王澤錦 冉 堃 于 淼 張碧嘉 冀 莉 李 品

（林木資源高效生產(chǎn)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 干旱半干旱地區(qū)森林培育及生態(tài)系統(tǒng)研究國(guó)家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京林業(yè)大學(xué) 北京 100083）

城市生態(tài)系統(tǒng)具有高度空間異質(zhì)性。在城鄉(xiāng)梯度上，生態(tài)系統(tǒng)要素、結(jié)構(gòu)、過(guò)程、功能和服務(wù)都呈現(xiàn)城鄉(xiāng)梯度變化差異（王效科等，2020）。人與自然相互作用和空間異質(zhì)性如何影響城市生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過(guò)程、功能和服務(wù)，是城市生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一，對(duì)城市規(guī)劃和管理具有重要指導(dǎo)意義。沿城鄉(xiāng)梯度，溫濕度、大氣成分、土壤理化性質(zhì)和植被類(lèi)型等存在很大差異（Duet al., 2022），因此處于城鄉(xiāng)梯度上的同種樹(shù)種，生態(tài)化學(xué)計(jì)量格局和養(yǎng)分重吸收效率可能存在差異。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究生態(tài)過(guò)程中多種化學(xué)元素（主要是C、N、P元素）平衡關(guān)系及其隨環(huán)境因子變化的規(guī)律（Elseret al., 2000）。生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是用元素含量及其比值來(lái)反映植物的生長(zhǎng)狀況和對(duì)環(huán)境的響應(yīng)策略。植物組織中必須維持足夠的養(yǎng)分含量以及相對(duì)平衡穩(wěn)定的養(yǎng)分比例（Marschner,1995），維持植物的正常生長(zhǎng)。葉片是植物生產(chǎn)和儲(chǔ)存物質(zhì)的主要器官，其化學(xué)計(jì)量特征可在一定程度上表征了植物對(duì)有效養(yǎng)分的吸收及利用狀況（Liet al., 2017），是評(píng)估植物組成、生態(tài)系統(tǒng)功能和營(yíng)養(yǎng)限制等方面重要參考指標(biāo)（Allenet al., 2009; Wuet al.,2012）。養(yǎng)分重吸收是指營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從凋落葉片或其他衰老組織中經(jīng)過(guò)再遷移或再分配（回流），返回到存活組織當(dāng)中再利用，從而減少植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流失（Aerts, 1990; Santa Reginaet al., 2001）。相對(duì)重吸收假說(shuō)認(rèn)為，植物在落葉前傾向于吸收更多比例的限制性元素（Hanet al., 2013）。通過(guò)提高養(yǎng)分重吸收效率和重吸收能力，保存植物體內(nèi)的養(yǎng)分（郭雯等，2021），緩解土壤養(yǎng)分變化對(duì)植物造成的傷害，從而提高植物競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力。

北京是快速城市化進(jìn)程中的超大城市，城市區(qū)域人類(lèi)活動(dòng)劇烈，資源消費(fèi)巨大（Zhaoet al., 2006）。沿城市-郊區(qū)方向的不同空間位置，人口密度逐漸降低，人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度逐漸減弱，從而使各種環(huán)境效應(yīng)逐漸發(fā)生變化，形成明顯的城鄉(xiāng)環(huán)境梯度格局（趙興征，2006）。溫度、降水量以及空氣污染水平等均沿城鄉(xiāng)梯度呈下降趨勢(shì)（Duet al., 2022）。在以往關(guān)于城市森林的研究中，多為關(guān)注城市森林格局、物種組成、景觀特征和人文環(huán)境等方面（何興元等，2002；馬杰等，2019），而關(guān)于城市化對(duì)城市觀賞樹(shù)種的生態(tài)過(guò)程和功能的影響的研究則較為缺乏。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)受植物自身特性和環(huán)境因素的影響，反映植物的生理生態(tài)特征和對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，可作為指示因子來(lái)探究植物與環(huán)境的相互作用。目前，針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、不同地區(qū)、不同類(lèi)群植物化學(xué)計(jì)量特征對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)研究，多集中于二氧化碳濃度升高（Huanget al., 2012）及土壤施肥處理（Dordaset al., 2009; Ostertag, 2010）等，研究的元素主要集中在C、N和P（Hanet al., 2011），對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量特征的研究還十分缺乏。趙瑞等（2021）通過(guò)分析黑龍江省帽兒山溫帶闊葉樹(shù)種不同器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，發(fā)現(xiàn)樹(shù)木各器官間生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值的差異與器官的功能分異緊密相關(guān)。樹(shù)木生長(zhǎng)受到N元素限制時(shí)，溫帶森林樹(shù)種將N元素優(yōu)先分配給葉片。Shi等（2017）研究不同土壤條件下臭氧濃度升高對(duì)日本北部3個(gè)鄉(xiāng)土樹(shù)種葉片元素化學(xué)計(jì)量比的影響，認(rèn)為Mn和K可作為評(píng)價(jià)臭氧和土壤效應(yīng)的指標(biāo)。養(yǎng)分重吸收的研究則多集中于探究環(huán)境因子對(duì)土壤養(yǎng)分可利用性的影響（Wanget al.,2014; Mittoet al., 2016; Zhouet al., 2016）和不同生活型植物之間養(yǎng)分（主要是N和P）重吸收效率的差異（李志安等，2003），而對(duì)于諸如K、Ca、Mg等營(yíng)養(yǎng)元素的重吸收研究較少。張耀藝等（2021）研究認(rèn)為，在土壤養(yǎng)分缺乏的亞熱帶區(qū)域，常綠闊葉樹(shù)種和常綠針葉樹(shù)種擁有更為合適的養(yǎng)分利用策略。

城鄉(xiāng)梯度是一個(gè)天然設(shè)定的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)，沿遠(yuǎn)郊-近郊-城區(qū)空間梯度上城市特征環(huán)境因子的變化，與沿過(guò)去-現(xiàn)在-將來(lái)時(shí)間梯度上環(huán)境變化具有很強(qiáng)的相似性（Carreiroet al., 2005; Grimmet al., 2008）。因此，可通過(guò)對(duì)城鄉(xiāng)梯度的研究探索城市生態(tài)系統(tǒng)對(duì)多種環(huán)境變化因子交互作用的長(zhǎng)期響應(yīng)。鑒于此，本文選擇北京市城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊梯度下的7個(gè)公園中常見(jiàn)的綠化觀賞樹(shù)種元寶槭（Acer truncatum）和紫丁香（Syringa oblata）為研究對(duì)象，分析其成熟期和凋落期葉片的功能性狀和C、N、P、K、Ca、Mg含量以及化學(xué)計(jì)量特征，并計(jì)算其養(yǎng)分重吸收效率，以評(píng)估該地區(qū)的植物生長(zhǎng)情況和養(yǎng)分限制程度，探究城市化進(jìn)程對(duì)城市森林觀賞樹(shù)種養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化的影響。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

北京市地處華北平原北部（39°28′—41°25′N(xiāo)，115°25′—117°30′E），屬典型暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。全市平均海拔43.5 m，年均降水量547.8 mm，年均太陽(yáng)輻射量112～136 kcal·cm-2（北京市統(tǒng)計(jì)局，2022）。以北京市景山公園萬(wàn)春亭為中心，半徑20 km內(nèi)為城區(qū)，半徑45 km內(nèi)為近郊，其余為遠(yuǎn)郊，劃分出城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊3個(gè)環(huán)境梯度。每個(gè)梯度內(nèi)選取2～3個(gè)植被覆蓋度較高的城市公園、郊野公園和遠(yuǎn)郊森林公園（對(duì)照）作為采樣區(qū)域，具體樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 樣地基本信息Tab. 1 The basic information of sampling sites

1.2 樣品采集

對(duì)各公園多次實(shí)地調(diào)查，記錄各樣地氣候條件、大氣污染水平、植被類(lèi)型及立地條件等基本環(huán)境信息。綜合比較各樣地的主要植被類(lèi)型分布，選定元寶槭和紫丁香2種較為常見(jiàn)的城市觀賞落葉闊葉樹(shù)種為研究對(duì)象。葉片樣品的采集參照森林木本植物功能性狀測(cè)定方法（LY/T 2812—2017），每個(gè)樣地中選擇胸徑、樹(shù)高接近的健康成熟木3株，于2021年夏季（7—8月），每株成熟木采集處于旺盛生長(zhǎng)時(shí)期的陽(yáng)生健康成熟期葉片20～40片，在秋季（10—11月），采集同一樣木的凋落葉片，選擇出現(xiàn)明顯衰老特征（葉片變黃或紅）、輕搖動(dòng)樹(shù)枝或手碰即落的葉片作為凋落葉樣本（Westobyet al., 2003）。葉片隨即帶回實(shí)驗(yàn)室冷藏（0～4 ℃）保存，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

利用土鉆法在每棵目標(biāo)樹(shù)根區(qū)處隨機(jī)鉆4鉆土（10 cm鉆），土壤深度為0～20 cm，4鉆土混合成1個(gè)樣本。去除石頭、根系等雜物，過(guò)直徑2 mm土壤篩后分為3份：1份保存于超低溫冰箱中（-80 ℃），用于后續(xù)土壤細(xì)菌和真菌群落的基因擴(kuò)增和高通量測(cè)序；1份保存于4 ℃冰箱，用于測(cè)定土壤pH和含水量；另1份樣品放于常溫下通風(fēng)晾干，隨后使用工具將其碾碎，并使其通過(guò)100目（0.15mm）土壤篩，進(jìn)行土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量的測(cè)定。

1.3 葉片性狀因子的測(cè)定

將新鮮葉片平鋪后使用Canon照片掃描儀（CanoScan LiDE300）掃描，獲得黑白圖像，并用ImageJ圖像處理軟件（National Institutes of Health, Bethesda,USA）計(jì)算葉面積（leaf area, LA）（劉可佳等，2022）。葉片掃描后，測(cè)定葉鮮質(zhì)量（leaf fresh weight, LFW）后烘干（65 ℃）至恒質(zhì)量，測(cè)定葉干質(zhì)量（leaf dry weight,LDW）。比葉面積（specific leaf area, SLA）、比葉質(zhì)量（leaf mass per unit area, LMA）和葉片含水率（leaf water content, LWC）的計(jì)算公式為（楊克彤等，2022）：

隨后將烘干的樣品用球磨儀（MM400, Retsch,Haan, Germany）研磨成粉，置于自封袋中密封保存用于元素含量測(cè)定。C和N元素含量使用C/N元素分析儀（vario MACRO cube CHNOS Elemental Analyzer,Elementar, Germany）進(jìn)行測(cè)量，P、K、Ca和Mg元素含量經(jīng)硝酸消解后使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ iCAP 6 300 ICP-OES Spectrometer，Thermo Fisher, USA）進(jìn)行測(cè)定（Liet al., 2022）。

衰老葉片所吸收的元素含量占成熟葉片元素含量的百分率表示元素重吸收效率（Shiet al., 2017）：

式中：ERE表示元素重吸收效率。對(duì)于每個(gè)特定元素X，元素X吸收效率由“XRE”表示；Cmature表示7—8月收集的單位質(zhì)量成熟葉片的元素濃度，Csenescing表示10—11月收集的單位質(zhì)量衰老葉片的元素濃度。

利用烘干法（105 ℃）將土壤烘干至恒質(zhì)量測(cè)定土壤含水量（soil moisture content, SMC）。土壤酸堿度利用pH計(jì)測(cè)定（1∶2.5土水比）。土壤有機(jī)碳（soil organic carbon, SOC）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定，土壤全氮（soil total nitrogen, STN）含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，土壤全磷（soil total phosphorus,STP）含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定（張健樂(lè)等，2022）。土壤微生物群落組成和多樣性利用土壤DNA提取試劑盒（MoBio Laboratories, Carlsbad, CA）進(jìn)行樣品DNA提取，隨后由測(cè)序公司進(jìn)行Miseq高通量測(cè)序（任一等，2021），待測(cè)序結(jié)束后，利用QIIME（quantitative insights into microbial ecology）分析平臺(tái)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并在 97%的相似度水平上進(jìn)行了物種多樣性（operational taxonomic units, OTUs）和系統(tǒng)進(jìn)化多樣性（phylogenetic diversity, PD）分析。

1.4 環(huán)境要素指標(biāo)

7個(gè)采樣點(diǎn)的年均溫度（mean annual temperature,MAT）、年均降水量（mean annual precipitation, MAP）、年均太陽(yáng)輻射量（mean annual solar radiation, MASR）、水蒸氣壓（water vapor pressure, WVP）、風(fēng)速（wind speed, WS）和平均氣溫日較差（mean diurnal range, MDR）是根據(jù)樣點(diǎn)的經(jīng)緯度，通過(guò)全球氣候數(shù)據(jù)集WorldClim 2.1（http://worldclim.org）1970—2020年月均氣候數(shù)據(jù)，分辨率為0.008 3°×0.008 3°插值獲取（Ficket al., 2017）。臭氧（O3）濃度（小時(shí)濃度超過(guò)40 nL·L-1差值的累積值，AOT40）數(shù)據(jù)獲取參見(jiàn)Li 等（2018）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Kolmogorov-Smirnov法檢驗(yàn)樣本是否符合正態(tài)分布，隨后采用單因素方差分析（one-way ANOVA），評(píng)價(jià)城鄉(xiāng)梯度間植物葉片的功能性狀、化學(xué)計(jì)量特征、養(yǎng)分重吸收效率的差異。多重比較之前，首先利用Levene’s test進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，基于其檢驗(yàn)結(jié)果，用Turkey’s HSD法進(jìn)行事后檢驗(yàn)（Liet al., 2022），比較不同樹(shù)種各指標(biāo)之間是否有顯著差異。用Pearson相關(guān)系數(shù)（α = 0.05）檢驗(yàn)葉片各指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性。使用SPSS25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用OriginPro 2021作圖。圖表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片功能性狀特征

元寶槭和紫丁香成熟期葉片功能性狀變化趨勢(shì)較為一致(表2)：成熟期LFW、LDW和LA在城鄉(xiāng)梯度上無(wú)顯著差異（P＞ 0.05），SLA則在城鄉(xiāng)梯度上呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，LMA則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。城區(qū)和遠(yuǎn)郊LWC顯著高于近郊（P＜ 0.05）。2個(gè)樹(shù)種之間凋落期性狀變化差異較大：元寶槭凋落葉的LFW和LDW隨著城鄉(xiāng)梯度逐漸減小，遠(yuǎn)郊的SLA最大，LMA最小；而紫丁香凋落葉LFW在近郊最大，LDW在遠(yuǎn)郊最?。籗LA在城區(qū)顯著高于近郊和遠(yuǎn)郊（P＜ 0.05），LMA在近郊最大。2個(gè)種樹(shù)種凋落葉的LWC無(wú)顯著差異（P＞ 0.05）。

表2 2個(gè)樹(shù)種成熟期和凋落期葉片功能性狀在城鄉(xiāng)梯度之間的差異①Tab. 2 Leaf functional traits of 2 tree species at mature and senescing stages and differences along an urban and rural gradient

2.2 葉片元素含量

由圖1可知，元寶槭和紫丁香成熟葉的N和K含量均在近郊顯著低于城區(qū)和遠(yuǎn)郊（P＜ 0.05），C和Ca含量均在城鄉(xiāng)梯度上變化不顯著（P＞ 0.05）。元寶槭成熟葉P和Mg含量在城鄉(xiāng)梯度上變化不顯著（P＞ 0.05），而紫丁香成熟葉P和Mg含量在近郊顯著高于城區(qū)和遠(yuǎn)郊（P＜ 0.05）。元寶槭和紫丁香凋落葉的C、N和Ca含量均在城鄉(xiāng)梯度上變化不顯著（P＞0.05）。元寶槭凋落葉P和Mg含量在城鄉(xiāng)梯度上變化不顯著（P＞ 0.05），紫丁香凋落葉P含量在近郊顯著高于城區(qū)和遠(yuǎn)郊，而Mg含量遠(yuǎn)郊顯著低于城區(qū)和近郊（P＜ 0.05）。2個(gè)樹(shù)種凋落葉K含量均在近郊顯著低于城區(qū)和遠(yuǎn)郊（P＜ 0.05），然而元寶槭K含量在城區(qū)最大，紫丁香K含量在遠(yuǎn)郊最大。

圖1 2個(gè)樹(shù)種成熟期（A）和凋落期（B）C、N、P、K、Ca和Mg養(yǎng)分含量Fig. 1 Nutrient contents of C, N, P, K, Ca and Mg in mature and senescing stages of 2 tree species

2.3 葉片元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值

由表3可知，相較于元寶槭，紫丁香的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在城鄉(xiāng)梯度上存在更強(qiáng)的空間變異性。元寶槭成熟葉的C/N、C/K和N/K在近郊顯著高于城區(qū)和遠(yuǎn)郊（P＜ 0.05），其余比值在城鄉(xiāng)梯度上無(wú)顯著差異（P＞ 0.05）。紫丁香成熟葉的C/N、C/K和P/K從城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，C/P、N/P、C/Mg、N/Mg、K/Ca和K/Mg呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，P/Mg沿城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊逐漸上升，N/K和Ca/Mg在城鄉(xiāng)梯度間無(wú)顯著差異（P＞ 0.05）。對(duì)于凋落葉來(lái)說(shuō)，元寶槭凋落葉的C/K和N/K在近郊最高，K/Mg在近郊最低，其他比值在城鄉(xiāng)梯度上無(wú)顯著差異（P＞0.05）。紫丁香凋落葉的C/P、C/Mg、N/Mg、K/Ca和K/Mg從城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，P/K從城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，P/Mg和Ca/Mg沿城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊逐漸上升，C/N、C/K、N/P和N/K在城鄉(xiāng)梯度上無(wú)顯著差異（P＞ 0.05）。成熟期以及凋落期元寶槭和紫丁香的C/Ca、N/Ca和P/Ca這3個(gè)指標(biāo)在城鄉(xiāng)梯度之間均無(wú)顯著差異（P＞0.05，數(shù)據(jù)未顯示）。

表3 2個(gè)樹(shù)種不同生長(zhǎng)階段元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量比在城鄉(xiāng)梯度之間的差異Tab. 3 Element eco-stoichiometric ratio of 2 tree species at different growth stages between an urban and rural gradient

2.4 葉片元素養(yǎng)分重吸收效率

從表4來(lái)看，2個(gè)樹(shù)種的N重吸收效率最高，Ca重吸收效率最低。在城鄉(xiāng)梯度上，各營(yíng)養(yǎng)元素重吸收效率差異不顯著（P＞ 0.05）。

表4 2個(gè)樹(shù)種養(yǎng)分重吸收效率在城鄉(xiāng)梯度之間的差異Tab. 4 The resorption efficiency of 2 tree species between an urban and rural gradient %

2.5 與環(huán)境因子之間的相關(guān)性

2樹(shù)種葉片功能性狀與環(huán)境因子間有較強(qiáng)的相關(guān)性（表5）。成熟葉LA與WS、SOC、STN和STP呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）,與MAT、WVP和pH呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）； SLA與SOC、STN和STP呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與pH呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）；LMA與MAP和pH呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與SOC和STN呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）；LWC與SOC和STN呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與pH呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。凋落葉LFW與MAT、WVP和pH呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與MASR、WS和OTUs呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）；LDW與MAT、MAP、WVP、O3、SMC和pH呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與MASR和WS呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）；LA與MAT、MAP、WVP、O3和SMC呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與MASR、WS和MDR呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）；SLA與WS呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與MAT、MAP和WVP呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）；LMA與MAT、MAP和WVP呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）。

表5 2個(gè)樹(shù)種成熟期和凋落期葉片功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)①Tab. 5 Correlation coefficients between leaf functional traits and environmental factors in mature and senescing stages of 2 tree species

由表6可知，成熟葉C與OTUs呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與MDR 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）；N與SOC呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）；K與WS呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與MAT和WVP呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）；Mg與MAT和WVP呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與WS呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）。凋落葉C與MAT、MAP、WVP和O3呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與MASR和MDR呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）；N與OTUs和PD呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）；K與WS呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）；與MAT和WVP呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）；Mg與MAT、WVP和pH呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），與WS和OTUs呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.05）。2個(gè)時(shí)期的P與Ca與各環(huán)境因子間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（P＞ 0.05）。2個(gè)樹(shù)種5種養(yǎng)分重吸收效率與各環(huán)境因子相關(guān)性均不顯著（P＞0.05，數(shù)據(jù)未顯示）。相較于葉片養(yǎng)分含量與養(yǎng)分重吸收效率，葉片功能性狀與環(huán)境因子關(guān)系更為密切，表明植物葉片傾向于以功能性狀間的權(quán)衡變化來(lái)應(yīng)對(duì)城市化帶來(lái)的環(huán)境變化。

表6 2個(gè)樹(shù)種成熟期和凋落期葉片養(yǎng)分含量與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)①Tab. 6 Correlation coefficients between nutrient content and environmental factors in different growth stages of 2 tree species

3 討論

3.1 葉片功能性狀對(duì)城鄉(xiāng)梯度的響應(yīng)差異

葉片作為表征植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的重要器官，其性狀特征對(duì)植物的功能產(chǎn)生直接影響（張林等，2004）。本研究發(fā)現(xiàn)，元寶槭和紫丁香成熟期葉片LFW和LDW沿城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊梯度總體呈升高趨勢(shì)。遠(yuǎn)郊梯度的成熟期葉片LA、SLA和LWC高于城區(qū)和近郊。SLA反映了植物光合作用的能力（Zhuet al.，2019），城區(qū)植物比葉面積較小，表明其光合能力相對(duì)較弱，城區(qū)植物葉干質(zhì)量的降低也表明光合作用所積累的同化產(chǎn)物減少，進(jìn)而形成葉片厚度較大且面積較小的葉片（Reichet al.，1991; 劉金環(huán)等，2006）。遠(yuǎn)郊的森林公園中，光照更為充足，植物光能利用效率增加，使葉干質(zhì)量和比葉面積增加（Grataniaet al.，2000）。城區(qū)環(huán)境下葉片含水量的降低反映出在高度城市化的城區(qū)，低養(yǎng)分含量和低太陽(yáng)輻射等多個(gè)環(huán)境因子脅迫下，植物更傾向于物質(zhì)儲(chǔ)存，因而具有更強(qiáng)的抵抗物理傷害和適應(yīng)瘠薄和干旱環(huán)境的能力。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有節(jié)律性周期規(guī)律，為適應(yīng)環(huán)境變化而對(duì)葉片性狀特征進(jìn)行的調(diào)節(jié)可能會(huì)隨著葉片的衰老而改變（歐曉嵐等，2017）。本研究中，元寶槭LFW、LDW及LA沿城區(qū)-近郊-遠(yuǎn)郊逐漸降低。通過(guò)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析可知，凋落葉的各項(xiàng)功能性狀與溫度、降水、光照等基礎(chǔ)生態(tài)因子呈顯著相關(guān)。城市熱島效應(yīng)導(dǎo)致同一時(shí)期內(nèi)城區(qū)溫度明顯高于郊區(qū)，溫度的升高可以顯著延長(zhǎng)森林的生長(zhǎng)期（Reyes-Foxet al.，2014）。城區(qū)植物在生長(zhǎng)期內(nèi)可以積累更多的光合產(chǎn)物，葉干質(zhì)量增加，營(yíng)養(yǎng)元素含量也隨之增加。北京市平均年太陽(yáng)輻射量沿城鄉(xiāng)梯度逐漸上升，葉片面積大小隨著日照的增強(qiáng)而逐漸減小，這可能是郊區(qū)凋落葉葉面積低于城區(qū)的原因之一（孟婷婷等，2007）。元寶槭凋落期LWC在城區(qū)最小，紫丁香LWC則沿城鄉(xiāng)梯度逐漸降低，表明2個(gè)樹(shù)種凋落期葉片的水分利用策略不同。

3.2 葉片養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比對(duì)城鄉(xiāng)梯度的響應(yīng)差異

植物養(yǎng)分含量及其各元素之間的比值與植物的生長(zhǎng)速率有密切聯(lián)系（Sterneret al.，2002）。2個(gè)樹(shù)種成熟期和凋落期C含量在城鄉(xiāng)梯度上保持相對(duì)穩(wěn)定的水平，表明植物在變化的環(huán)境中具有保持體內(nèi)養(yǎng)分組成相對(duì)穩(wěn)定的能力，支持化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性理論（Sterneret al.，2002）。C在植物體內(nèi)主要以結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的形式存在，其中結(jié)構(gòu)性碳水化合物穩(wěn)定存在，從而造成C含量相對(duì)穩(wěn)定（楊克彤等，2022）。在植物生長(zhǎng)季后期，光合作用減弱，光合產(chǎn)物的積累量在一定程度上降低，導(dǎo)致植物體內(nèi)的C含量減少。在植物不同生長(zhǎng)階段，其元素含量可能隨著植物不同的生理過(guò)程而具有顯著差異。本研究中2個(gè)樹(shù)種成熟葉的N和P含量均高于凋落葉，這與以往的研究一致（Liuet al.，2014）。田地等（2021）研究表明，葉片中N的計(jì)量特征主要與兩方面有關(guān)：一方面是與物種特性相關(guān)的系統(tǒng)發(fā)育因素，另一方面是環(huán)境因素，如氣候和土壤等。與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，N含量與土壤等環(huán)境因子呈顯著相關(guān)，2個(gè)樹(shù)種成熟期和凋落期近郊N含量均低于城區(qū)和遠(yuǎn)郊梯度，這可能是因?yàn)榻纪寥赖腘含量較低。元寶槭的P含量在城鄉(xiāng)梯度上無(wú)明顯差異，近郊紫丁香的P含量顯著高于城區(qū)和遠(yuǎn)郊梯度，且元寶槭P含量整體低于紫丁香，這可能與物候、樹(shù)種本身差異等有較大關(guān)聯(lián)，有待進(jìn)一步研究確定。2個(gè)樹(shù)種成熟期和凋落期在城鄉(xiāng)梯度上K含量均高于中國(guó)陸生植物K平均含量（3 g·kg-1），且K與植物的耐旱性呈顯著正相關(guān)（侯學(xué)煜，1982），這表明北京地區(qū)的元寶槭和紫丁香具有較強(qiáng)的耐旱性。元寶槭和紫丁香成熟期和凋落期近郊Ca含量均高于城區(qū)和遠(yuǎn)郊梯度，但未達(dá)到顯著水平，與各環(huán)境因子也無(wú)顯著相關(guān)性，表明2個(gè)樹(shù)種Ca含量也具有穩(wěn)定性；凋落期各梯度Ca含量均高于成熟期，這與White等（2003）的研究一致，在植物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，植物中的Ca在葉片組織中不斷積累，導(dǎo)致綠葉相對(duì)于衰老葉片中的Ca濃度較低。Mg是植物葉綠素的合成以及光合作用的重要元素，通過(guò)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析看出，其含量與溫度、水蒸氣壓、風(fēng)速等環(huán)境因子呈顯著相關(guān)，本研究中元寶槭和紫丁香的Mg含量沿城市-近郊-遠(yuǎn)郊梯度呈先上升后下降趨勢(shì)。

植物葉片C/N與C/P表征植物的碳同化能力，比值越高表明植物的碳同化能力越強(qiáng)，對(duì)N和P的利用效率越高（張耀藝等，2021）。本研究中，元寶槭和紫丁香葉片C/N在近郊顯著高于城區(qū)和遠(yuǎn)郊，且近郊植物N含量最低，表明近郊植物通過(guò)合成N含量相對(duì)較低的葉片來(lái)提高養(yǎng)分利用效率。N和P是陸地植物生長(zhǎng)過(guò)程中最重要的限制元素，N/P可用于判斷植物養(yǎng)分限制類(lèi)型（程瑞梅等，2018）。植物N/P小于14時(shí)受N限制，N/P大于16時(shí)受P限制（Koerselmanet al.，1996）。本研究中，紫丁香在城鄉(xiāng)梯度上2個(gè)時(shí)期葉片的N/P均小于14，屬于N限制型植物。元寶槭葉片除遠(yuǎn)郊不受N和P限制外，城區(qū)和近郊均受到N限制。N和P元素含量在植物不同生長(zhǎng)階段會(huì)發(fā)生明顯變化，但N/P具有較強(qiáng)的保守性，表明了利用N/P的臨界比值來(lái)表征植物營(yíng)養(yǎng)元素的限制的可靠性（?gren，2008）。Han等（2011）提出的“限制元素穩(wěn)定性”假說(shuō)，認(rèn)為由于生理和養(yǎng)分平衡的制約，限制性更大的元素在植物體內(nèi)的含量具有較高的穩(wěn)定性，其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也較為平穩(wěn)。在本研究中，元寶槭成熟葉與凋落葉N/P在不同城鄉(xiāng)梯度均無(wú)明顯差異，進(jìn)一步驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。

3.3 葉片重吸收效率特征

Killingbeck（1996）提出木本植物的N、P養(yǎng)分重吸收潛力的范圍：衰老葉中當(dāng) N的元素含量低于0.7%， P的元素含量低于 0.05%（落葉）/0.04%（常綠）時(shí)，達(dá)到植物養(yǎng)分的完全吸收狀態(tài) ，N的元素含量高于1.0%， P的元素含量高于 0.08%（落葉）/0.05%（常綠）時(shí)，則為植物養(yǎng)分不完全吸收，中等程度吸收介于兩者之間。本研究中，各梯度上元寶槭的凋落葉N含量均介于0.7%～1.0%之間，為中等程度吸收；紫丁香N除近郊為中等程度吸收外，城區(qū)和遠(yuǎn)郊均為不完全吸收。這可能是因?yàn)樵诮既藶楦蓴_適中，對(duì)紫丁香N的重吸收起到了一定的促進(jìn)作用。對(duì)于P元素來(lái)說(shuō)，元寶槭各梯度均為中等程度吸收，紫丁香各梯度均為不完全吸收。

Vergutz 等（2012）研究表明，全球水平N、P、K、Ca和Mg重吸收效率分別為 57.4%、55.0%、70.1%、10.9%和 28.6%。本研究中，元寶槭在城鄉(xiāng)梯度上除NRE和PRE與全球平均水平基本保持一致外，其他3種營(yíng)養(yǎng)元素的重吸收效率均低于平均水平。紫丁香的5種營(yíng)養(yǎng)元素重吸收效率均低于平均水平。北京處于典型的半干旱大陸性季風(fēng)氣候，降水量較低，在保有土壤N含量的同時(shí)減緩了土壤P的釋放，這可能導(dǎo)致本地區(qū)植物NRE較高而PRE較低。紫丁香CaRE與MgRE 均為負(fù)值，即Ca與Mg在凋落葉中累積。這與Vergutz等（2012）的結(jié)論有差異，但與Wang等（2017）的結(jié)果一致。Ca在植物中是不易移動(dòng)的結(jié)構(gòu)性元素，這可能是Ca在凋落葉中積累的原因（張美霞，2018）。元寶槭的MgRE在城區(qū)為正值，在近郊和遠(yuǎn)郊為負(fù)值，這與Liu等（2014）的研究有所差異，可能是受土壤養(yǎng)分含量影響，也可能是由于本研究的物種均為落葉闊葉樹(shù)且種類(lèi)較少。生長(zhǎng)受某種養(yǎng)分限制的植物，其相關(guān)養(yǎng)分的重吸收效率越高（周麗麗等，2019）。本研究中2個(gè)樹(shù)種近郊K含量最低，KRE在近郊為最大值，這表明植物在K限制的環(huán)境下改變對(duì)于相關(guān)元素的獲取能力從而適應(yīng)該環(huán)境。而元寶槭NRE在近郊為最低值，且近郊N/P最小，即植物受N限制最大，同時(shí)N的重吸收潛力最大，但NRE未表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)限制適應(yīng)性。養(yǎng)分重吸收效率受多種因素影響，其影響機(jī)制較為復(fù)雜，仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1） 元寶槭和紫丁香成熟期葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量沿城鄉(xiāng)梯度整體呈上升趨勢(shì)。趨近于城區(qū)時(shí)，2個(gè)樹(shù)種成熟葉葉面積、比葉面積、葉片含水率先下降后緩慢回升，整體呈下降趨勢(shì)，即城市環(huán)境下植物形成了較小的葉片。2個(gè)樹(shù)種凋落葉的比葉面積均沿城鄉(xiāng)梯度先降低后升高。

2） 紫丁香的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在城鄉(xiāng)梯度上比元寶槭存在更強(qiáng)的空間變異性。從N/P來(lái)看，2個(gè)樹(shù)種均受N限制。

3） 元寶槭和紫丁香的氮重吸收效率、磷重吸收效率、鉀重吸收效率、鈣重吸收效率和鎂重吸收效率在城鄉(xiāng)梯度上均無(wú)顯著差異。除元寶槭的氮重吸收效率外，2個(gè)樹(shù)種其他元素重吸收效率均低于全球平均水平。