朱雪丹 ,張守全
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣東省農(nóng)業(yè)動(dòng)物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510642;2.寧波第二激素廠,浙江 寧波 315300)
基于養(yǎng)殖場(chǎng)規(guī)模增加及生物安全需要,豬場(chǎng)開展批次化生產(chǎn)幾乎成為必然選擇。種豬批次化生產(chǎn)技術(shù)從歐洲傳入我國(guó),即根據(jù)母豬群分批并按計(jì)劃組織批次生產(chǎn),已被國(guó)內(nèi)許多規(guī)?;B(yǎng)殖場(chǎng)廣泛采用。我國(guó)引入種豬批次化生產(chǎn)技術(shù)后,在生殖激素應(yīng)用諸如D-型氯前列醇鈉、人絨毛膜促性激素(human chorionic gonadotropin,HCG)、 卡貝縮宮素、烯丙孕素片劑等方面開展了創(chuàng)新性的探索,并取得顯著的效果,推動(dòng)了批次化生產(chǎn)技術(shù)在養(yǎng)豬業(yè)中的應(yīng)用。
母豬屬于自發(fā)排卵動(dòng)物,成熟卵泡自發(fā)排卵,并自發(fā)形成黃體,有穩(wěn)定的發(fā)情周期和發(fā)情持續(xù)時(shí)間。母豬發(fā)情周期為18 ~23 d,發(fā)情持續(xù)時(shí)間為2 ~3 d。近年來(lái),隨著對(duì)卵泡發(fā)育、排卵和黃體形成規(guī)律的深入研究,人們逐漸習(xí)慣于將發(fā)情周期劃分為卵泡期和黃體期。卵泡期指卵泡從開始發(fā)育至成熟、排卵的時(shí)期,一般持續(xù)5 ~7 d;黃體期指黃體開始形成至被溶解的時(shí)期,一般持續(xù)13 ~16 d。卵泡期,母豬外周血清中雌激素逐漸升高,增加了促性腺激素釋放激素(Gonadotropin-releasing Hormone,GnRH)的脈沖頻率,刺激垂體前葉分泌促黃體激素(Luteinizing Hormone,LH),形成LH 峰,從而誘導(dǎo)顆粒細(xì)胞產(chǎn)生成熟信號(hào),再刺激卵母細(xì)胞成熟,增加卵巢血流量,誘導(dǎo)卵泡排卵。成熟卵泡破裂后,形成黃體,進(jìn)入黃體期,黃體分泌孕酮(Progesterone,P4),負(fù)反饋抑制GnRH,抑制卵巢活動(dòng)。未受孕母豬在第15 ~17 天,子宮內(nèi)膜分泌PGF2α溶解黃體,P4濃度迅速下降,GnRH 的抑制作用被解除,雌激素又開始大量分泌,卵泡發(fā)育,母豬再次發(fā)情排卵。
種豬繁殖性能關(guān)鍵取決于繁殖管理,批次化管理的核心技術(shù)在于統(tǒng)一母豬的發(fā)情周期,通常采用孕激素類似物——烯丙孕素來(lái)延長(zhǎng)黃體期。烯丙孕素可人為補(bǔ)充P4水平以延長(zhǎng)黃體期。目前國(guó)內(nèi)外種豬批次化生產(chǎn)中,廣泛使用的定時(shí)輸精技術(shù)有簡(jiǎn)式定時(shí)輸精技術(shù)(Simplif ied Timed Artif icial Insemination,TAI) 和精準(zhǔn)定時(shí)輸 精 技 術(shù)(Fixed-time Artif icial Insemination,F(xiàn)TAI)兩種,二者區(qū)別在于是否誘導(dǎo)排卵,以及是否需要發(fā)情鑒定。
初情期前,母豬的卵巢活動(dòng)和生殖功能并不完善,初情期后,母豬達(dá)性成熟(6 ~7 月齡),雖然具備了正常繁殖的能力,但并不適宜配種,通常在第3 個(gè)情期配種能取得較好的繁殖成績(jī)。有無(wú)初情期顯著影響著后備母豬進(jìn)群的妊娠率,無(wú)初情期后備母豬直接進(jìn)群更容易刺激卵巢引發(fā)卵泡囊腫。初情期早晚不僅影響著首配日齡,更影響母豬的終身生產(chǎn)力。初情日齡控制在195 d 前,初配日齡在225 ~285 d內(nèi),并伴有1 次以上情期經(jīng)歷的后備母豬有較好的繁殖性能,并能持續(xù)影響隨后幾胎的繁殖成績(jī)。楊菲菲等的研究也表明,長(zhǎng)大二元雜交后備母豬初配日齡為225 ~270 d時(shí),可獲得最高的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)。陳志林等統(tǒng)計(jì)到,一群(8 875 頭)長(zhǎng)大二元雜交后備母豬中,僅有不到16%的母豬能在195 日齡以前出現(xiàn)初情期。因此,195 日齡時(shí)借助血促性腺絨促激素(PG600 或同發(fā)素)或FSH/HCG 等來(lái)誘導(dǎo)后備母豬進(jìn)入初情期顯得尤為重要,如圖1 和圖2 所示。
圖1 后備母豬簡(jiǎn)式配種進(jìn)群方案
圖2 后備母豬精準(zhǔn)配種進(jìn)群方案
后備母豬進(jìn)入妊娠群主要有兩種方案,簡(jiǎn)式配種進(jìn)群方案和精準(zhǔn)配種進(jìn)群方案。簡(jiǎn)式配種進(jìn)群方案也叫TAI,如圖1 所示,222 日齡母豬(性成熟)先飼喂3 d 的果汁調(diào)教,然后連續(xù)飼喂18 d 烯丙孕素以延長(zhǎng)黃體期,隨后每天2 次采用人工查情結(jié)合公豬試情的方式查情,出現(xiàn)靜立反射即可配種。最后一次配種后,間隔28 ~35 d B 超孕檢,妊娠母豬進(jìn)群,超過(guò)3 次妊娠失敗或未發(fā)情的母豬即可淘汰。程玲華等發(fā)現(xiàn),與不做處理的后備母豬相比,經(jīng)TAI 程序處理的后備母豬能顯著提高其發(fā)情率、參繁母豬配種率和參繁母豬分娩率。
精準(zhǔn)配種進(jìn)群方案,也叫FTAI,如圖2 所示,飼喂18 d 烯丙孕素后,間隔24 h 頸部肌肉注射200μg 氯前列醇鈉或75μgD-氯前列醇鈉(遞胎素),間隔18 h 肌肉注射800 ~1 000 IU PMSG,間隔80 h 再肌肉注射GnRH(布舍瑞林、戈那瑞林等),或者用HCG 替代GnRH,間隔24 h 第1 次輸精,再間隔16 h 進(jìn)行第2 次輸精,28 d后開始B 超孕檢(278 日齡),懷孕后備母豬進(jìn)入妊娠群,空懷母豬進(jìn)行下一輪進(jìn)群,超過(guò)3 次空懷即可淘汰。FTAI 程序配種時(shí)間不受母豬發(fā)情行為的影響,能夠完全規(guī)避由于配種員誤判和未察覺(jué)到母豬靜立發(fā)情而導(dǎo)致未配的問(wèn)題。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),受孕母豬中有44%的母豬沒(méi)有被察覺(jué)到發(fā)情行為。
值得注意的是,哺乳期的母豬(經(jīng)產(chǎn)母豬和初產(chǎn)母豬),高水平的促乳素(Prolactin,PRL)也能夠抑制下丘腦GnRH 的釋放。同一時(shí)間斷奶后,PRL 水平迅速降低,抑制作用被解除,促使下丘腦節(jié)律性釋放GnRH,斷奶母豬得以同期發(fā)情、同期排卵、同期配種,最終實(shí)現(xiàn)同步分娩,這是斷奶母豬的TAI 程序。據(jù)統(tǒng)計(jì),約有25%的母豬不會(huì)在斷奶后7 d 內(nèi)發(fā)情。
經(jīng)產(chǎn)母豬也可以實(shí)施FTAI 方案,如圖3 所示。哺乳期滿的母豬下午16:00 斷奶,斷奶當(dāng)天(第0天)可注射氯前列醇鈉(選用),第1 天下午 16:00 肌肉注射PMSG,第4 天下午16:00 肌肉注射GnRH 或者HCG 誘導(dǎo)同期排卵,第5 天下午16:00 第1 次輸精,間隔16 h 進(jìn)行第2 次輸精。張香勤等的研究表明,斷奶時(shí)間也會(huì)影響母豬繁殖績(jī)效,下午斷奶能提高母豬斷奶后7 d內(nèi)發(fā)情率。
圖3 經(jīng)產(chǎn)母豬的精準(zhǔn)定時(shí)輸精方案
經(jīng)產(chǎn)參繁母豬:指斷奶母豬剔除主動(dòng)淘汰和被動(dòng)淘汰的母豬后,用于下一胎配種的母豬。
后備參繁母豬:指6.5 ~7 月齡,接種過(guò)種豬疫苗的后備母豬。
參繁母豬分娩率:分娩母豬占參繁母豬的百分率。
頭均總仔數(shù)需一胎母豬飼養(yǎng)日=(一胎母豬分娩日齡+配種未分娩離場(chǎng)日齡+ 未配離場(chǎng)日齡)/一胎母豬分娩總仔數(shù)。
頭均合格仔數(shù)需一胎母豬飼養(yǎng)日=(一胎母豬分娩日齡+配種未分娩離場(chǎng)日齡+未配離場(chǎng)日齡)/一胎母豬分娩合格仔數(shù)。
批次化生產(chǎn)得以在德國(guó)應(yīng)用,其中一個(gè)重要的目的是使豬場(chǎng)飼養(yǎng)員能夠集中周末休息,因此采用3周批、4 周批養(yǎng)殖管理模式。根據(jù)我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的生產(chǎn)條件和應(yīng)用目標(biāo),批次化生產(chǎn)引入我國(guó)后,豬場(chǎng)飼養(yǎng)員周末集中休息并沒(méi)有那么“重要”,因此批次化生產(chǎn)節(jié)律不再選用周的倍數(shù),而是創(chuàng)新性地選用18 d、36 d 的時(shí)間作為生產(chǎn)節(jié)律。這兩種時(shí)間節(jié)律的批次生產(chǎn)適用于傳統(tǒng)豬舍,尤其是兩點(diǎn)式生產(chǎn)模式,即斷奶仔豬異地飼養(yǎng),分娩舍36 d 周轉(zhuǎn)1 次,哺乳仔豬24 d 斷奶,還有12 d 的時(shí)間用于洗消、干燥、待產(chǎn)母豬上床,這為分娩舍的周轉(zhuǎn)安排提供了充裕的時(shí)間。18 d 時(shí)間節(jié)律的批次生產(chǎn)適用于大型生產(chǎn)線,如超過(guò)2 400 頭基礎(chǔ)母豬;36 d 批適用于小型生產(chǎn)線,如少于1 200 頭基礎(chǔ)母豬。
PG600 最早由英特威國(guó)際有限公司生產(chǎn),其產(chǎn)品成分包括400 IU PMSG 和200 IU HCG。目前我國(guó)國(guó)內(nèi)已有企業(yè)生產(chǎn)出PG600 的仿制獸藥,擁有和英特威PG600 相同的作用。初情期前的后備母豬經(jīng)外源激素誘導(dǎo)后,可出現(xiàn)發(fā)情和排卵現(xiàn)象。6 月齡大白后備母豬注射PG600后,有96%的母豬在注射后7 d 內(nèi)發(fā)情,明顯高于空白組(63%);此外,注射PG600 組所有發(fā)情母豬均有排卵行為,而對(duì)照組只有63%的發(fā)情母豬存在排卵行為。最近,Lewchalermwong 等也發(fā)現(xiàn),初情期前后備母豬注射PG600 的第3 天,有76%的母豬表現(xiàn)出發(fā)情行為,排卵率達(dá)到92%。初情期提前,可以改善母豬的終身繁殖力。
20 世紀(jì)60—70 年代,Hoechst Roussel Vet.推出商業(yè)化產(chǎn)品烯丙孕素內(nèi)服溶液。1990 年,烯丙孕素獸藥(內(nèi)服溶液)產(chǎn)品獲得FDA 批準(zhǔn)在美國(guó)上市銷售。2018 年,烯丙孕素內(nèi)服溶液獲得我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部批準(zhǔn),在我國(guó)國(guó)內(nèi)正式上市銷售。非洲豬瘟在我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)持續(xù)蔓延,為降低飼喂烯丙孕素內(nèi)服溶液可能帶來(lái)的生物安全風(fēng)險(xiǎn),并解決油劑口服過(guò)程中費(fèi)工費(fèi)時(shí)等問(wèn)題,2023 年,國(guó)內(nèi)有企業(yè)創(chuàng)新性地推出了便于運(yùn)輸、飼喂方便、生物安全風(fēng)險(xiǎn)小和應(yīng)用效果好的片劑烯丙孕素,這為非瘟?xí)r代批次化生產(chǎn)技術(shù)的應(yīng)用提供了基礎(chǔ)保障。
國(guó)內(nèi)研究者比較了不同劑量烯丙孕素飼喂18 d 對(duì)母豬繁殖性能的影響,其中每天20 mg/頭的劑量可使母豬同期發(fā)情率(70.37%)、受胎率(100%)以及分娩率(100%)達(dá)最高水平。李莉等的研究也表明,烯丙孕素內(nèi)服溶液可有效誘導(dǎo)母豬同期發(fā)情。烯丙孕素也能誘導(dǎo)超期不發(fā)情的母豬發(fā)情,提高母豬利用率。此外,烯丙孕素誘導(dǎo)同期發(fā)情還可以促進(jìn)子宮腺體的發(fā)育,增加子宮內(nèi)膜總面積,有利于囊胚在整個(gè)子宮中的附植,提高受胎率。因此,在后備母豬進(jìn)群方案中,推薦烯丙孕素以每天20 mg/頭的劑量飼喂18 d,能最顯著提高后備母豬在集約化管理中的繁殖績(jī)效。
烯丙孕素為調(diào)節(jié)母豬背膘爭(zhēng)取了時(shí)間,對(duì)于偏瘦型和偏胖型豬群,斷奶前短期飼喂烯丙孕素,可以有效延長(zhǎng)母豬體脂和體蛋白調(diào)整的時(shí)間窗口。從斷奶前1 d 開始連續(xù)9 d,每頭豬每天飼喂烯丙孕素20 mg,能顯著提高偏瘦型母豬27.9 個(gè)百分點(diǎn)的發(fā)情集中度。徐楨等的研究也表明,偏瘦和偏胖型母豬短期飼喂9 d 烯丙孕素,并配合FTAI 管理程序,能明顯提高母豬的繁殖性能。
HCG 由人類胎盤絨毛膜的合胞體滋養(yǎng)層細(xì)胞產(chǎn)生,通過(guò)孕婦尿液排出,其生物學(xué)功能與LH 相似。LH、GnRH、HCG 都能促進(jìn)卵泡的成熟與排卵,但由于LH 來(lái)源受限,半衰期短,GnRH 易引發(fā)卵泡囊腫,排卵集中度不夠。因此,在批次化管理中,推薦使用HCG 來(lái)誘導(dǎo)同期排卵。HCG 單獨(dú)使用或與PMSG、FSH 配合使用,促進(jìn)排卵和黃體機(jī)能。
TAI 程序中的母豬屬于自發(fā)排卵,發(fā)情后無(wú)需激素誘導(dǎo)即可實(shí)現(xiàn)自發(fā)排卵,但同期排卵率偏低。FTAI 程序中,母豬發(fā)情后使用GnRH 或HCG 來(lái)誘導(dǎo)排卵,排卵同期率較高,但若激素使用不當(dāng)或配種時(shí)間不當(dāng),將會(huì)顯著影響母豬的受胎率、分娩率和產(chǎn)仔數(shù)。500 ~1 000 IU HCG 可有效誘導(dǎo)85% ~90% 的母豬在給藥后39 ~49 h 內(nèi)排卵。在斷奶后86 h,Nissen 等對(duì)比了不注射和注射HCG或GnRH 誘導(dǎo)排卵對(duì)卵泡生長(zhǎng)、排卵時(shí)間等方面的差異。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,在對(duì)照組中,母豬在發(fā)情開始后32 ~52 h 排卵,卵泡的最大直徑達(dá)7 ~10 mm,并以最大直徑維持了約24 h 才進(jìn)行排卵;HCG組則是在肌注HCG 后40 ~42 h,卵泡持續(xù)生長(zhǎng)直至6 ~7 mm 進(jìn)行排卵;而GnRH 組卵泡直徑可超過(guò)10 mm 并至少持續(xù)24 h 方能排卵或發(fā)育為囊腫。定時(shí)輸精方案中,PMSG 配合HCG 更能提高同期發(fā)情配種母豬的受胎率、分娩率和產(chǎn)仔數(shù)。綜上,在FTAI 方案中,HCG誘導(dǎo)同期排卵的效果優(yōu)于GnRH。并且,在HCG 誘導(dǎo)同期排卵效果顯著提高的基礎(chǔ)上,推出了單次定時(shí)輸精技術(shù),并推廣應(yīng)用。
PGF2α是一種黃體溶解因子,廣泛用于母豬的同期發(fā)情和分娩啟動(dòng),此外,近年來(lái)發(fā)現(xiàn)PGF2α對(duì)早期胚胎發(fā)育、著床、妊娠維持也發(fā)揮著重要作用。目前市面上獸用的PGF2α產(chǎn)品主要有兩種,一種是地諾前列腺素F2α,又叫氨基丁三醇前列腺素F2α,化學(xué)結(jié)構(gòu)與天然PGF2α相同,主要通過(guò)肺、腎等被清除,其半衰期約為8 ~9 min;另一種是PGF2α類似物,如氯前列醇鈉,也叫氯前列烯醇鈉,可使體內(nèi)半衰期延長(zhǎng)至3 h。僅單次使用氯前列醇鈉很難讓所有母豬發(fā)情,如若不發(fā)情,通常初次給藥后11 d 重復(fù)給藥可以提高母豬的發(fā)情率。
氯前列醇鈉存在旋光異構(gòu)體,根據(jù)手性碳原子的相對(duì)構(gòu)型,可分為D-氯前列醇鈉和L-氯前列醇鈉。2018 年,國(guó)內(nèi)首次推出D-氯前列醇鈉產(chǎn)品。試驗(yàn)表明,D-氯前列醇鈉在引發(fā)黃體溶解方面的效力大約是DL-氯前列醇的3 ~4 倍,并且D-氯前列醇鈉與PGF2α受體的親和力約為DL-氯前列醇鈉的150 倍。這些結(jié)果表明,L-氯前列醇鈉對(duì)溶解黃體不起作用,甚至有抑制作用。
氯前列醇鈉在生理上具有溶解妊娠黃體和持久黃體的功能,通常用于同步誘導(dǎo)分娩和促進(jìn)伴持久黃體的母豬發(fā)情。最近研究發(fā)現(xiàn):氯前列醇鈉可促進(jìn)卵泡的發(fā)育,提高斷奶母豬和停喂烯丙孕素后的后備母豬的發(fā)情,也可促進(jìn)哺乳期母豬乳腺的發(fā)育,進(jìn)而提高泌乳力。預(yù)產(chǎn)期前1 d 使用氯前列醇鈉誘導(dǎo)分娩,37.5 ~75 μgD-氯前列醇鈉能顯著縮短母豬分娩進(jìn)程,提高白天分娩率,其誘導(dǎo)母豬同期分娩的效果不亞于200 μgDL-氯前列醇鈉。哺乳期前2 周母豬多次注射D-氯前列醇鈉或DL-氯前列醇鈉能提高25%~30%的泌乳量,也改善母豬下一胎的繁殖性能,其中D-氯前列醇鈉效果優(yōu)于DL-氯前列醇鈉。張潔等的研究也表明,150 μgD-氯前列醇鈉對(duì)于患持久黃體奶牛的治療效果優(yōu)于200 μgDL-氯前列醇鈉。綜上,D-氯前列醇鈉制可能會(huì)逐步取代DL-氯前列醇鈉產(chǎn)品用于種母畜的繁殖方案中。
卡貝縮宮素具有與催產(chǎn)素相似的化學(xué)結(jié)構(gòu),對(duì)雌性生殖器官的平滑肌纖維收縮起主要作用,半衰期長(zhǎng)于催產(chǎn)素。但在與外源性催產(chǎn)素相比,卡貝縮宮素誘導(dǎo)的子宮收縮更接近于生理分娩??ㄘ惪s宮素也能促進(jìn)分娩進(jìn)程,分娩中期母豬無(wú)力時(shí),卡貝縮宮素可加速仔豬娩出、胎衣胎盤的排出,其預(yù)防產(chǎn)后陰道出血的效果也優(yōu)于催產(chǎn)素。雖然卡貝縮宮素可以替代催產(chǎn)素,但其用量必須嚴(yán)格控制,以防初乳無(wú)效排出。輸精時(shí)加入精液中,有利于精液進(jìn)入子宮深部,可能提高產(chǎn)仔數(shù)和分娩率。
種豬批次化生產(chǎn)效果也取決于豬群的健康狀態(tài),只有膘情適度、健康無(wú)疾病的母豬才能充分發(fā)揮外源激素的作用。此外,生殖激素的使用切勿逆水行舟,只有順應(yīng)母豬的生殖周期,“順勢(shì)而為”,才能讓生殖激素發(fā)揮“錦上添花”的作用。養(yǎng)殖人員也應(yīng)嚴(yán)格按照獸藥說(shuō)明書準(zhǔn)確用藥,“寧少勿多”。
種豬批次化生產(chǎn)技術(shù)是養(yǎng)豬業(yè)的必然選擇。在規(guī)模母豬批次化生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)下,我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)將真正實(shí)現(xiàn)“全進(jìn)全出”的工業(yè)化管理,不僅可以降低疫病交叉感染風(fēng)險(xiǎn),還能突破產(chǎn)業(yè)瓶頸,緩解國(guó)內(nèi)豬肉供需矛盾,保證市場(chǎng)供應(yīng)和價(jià)格穩(wěn)定,實(shí)現(xiàn)我國(guó)豬肉市場(chǎng)的健康和可持續(xù)發(fā)展。