李西康

山東省臨沂市河?xùn)|區(qū)畜牧發(fā)展促進(jìn)中心鄭旺獸醫(yī)站，山東臨沂 276028

0 引言

蛋白質(zhì)是所有生命的組成物質(zhì)，也是動(dòng)物維持生命活動(dòng)的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。當(dāng)飼糧中缺乏蛋白質(zhì)時(shí)，動(dòng)物的生長(zhǎng)狀況、生產(chǎn)性能、繁殖能力和和免疫能力等均會(huì)受到影響或下降[1]。蛋白質(zhì)飼料來(lái)源缺乏嚴(yán)重制約我國(guó)畜牧產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展。有研究發(fā)現(xiàn)，在一般飼糧條件下，奶牛等反芻動(dòng)物飼糧中蛋白質(zhì)利用率低于36%，且飼糧中大部分蛋白質(zhì)隨奶牛等反芻動(dòng)物的糞便、尿液等排泄物排出，這不僅使養(yǎng)殖成本提高，而且增加環(huán)境負(fù)擔(dān)[2]。因此，針對(duì)當(dāng)前奶牛等反芻動(dòng)物飼糧中蛋白質(zhì)利用率低和缺乏的問題，飼糧營(yíng)養(yǎng)成分的科學(xué)調(diào)控成為研究熱點(diǎn)。據(jù)報(bào)道，改變飼糧中蛋白質(zhì)和必需氨基酸水平，不僅能降低蛋白質(zhì)飼料使用量，還能顯著提高蛋白質(zhì)利用率[3]。尹杰等[4]研究發(fā)現(xiàn)，降低反芻動(dòng)物飼糧中1%～3%的蛋白質(zhì)含量，適當(dāng)提升蛋氨酸、賴氨酸等必需氨基酸水平，不僅能提高飼糧利用率，還可減少氮排放，有助環(huán)境保護(hù)。目前，雖然我國(guó)針對(duì)氨基酸平衡飼糧的研究相對(duì)較多，但存在一定局限，如：一是研究對(duì)象主要為豬和禽類；二是不同于單胃動(dòng)物，奶牛等反芻動(dòng)物消化系統(tǒng)較特殊，故研究起步較晚。此外，圍產(chǎn)期是奶牛產(chǎn)犢的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)奶牛生產(chǎn)性能和免疫能力也具有一定影響。蛋氨酸是反芻動(dòng)物的第一或第二限制性氨基酸，也是反芻動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育與各項(xiàng)生命活動(dòng)所需的必需氨基酸。但反芻動(dòng)物體內(nèi)的瘤胃微生物可以降解日糧中的部分蛋白質(zhì)，這使得在飼糧中直接添加游離氨基酸或蛋白質(zhì)的飼喂方式利用率較低，而過(guò)瘤胃蛋白質(zhì)保護(hù)技術(shù)可有效地降低蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解率，從而提高飼料的利用率[5]。本文綜述國(guó)內(nèi)外圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸對(duì)奶牛生產(chǎn)性能和免疫能力影響的研究進(jìn)展，以期為圍產(chǎn)期奶牛的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和免疫功能研究與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響

圍產(chǎn)期是奶牛生產(chǎn)周期中較為重要的時(shí)期。該時(shí)期奶牛剛受到產(chǎn)犢刺激，食欲無(wú)法立刻恢復(fù)，而由于奶牛產(chǎn)后泌乳和自身維持的需要，采食的能量無(wú)法滿足需求時(shí)，則易出現(xiàn)能量負(fù)平衡狀態(tài)，為此會(huì)大量增加營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，促進(jìn)奶牛泌乳，同時(shí)幫助母?？焖倩謴?fù)食欲。但隨著采食量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入的增加，會(huì)對(duì)母牛自身產(chǎn)生較大代謝壓力，機(jī)體需要大量酶和活性物質(zhì)參與代謝反應(yīng)。過(guò)瘤胃氨基酸作為一種氨基酸的添加劑，在促進(jìn)奶牛生長(zhǎng)性能、提高飼料利用率、提高胎兒存活率、調(diào)控胎兒的宮內(nèi)生長(zhǎng)等方面發(fā)揮積極作用。過(guò)瘤胃蛋氨酸在圍產(chǎn)期奶牛中應(yīng)用的主要原因有：一方面調(diào)節(jié)和改善奶牛在圍產(chǎn)期出現(xiàn)的能量負(fù)平衡；另一方面保障圍產(chǎn)期奶牛健康，提高產(chǎn)后生產(chǎn)性能。有研究表明，奶牛圍產(chǎn)前期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能影響胎兒后期發(fā)育，并對(duì)母體機(jī)體代謝、免疫功能、消化道微生物組成、動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)等具有調(diào)節(jié)改善作用[6]。在奶牛圍產(chǎn)后期，蛋氨酸可作為底物和調(diào)控因子促進(jìn)乳腺蛋白質(zhì)合成。蛋氨酸還可作為甲基供體參與奶牛肝臟的一碳單位循環(huán)及脂質(zhì)代謝，滿足奶牛機(jī)體營(yíng)養(yǎng)需求的同時(shí)，提高體內(nèi)膽堿、谷胱甘肽和牛磺酸等活性物質(zhì)含量，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育和提高免疫能力[7]。此外，奶牛圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能促進(jìn)小腸對(duì)氨基酸的吸收，促進(jìn)乳腺發(fā)育，提高泌乳能力，為保證母體健康等提供蛋白質(zhì)儲(chǔ)備[8]。

2 圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸對(duì)奶牛免疫能力的影響

2.1 氧化應(yīng)激

氧化還原平衡是動(dòng)物免疫的基礎(chǔ)。氧化應(yīng)激是指機(jī)體內(nèi)氧化與抗氧化作用失衡，導(dǎo)致中性粒細(xì)胞炎性浸潤(rùn)，蛋白酶分泌增加，產(chǎn)生大量氧化中間產(chǎn)物。其產(chǎn)生的自由基在動(dòng)物體內(nèi)誘發(fā)負(fù)面作用，在奶牛圍產(chǎn)期易造成細(xì)胞損傷，進(jìn)而促使機(jī)體出現(xiàn)慢性炎癥[4]。由于奶牛產(chǎn)犢，在圍產(chǎn)期后期會(huì)對(duì)飼糧營(yíng)養(yǎng)成分有更高要求，自身機(jī)體的激素水平和代謝水平也會(huì)發(fā)生較大變化，且飼糧配方變動(dòng)會(huì)對(duì)奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境造成一定的影響，因此加強(qiáng)奶牛圍產(chǎn)期的飼養(yǎng)管理是當(dāng)前我國(guó)奶牛養(yǎng)殖場(chǎng)的研究熱點(diǎn)問題。

奶牛在圍產(chǎn)期遭受能量負(fù)平衡時(shí)，機(jī)體內(nèi)活性氧代謝物顯著增加，會(huì)消耗奶牛細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽等抗氧化劑，引起氧化應(yīng)激，導(dǎo)致大量組織損傷。谷胱甘肽作為奶牛機(jī)體最豐富的內(nèi)源性抗氧化劑，不僅具有清除活性氧代謝物和自由基的能力，還有廣譜解毒作用，因此獸醫(yī)臨床常將它作為奶牛氧化應(yīng)激等相關(guān)疾病的生物標(biāo)記物。蛋氨酸作為動(dòng)物體內(nèi)較豐富的含硫氨基酸，其代謝循環(huán)中產(chǎn)生的高半胱氨酸可作為谷胱氨肽合成的底物，因此在奶牛圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能降低氧化應(yīng)激的發(fā)生機(jī)率[9]。此外，有研究表明，維生素E能顯著降低奶牛產(chǎn)后胎衣不下、乳房炎和產(chǎn)后子宮內(nèi)膜炎等疾病發(fā)病率，而在圍產(chǎn)期后期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能顯著提高奶牛血漿中β-胡羅卜素和維生素E含量[10]。

目前，在熱應(yīng)激時(shí)期，奶牛產(chǎn)后產(chǎn)生胎衣不下、乳房炎和產(chǎn)后子宮內(nèi)膜炎等疾病的發(fā)病率較高，而熱應(yīng)激和產(chǎn)后能量負(fù)平衡又會(huì)導(dǎo)致奶牛的氧化應(yīng)激加劇。有研究表明，提高圍產(chǎn)期飼糧中維生素E等物質(zhì)水平，可有效降低奶牛熱應(yīng)激的發(fā)生和發(fā)展[7]。由于圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能降低奶牛氧化應(yīng)激的發(fā)生機(jī)率，提高血漿中β-胡蘿卜素和維生素E含量，故在圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸可作為養(yǎng)殖場(chǎng)防治奶牛熱應(yīng)激的新方向。

2.2 肝臟功能

在圍產(chǎn)后期，奶牛為滿足泌乳營(yíng)養(yǎng)需求，肝臟代謝能力會(huì)增強(qiáng)。有研究表明，奶牛圍產(chǎn)前期的葡萄糖需求量約1.2 kg/d，后期約35 kg/d，肝臟的葡萄糖生成量會(huì)增加到3 kg/d左右[11]。奶牛肝臟是機(jī)體內(nèi)動(dòng)員體脂肪、轉(zhuǎn)運(yùn)和氧化非酯化脂肪酸的主要器官。

大部分奶牛會(huì)在圍產(chǎn)期出現(xiàn)肝臟功能下降、炎癥反應(yīng)發(fā)生和氧化應(yīng)激增加。當(dāng)前針對(duì)奶牛肝臟功能的評(píng)價(jià)可根據(jù)血漿中膽固醇、對(duì)氧磷脂等生物標(biāo)記物含量變化進(jìn)行。膽固醇不僅在奶牛肝臟或腸道中作為脂蛋白合成的疏水核心，還可作為促脂劑；當(dāng)奶牛飼糧中補(bǔ)充蛋氨酸時(shí)，可通過(guò)刺激極低密度脂蛋白的生成和輸出，促進(jìn)肝臟中脂質(zhì)消耗[11]。對(duì)氧磷酸是奶牛肝臟中合成后釋放到血漿的物質(zhì)，主要作用是保護(hù)高密度脂蛋白和低密度脂蛋白免受脂質(zhì)過(guò)氧化影響。此外，有研究表明，圍產(chǎn)后期奶牛血漿中對(duì)氧磷酸濃度升高也會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)奶量升高[12]。Zhou等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在圍產(chǎn)期飼料中加入日糧干物質(zhì)0.08%的過(guò)瘤胃蛋氨酸，能使奶牛血漿中對(duì)氧磷酸含量顯著升高。Zhou等[14]還發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能使奶牛血漿中對(duì)氧磷酸含量顯著升高同時(shí)，改善肝臟健康情況，明顯提高產(chǎn)奶量。

2.3 炎癥狀態(tài)

奶牛發(fā)生炎癥時(shí)，其肝臟產(chǎn)生的白蛋白通常會(huì)減少，因此可選擇血漿中白蛋白含量作為生物標(biāo)記物[12]。奶牛肝臟產(chǎn)生白蛋白與非酯化脂肪酸或膽紅素結(jié)合后能產(chǎn)生解毒作用。研究表明，在奶牛飼糧中添加過(guò)瘤胃蛋氨酸，不僅能促使白蛋白含量增高，還可有效降低圍產(chǎn)期奶牛炎癥發(fā)生和發(fā)病率[15]。此外，炎癥狀態(tài)下的奶牛外周組織會(huì)消耗機(jī)體內(nèi)的白蛋白，而圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能促使糖代謝和肝臟蛋白合成[16]。

奶牛處于炎癥狀態(tài)時(shí)，其腦磷脂含量會(huì)明顯升高[11]。研究表明，圍產(chǎn)期奶牛的腦磷脂含量明顯升高，會(huì)出現(xiàn)炎癥反應(yīng)[17]。Osorio等[18]研究發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能使奶牛血漿中腦磷脂含量降低，血清中促炎因子合成減少。綜上所述，圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能降低奶牛炎癥反應(yīng)，提高機(jī)體免疫能力。

2.4 中性粒細(xì)胞吞噬作用

蛋氨酸是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)一種重要的必需氨基酸，其本身不能對(duì)免疫能力做出任何影響，但同型半胱氨酸和谷胱甘肽等蛋氨酸的代謝產(chǎn)物可提高動(dòng)物免疫能力[19]。研究表明，免疫反應(yīng)受損可通過(guò)對(duì)中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞吞噬能力等指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，且圍產(chǎn)期補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸能使奶牛在病原刺激下，增強(qiáng)機(jī)體血液中性粒細(xì)胞的殺菌能力[20]。

3 小結(jié)

隨著我國(guó)奶牛養(yǎng)殖行業(yè)由傳統(tǒng)散養(yǎng)模式向工廠化、集約化和標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)變，產(chǎn)奶量穩(wěn)步提升，過(guò)瘤胃蛋氨酸在奶牛生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。在奶牛圍產(chǎn)期適當(dāng)補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋氨酸，不僅能科學(xué)改善飼糧中氨基酸平衡狀態(tài)，還能顯著改善奶牛生產(chǎn)性能和免疫能力，降低發(fā)病率，解決養(yǎng)殖過(guò)程中氮排放等問題。值得注意的是，圍產(chǎn)期使用過(guò)瘤胃蛋氨酸時(shí)，應(yīng)注意奶牛是否真正缺乏蛋氨酸，補(bǔ)充過(guò)程中須考慮氨基酸平衡，否則無(wú)法體現(xiàn)過(guò)瘤胃蛋氨酸的補(bǔ)充作用。