軟3 號(hào)、華金、贛州油7 號(hào)外，其余品種可溶性糖含量在高溫脅迫組和CK 組之間均有顯著差異（p＜0.05），其中贛石83-4 在高溫處理后可溶性糖含量顯著低于CK 處理，降低幅度為20.16%；高溫脅迫后華鑫的可溶性糖含量與除長(zhǎng)林40 號(hào)、湘林210 號(hào)和贛州油1 號(hào)外的11 個(gè)品種之間有顯著差異（p＜0.05），增幅為31.54%。高溫脅迫下各油茶品種的可溶性蛋白含量與CK 相比均顯著升高（p＜0.05），不同品種間，贛無2 與其他品種差異顯著（p＜0.05），增幅為321.26%，表明贛無2 可以通過調(diào)節(jié)可溶性蛋白含量來應(yīng)對(duì)高溫脅迫，此外，贛州油7 號(hào)與除岑軟3 號(hào)、粵韶75-2和粵韶77-1 外的11 個(gè)品種也有顯著差異（p＜0.05）。

圖3 高溫脅迫對(duì)不同油茶葉片丙二醛及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig. 3 Effect of high temperature stress on the content of MDA and osmoregulatory substances in different Camellia oleifera leaves

2.4 高溫脅迫對(duì)油茶葉片抗氧化酶活性的影響

由圖4 可知，高溫脅迫下，不同油茶品種的SOD 活性升高，多重比較的結(jié)果表明，除岑軟2 號(hào)和華鑫外，高溫處理與CK 處理均有顯著差異（p＜0.05），在高溫條件下，岑軟3 號(hào)、贛州油1 號(hào)和贛州油7 號(hào)的SOD 活性與其他品種之間差異顯著（p＜0.05）；此外，贛無2 與除岑軟2 號(hào)、贛石83-4、粵韶75-2 和粵韶77-1 外的10 個(gè)品種存在顯著差異（p＜0.05）。高溫脅迫下不同油茶品種的POD 活性全都顯著高于CK（p＜0.05），在高溫條件下，長(zhǎng)林4 號(hào)、長(zhǎng)林40 號(hào)、長(zhǎng)林53 號(hào)、華金和華碩的POD 活性顯著高于其他10 個(gè)品種的POD 活性（p＜0.05），且這10 個(gè)品種間POD 活性均無顯著差異（p＞0.05）。高溫脅迫下不同油茶品種的CAT 活性與CK 相比均顯著升高（p＜0.05），高溫脅迫后粵韶75-2 的CAT 活性與其他品種差異顯著（p＜0.05），增幅為249.90%；同時(shí)，高溫脅迫后的CAT 活性，岑軟3 號(hào)和粵韶77-1 間無顯著差異（p＞0.05），但這兩個(gè)品種與其余品種間存在顯著差異（p＜0.05）。

圖4 高溫脅迫對(duì)不同油茶葉片抗氧化酶活性的影響Fig. 4 Effect of high temperature stress on the antioxidant enzyme activities of different Camellia oleifera leaves

2.5 高溫脅迫下油茶各項(xiàng)生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)高溫脅迫下油茶各項(xiàng)生理指標(biāo)的耐熱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表2。由表2 可知，干物質(zhì)含量與葉綠素b 含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05），葉綠素a 含量和葉綠素總含量之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與葉綠素b 含量和類胡蘿卜素含量存在顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）；葉綠素b 含量與葉綠素總含量存在極顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與可溶性糖含量、SOD 活性存在顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）；葉綠素總含量與類胡蘿卜素含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與SOD 活性存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）；類胡蘿卜素含量與SOD 活性存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。各指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，由此可見，植物的耐旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，其耐熱性還需要通過多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行判斷。

表2 油茶各項(xiàng)生理指標(biāo)的相關(guān)性分析 Table 2 Correlation analysis of various physiological indicators of Camellia oleifera seedlings

2.6 不同油茶品種耐熱性分析及綜合評(píng)價(jià)

對(duì)葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總含量等9 個(gè)生理指標(biāo)的耐熱系數(shù)進(jìn)行主成分分析（表3），提取出4 個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率為87.042%，具有較強(qiáng)的代表性。油茶耐熱性評(píng)價(jià)主成分1 中葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總含量、類胡蘿卜素含量和SOD 活性的載荷較大，可反映原始數(shù)據(jù)的43.918%；主成分2 中可溶性蛋白含量的載荷最大，可反映原始數(shù)據(jù)的18.716%；決定主成分3 的主要是CAT 活性，可反映原始數(shù)據(jù)信息中的13.134%；決定主成分4 的主要是可溶性糖含量，可反映出原始數(shù)據(jù)中的11.274%。

表3 主成分在各項(xiàng)指標(biāo)上的因子載荷及貢獻(xiàn)率 Table 3 Factor loadings and contributions of principal components on each indicator

為進(jìn)一步明確4 個(gè)綜合指標(biāo)（主成分）對(duì)不同油茶品種的貢獻(xiàn)度，根據(jù)公式（7）、（8）、（9）計(jì)算得到各品種在不同綜合指標(biāo)下的隸屬函數(shù)值、權(quán)重和綜合評(píng)價(jià)值（表4），并通過綜合評(píng)價(jià)值（D值）來判斷油茶耐熱性的強(qiáng)弱。耐熱性強(qiáng)弱順序?yàn)槿A金＞贛州油1 號(hào)＞華碩＞岑軟2 號(hào)＞湘林210＞贛無2＞長(zhǎng)林53 號(hào)＞粵韶75-2＞粵韶77-1＞長(zhǎng)林4 號(hào)＞岑軟3 號(hào)＞華鑫＞長(zhǎng)林40 號(hào)＞贛州油7 號(hào)＞贛石83-4。由表4 可知，華金的D值最大，為0.844，表明其在高溫下具有較強(qiáng)的耐受性，而贛石83-4 的D值最小，為0.174 ，說明其對(duì)高溫脅迫較為敏感。

表4 高溫脅迫下不同油茶品種的隸屬函數(shù)值（U）和綜合評(píng)價(jià)值（D）排序 Table 4 Affiliation function values and D-value ranking of different Camellia oleifera species under high temperature stress

3 討論

不同植物品種對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)存在差異，也會(huì)通過多種生理生化過程來調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境以適應(yīng)高溫條件，高溫環(huán)境會(huì)對(duì)植物體內(nèi)的多種代謝途徑產(chǎn)生負(fù)面影響[22-23]。植物葉片中相對(duì)含水量能夠直接反映植物的保水能力，葉片干物質(zhì)含量能夠間接反映植物對(duì)高溫環(huán)境的耐受性[24]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，在不同油茶品種在受到高溫脅迫后，葉片相對(duì)含水量和干物質(zhì)含量呈現(xiàn)不同程度的降低，僅從相對(duì)含水量和干物質(zhì)含量這兩個(gè)指標(biāo)來看，相對(duì)含水量岑軟2 號(hào)下降的幅度最低，說明其葉片在高溫下具有較強(qiáng)的保水能力，耐熱性相對(duì)更好，干物質(zhì)含量長(zhǎng)林40 號(hào)下降幅度最低，說明高溫對(duì)其干物質(zhì)含量的積累造成了較大的影響。

葉綠素在植物感知光能中起重要的作用，研究證實(shí)在外界脅迫條件下葉綠素含量的變化情況能夠反映植物的抗性[25]。本研究中，在高溫脅迫下15 個(gè)油茶品種的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量均呈下降趨勢(shì)，這與前人對(duì)東方鐵筷子（Helleborus orientalis）在高溫脅迫下葉綠素含量的變化情況一致[26]。在15 個(gè)油茶品種中，華金和華碩葉綠素總含量下降最少，贛石83-4 葉綠素總含量下降最多，表明華金和華碩的耐熱性要強(qiáng)于贛石83-4，隸屬函數(shù)分析的結(jié)果同樣也證實(shí)了這一結(jié)論。

植物長(zhǎng)時(shí)間處在高溫條件下，會(huì)導(dǎo)致膜脂過氧化，丙二醛是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物之一[27]，在本研究中丙二醛含量升高的幅度因品種而異，華鑫、岑軟2 號(hào)和岑軟3 號(hào)丙二醛含量升高的幅度較低，長(zhǎng)林4 號(hào)、長(zhǎng)林53、華金和贛州油7 升高的幅度較大，丙二醛含量上升較大表明在高溫脅迫下膜的受損程度越大[28]?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍卓梢杂行У木S持植物細(xì)胞受到外界環(huán)境干擾時(shí)的穩(wěn)態(tài)，因此其會(huì)在植物受到脅迫時(shí)含量上升[29]，但在本研究中贛石83-4 的可溶性糖含量出現(xiàn)下降，這可能是因?yàn)樵诟邷孛{迫下與光合作用光反應(yīng)有關(guān)酶活性的降低或者失活，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的總量降低，進(jìn)而造成可溶性糖含量下降的情況[30]?？寡趸缚梢匝泳從ぶ难趸^程，從而保護(hù)細(xì)胞內(nèi)的成分免受損傷，因此，在植物受到外界脅迫時(shí)，抗氧化酶活性會(huì)提升，從而保護(hù)細(xì)胞免受活性氧（ROS）損傷[31-32]，高溫脅迫下不同油茶品種的SOD、POD和CAT 活性均上升，這與韓一林等[33]的研究結(jié)果相吻合，說明油茶在應(yīng)對(duì)高溫脅迫時(shí)主要是通過調(diào)節(jié)3 種抗氧化酶的活性共同來應(yīng)對(duì)高溫脅迫。綜上所述，認(rèn)為華金、贛州油1 號(hào)、華碩、岑軟2 號(hào)和湘林210 耐熱性較強(qiáng)的原因可能是：在高溫環(huán)境下能夠維持較高的葉綠素含量，以此來降低高溫脅迫對(duì)葉片形態(tài)和光合作用的損傷，同時(shí)在高溫脅迫下形成相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制，通過調(diào)節(jié)可溶性蛋白含量以及提高SOD、POD 活性來保持膜的透性和穩(wěn)定性[34-35]。

此外，高溫脅迫對(duì)植物的危害不僅表現(xiàn)在其生理上，還有外部形態(tài)，例如：高溫脅迫下，阻礙植物生長(zhǎng)[36]，使植物嚴(yán)重萎蔫、干枯變黃[37]，加速植物葉片衰老甚至死亡[38]等。本研究引入了較為全面的生理指標(biāo)來評(píng)價(jià)不同油茶品種的耐熱性，結(jié)合主成分分析的結(jié)果，并將9 個(gè)相關(guān)性較強(qiáng)的生理指標(biāo)轉(zhuǎn)換為4 個(gè)全新且獨(dú)立的綜合指標(biāo)，此方法已在多種農(nóng)作物和樹種上使用，較為科學(xué)合理。不過僅從油茶對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)還不足以揭示其耐高溫機(jī)制，還需要在分子的水平上進(jìn)行更深層次的分析。

4 結(jié)論

15 個(gè)油茶品種應(yīng)對(duì)高溫脅迫的方式有所不同，采用主成分分析和隸屬函數(shù)分析的結(jié)果表明：15 個(gè)油茶品種的耐熱性強(qiáng)弱排序?yàn)槿A金＞贛州油1 號(hào)＞華碩＞岑軟2 號(hào)＞湘林210＞贛無2＞長(zhǎng)林53 號(hào)＞粵韶75-2＞粵韶77-1＞長(zhǎng)林4 號(hào)＞岑軟3 號(hào)＞華鑫＞長(zhǎng)林40 號(hào)＞贛州油7 號(hào)＞贛石83-4，在夏季溫度較高的地區(qū)，建議選用耐熱性較強(qiáng)的華金、贛州油1 號(hào)、華碩、岑軟2 號(hào)和湘林210 進(jìn)行引種栽培，同時(shí)可作為親本來培育耐熱新品種。