牛林洋,董宏標(biāo),鄭曉婷,曾祥兵,譚澤加,張家松

(1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510300;2 水產(chǎn)科學(xué)國家級實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心 (上海海洋大學(xué)),上海 201306;3 海南省海洋漁業(yè)資源高效利用與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 陵水572426;4 廣州利洋水產(chǎn)科技股份有限公司,廣東 廣州 510080)

光照是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)的重要環(huán)境因子之一,有3個核心要素:光譜、光照強(qiáng)度、光照周期[1]。光譜為光通過光柵或棱鏡進(jìn)行分光后,按照波長或頻率大小依次排列形成的圖案[2]。常用人工光源(高壓鈉燈、熒光燈、金屬鹵化物燈)通過添加濾光片控制光色,隨著LED燈的發(fā)展,光的波長可以由計算機(jī)控制,具有精度高、使用壽命長的特點(diǎn)[3]。光照強(qiáng)度是指單位面積上接受的光通量[4]。由于介質(zhì)對光的吸收和散射,光照強(qiáng)度在傳播時會衰弱[5]。自然界光照周期由光周期和暗周期構(gòu)成,動物根據(jù)不同的光照周期,進(jìn)化出不同的生物節(jié)律[6]。

在影響甲殼動物養(yǎng)殖的諸多環(huán)境因子(光照、溫度、pH、鹽度、營養(yǎng)等)中,光照為關(guān)鍵因子之一,對甲殼動物生長發(fā)育、行為、攝食、存活和繁殖等具有重要影響[7]。水體中甲殼動物會因接收光照信號強(qiáng)弱而產(chǎn)生上浮和潛底等行為[8]。有研究表明,補(bǔ)充額外光源可促進(jìn)幼蝦攝食,加速生長,進(jìn)而縮短養(yǎng)殖時長[9],適當(dāng)延長光周期能顯著提高甲殼動物幼體攝食率和存活率,保證幼體生長穩(wěn)定性[10]。因此,提供適宜的光源,對養(yǎng)殖動物苗種培育與養(yǎng)殖生產(chǎn)具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

本研究從光譜、光照強(qiáng)度、光照周期三方面進(jìn)行闡述,綜合了近年來光照參數(shù)對甲殼動物行為、攝食、生長發(fā)育及產(chǎn)卵繁殖等方面的研究成果,以期為甲殼動物養(yǎng)殖提供理論及實(shí)踐參考。

1 光在養(yǎng)殖水體中的傳播特點(diǎn)

光源指能發(fā)出可見光的物體,可分為自然光源及人工光源[11]。光環(huán)境的構(gòu)成包括光譜成分、光照強(qiáng)度和光照周期。光在水體與空氣中傳播有較大差異,空氣因密度小而對光的吸收與散射相對較小,水體密度為空氣的800多倍,因而對可見光有嚴(yán)重的吸收和散射[12]。水體對于自然光的吸收在不同光譜區(qū)域各有差異,水體對光譜中紫外(10～380 nm)和紅外(780～2 526 nm)部分具有吸收作用,而在可見光譜區(qū)段(380～780 nm),對紅光(622～780 nm)、黃光(577～597 nm)和淺綠色光(565～577 nm)吸收最強(qiáng)[13]。自然海水中,散射作用導(dǎo)致光波衰減60%,吸收作用導(dǎo)致光波衰減40%;而在養(yǎng)殖水體中,由于浮游植物的光吸收,紅光衰減得最多,藍(lán)光次之,綠光衰減最少[14]。甲殼動物養(yǎng)殖過程中,光波在養(yǎng)殖水體中的傳播會受到水分子、無機(jī)溶質(zhì)、懸浮物等多種因素影響。相關(guān)研究表明,養(yǎng)殖池內(nèi)海水的透光率隨水深的增加而呈現(xiàn)下降趨勢,當(dāng)水深為30 cm時,綠光透光率最大,白光最小,隨著水深增加,綠光穿透率始終高于其余波長的光[15]。秦菲[16]研究同樣發(fā)現(xiàn),LED光照在養(yǎng)殖水體中會隨水體深度的增加而衰減,此外,還會受到總懸浮固體(TSS)和化學(xué)需氧量(COD)的影響。根據(jù)不同光波在養(yǎng)殖水體中的傳播特性,實(shí)際生產(chǎn)中,選擇適宜的光照參數(shù)對甲殼動物養(yǎng)殖尤為重要。

2 甲殼動物的光感覺器官

普遍認(rèn)為,甲殼動物具有單眼(ocellus)和復(fù)眼(compound eye)兩種光感受器[17],其中,單眼結(jié)構(gòu)相對簡單,僅能感覺光線的強(qiáng)弱,不能呈現(xiàn)具體的像[18];而復(fù)眼是大多數(shù)甲殼動物成體的視覺器官,不同甲殼動物復(fù)眼的形態(tài)差異不大,如凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[19]、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)[20]、鋸緣青蟹(Scyllaserrata)[21]、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)[22]復(fù)眼均呈半球形。凡納濱對蝦復(fù)眼經(jīng)H&E染色可顯示復(fù)眼由許多小眼構(gòu)成,超微結(jié)構(gòu)由外至內(nèi)分為折光系統(tǒng)、感光系統(tǒng)和色素細(xì)胞三部分,其中折光系統(tǒng)包括角膜、角膜生成細(xì)胞和晶錐;感光系統(tǒng)由眾多小視網(wǎng)膜突起的微纖毛組成,微纖毛的排列順序在光、暗環(huán)境下不同,如羅氏沼蝦微纖毛在自然光環(huán)境下排列凌亂,而黑暗環(huán)境下則排列整齊[23];色素細(xì)胞則具有遮擋光線的作用[17]。甲殼動物的感光單元結(jié)構(gòu)為感光細(xì)胞,由感光部、細(xì)胞體部和軸突構(gòu)成[24]。感光細(xì)胞通過吸收和釋放存在于潴泡囊和線粒體中的Ca2+改變其體積,光敏感性隨著Ca2+濃度升高而降低[25-26]。甲殼動物對光色的敏感程度與其色素細(xì)胞對光色的過濾性相關(guān)[27];自然光環(huán)境下,日本沼蝦視覺細(xì)胞中色素顆粒分散到細(xì)胞中,感桿束邊緣小囊泡數(shù)量增多,溶酶體出現(xiàn)并靠近感桿束[28],這與中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)光環(huán)境下視覺細(xì)胞觀察結(jié)果相似[29]。Sanudin等[30]研究發(fā)現(xiàn),凡納濱對蝦幼體攝食主要依賴復(fù)眼進(jìn)行,光照是影響其幼體攝食的主要因素之一,隨著不斷生長發(fā)育,復(fù)眼的分辨力逐漸增強(qiáng),其主動攝食的能力亦逐步提高;進(jìn)入成體階段后,復(fù)眼在探測食物過程中的作用逐漸減弱,而由化學(xué)感受器起主導(dǎo)作用[31]。

甲殼動物眼柄神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)為X器官-竇腺復(fù)合體(XO-SG complex),是甲殼動物內(nèi)分泌調(diào)節(jié)中心[32]。凡納濱對蝦復(fù)眼經(jīng)H&E染色顯示(圖1)[19]。

注:H&E,染色顯示的結(jié)構(gòu);CUT,角質(zhì)層;OMA,小眼;ONL, 視神經(jīng)層;LG,神經(jīng)節(jié)層;ME,外髓質(zhì);MI,內(nèi)髓質(zhì);MT,終髓

從最外層角質(zhì)層向內(nèi)依次為角膜、小眼、視神經(jīng)層,神經(jīng)節(jié)層、外髓質(zhì)、內(nèi)髓質(zhì)、終髓。竇腺位于內(nèi)髓和終髓之間,儲存蛻皮、生長、性成熟和代謝等相關(guān)激素[33]。光照的變化會引起甲殼動物體內(nèi)激素或神經(jīng)遞質(zhì)水平的變化,進(jìn)而影響其生理狀況[34]。Nakamura[35]研究發(fā)現(xiàn),光照能夠通過影響視神經(jīng)脊髓終端細(xì)胞活性以調(diào)節(jié)日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)攝食節(jié)律。此外,連續(xù)光照能夠引起克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)眼柄、大腦、丘腦神經(jīng)節(jié)、食管下神經(jīng)節(jié)中5-羥色胺(5-HT)濃度顯著升高,進(jìn)而刺激克氏原螯蝦的卵母細(xì)胞成熟[36]。

3 光照對甲殼動物養(yǎng)殖生產(chǎn)的影響

3.1 光譜成分對甲殼動物的影響

甲殼動物對不同波長的光敏感程度因種而異,而同物種不同的生長階段對于光譜的敏感度也有差異[37]。據(jù)報道,摘除觸角的日本沼蝦在紅光和綠光光照區(qū)域的平均攝食量遠(yuǎn)大于藍(lán)光和黃光區(qū)域,其趨光行為在紅光下頻率最高[38]?？耸显r擁有晝夜兩套感光系統(tǒng),其紅光感光系統(tǒng)發(fā)育形成較藍(lán)光感光系統(tǒng)緩慢,進(jìn)而導(dǎo)致幼體階段對藍(lán)光敏感,成蝦階段則對紅光敏感[39]。長毛明對蝦(Fenneropenaeuspenicillatus)同樣具有雙重光感受器,分別對藍(lán)光和紅光兩種波長的光敏感[40]。另有研究發(fā)現(xiàn),相同光照強(qiáng)度下,三疣梭子蟹在紅光下的趨光率最高,黃光下趨光率最低[41]。

不同種類甲殼動物適宜生長的光譜環(huán)境有所差異。Emmerson等[42]研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)光和綠光可改善印度明對蝦(Fenneropenaeusindicus)成蝦的生長特性。采用金鹵燈為光源養(yǎng)殖凡納濱對蝦時,與其他光源組相比,不延長光照時間就能顯著提高對蝦體內(nèi)蝦青素含量,改善其體色,增加對蝦攝食率并促進(jìn)生長[10]。表明養(yǎng)殖過程中補(bǔ)充光源時選擇適宜的光譜有助于促進(jìn)養(yǎng)殖對象生長。

光照是除營養(yǎng)外影響甲殼動物繁殖與幼體發(fā)育的另一重要因素[43]。黑暗條件下紅條鞭腕蝦(Lysmatavittata)親蝦的抱卵率為0,自然光照下抱卵率可提高到(95.8±3.6)%,適宜的光照能夠?qū)t條鞭腕蝦親蝦抱卵起到促進(jìn)作用[44]。光譜對甲殼動物繁殖的影響亦是因種而異。研究發(fā)現(xiàn),藍(lán)光環(huán)境能夠促進(jìn)東方巨對蝦(Penaeusplebejus)卵巢發(fā)育[45];綠光和藍(lán)光協(xié)同條件下,印度明對蝦產(chǎn)卵量顯著高于自然光條件[42]。光譜對主要甲殼動物生長生理的影響如表1所示。

表1 光譜對主要甲殼動物生長影響

光譜通過影響甲殼動物的生理機(jī)能調(diào)控其生長與免疫。研究表明,甲殼動物的內(nèi)在生理機(jī)制極易受到外界環(huán)境因素的刺激[46],一些甲殼動物如凡納濱對蝦、斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)、中華絨螯蟹等在受到環(huán)境因素脅迫,機(jī)體內(nèi)的活性氧(ROS)增加,常通過分泌超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化相關(guān)酶以分解體內(nèi)過多的活性氧,減少機(jī)體損傷[47]。藍(lán)光條件下凡納濱對蝦胃蛋白酶(PEP)和胰蛋白酶(TRY)顯著高于其他光照組,藍(lán)光和綠光條件下脂肪酶(LPS)活性顯著高于其他組,結(jié)果表明,藍(lán)光和綠光通過調(diào)控消化酶的分泌,促進(jìn)對蝦的消化吸收[48]。綜上,不同種類及生理階段甲殼動物需要提供不同的光譜范圍,使其能更快響應(yīng)環(huán)境應(yīng)激,維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài),提高養(yǎng)殖效率。

光譜對甲殼動物蛻皮的影響與其對不同波長的光敏感性不同有關(guān)。甲殼動物蛻皮受內(nèi)分泌系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)共同調(diào)節(jié)[49],同時也受到環(huán)境因子(光照、季節(jié)變化等)的刺激[50]。普遍認(rèn)為甲殼動物蛻皮是位于頭胸部前端的Y器官分泌蛻皮激素(molting hormone,MH)與位于眼柄的X器官竇腺復(fù)合體分泌蛻皮抑制激素(molt-inhibiting hormone ,MIH)互相拮抗作用的結(jié)果[51]。全光譜下擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)體內(nèi)MIH水平最低,蛻皮頻率最高,紫光和黃光下MIH顯著上調(diào),蛻皮頻率最低[52],表明光譜通過調(diào)控蛻皮相關(guān)激素水平,來影響甲殼動物的蛻皮頻率與生長。研究發(fā)現(xiàn),凡納濱對蝦在藍(lán)光下蛻皮總次數(shù)顯著高于其他光譜組,且藍(lán)、綠光下對蝦的生長速度較快[48]。

3.2 光照強(qiáng)度對甲殼動物的影響

不同種類與生長階段的甲殼動物最適光照強(qiáng)度具有差異,其行為活動因光照強(qiáng)度而發(fā)生改變。已有研究表明,幼體階段的甲殼動物對光照具有正反應(yīng),而成體階段對光照則呈負(fù)反應(yīng)[58]。光照會影響甲殼動物的垂直移動行為,白天光照強(qiáng)度減弱和夜晚的光照強(qiáng)度增強(qiáng)均會引起對蝦的上浮或潛底[59]。如三疣梭子蟹喜弱光,懼強(qiáng)光,白天多潛伏在海底層或活動于靠近底層的水域,夜間或生殖抱卵期才游到上層[60]。自然條件下,大多數(shù)種類對蝦同樣于白天潛底,夜間上浮[61]。然而Kenyon等[62]研究發(fā)現(xiàn),仔蝦的上浮和潛底可能不受光照強(qiáng)度的影響,褐蝦(Penaeusesculentus)仔蝦在光暗環(huán)境下皆呈浮游狀態(tài),而不下潛。這與褐蝦仔蝦的復(fù)眼結(jié)構(gòu)與對環(huán)境的高適應(yīng)性有關(guān)。甲殼動物的攝食、發(fā)育及蛻皮等活動與其行為變化都有相關(guān)性。

關(guān)于光照強(qiáng)度與甲殼動物攝食之間的關(guān)系,Petersen等[63]提出了兩種攝食模型:峰值攝食模型曲線和S型攝食模型曲線,其中,符合峰值攝食模型曲線的動物主要依賴視覺進(jìn)行攝食,存在一個適宜的光照強(qiáng)度范圍使動物的攝食量達(dá)到最大,光照強(qiáng)度過高或過低都會影響動物的攝食;S型攝食模型曲線為隨著光照強(qiáng)度的減弱,動物的攝食量逐步增高,當(dāng)光照強(qiáng)度降低到一定程度,攝食量達(dá)到最大且基本恒定。大多數(shù)蝦蟹類動物的攝食模型屬于峰值攝食模型。無論是處于哪一期的羅氏沼蝦幼體,在完全黑暗的條件下都幾乎不攝食,隨著光照強(qiáng)度的增大,攝食率迅速升高,而到1 000 Lx以上攝食率變化不大[64]。研究發(fā)現(xiàn)高光照度下(5 000 Lx)中國明對蝦的呼吸、排泄耗能較高,而用于生長的能量比例降低[65]。中國對蝦在夜間的攝食量要高于在日間,且在夜間有兩個攝食高峰,分別是18:00—21:00和03:00—06:00[66]。養(yǎng)殖車間需要根據(jù)相應(yīng)物種攝食所需光照強(qiáng)度靈活調(diào)整光照條件,育苗階段尤為重要。

光照強(qiáng)度通過影響食物轉(zhuǎn)化效率和能量分配比例調(diào)控對蝦生長發(fā)育[67]。中國明對蝦在5 500 Lx照度下的特定生長率(SGR)和食物轉(zhuǎn)化率(FCE)最低,在300 Lx照度下最高[53]。Neal等[68]研究發(fā)現(xiàn),自然光條件下池塘養(yǎng)殖凡納濱對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量比弱光池塘中高出48%,分析其原因可能在于光照對輪蟲和其他浮游動物的生長具有促進(jìn)作用,為對蝦提供了天然的餌料來源。相同光周期(14L∶10D)下,光照度波動組(2 700±1 800 Lx)凡納濱對蝦的攝食率(FI)顯著高于恒定光照度組(2 700 Lx),而飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)低于恒定光照組,且2 700±1 800 Lx光照度下凡納濱對蝦的生長狀況優(yōu)于其他波動光強(qiáng)組[69]。養(yǎng)殖車間內(nèi)適宜的光照強(qiáng)度對提高甲殼動物幼體存活率及攝食率有重要作用。

甲殼動物一般呈階梯式生長,即在蛻皮后快速生長,蛻皮之后到下一次蛻皮之前其尺寸幾乎很少增加[70]。對蝦的蛻皮和生長是結(jié)合進(jìn)行的,但蛻皮是一種節(jié)律性極強(qiáng)的活動,主要由體內(nèi)激素調(diào)節(jié),生長則受到周圍環(huán)境中餌料的影響[71]。饑餓狀態(tài)下一些甲殼動物依舊能夠蛻皮,但蛻皮后的干重和能量比攝食組的少[72]。三疣梭子蟹幼體生長適宜的光照強(qiáng)度為9.96 μmol /(m2·s),該光強(qiáng)能夠保證幼蟹的存活率、蛻皮率及生長性能[73]。

當(dāng)前,光照強(qiáng)度對于甲殼動物繁育影響的相關(guān)研究仍不足。研究表明強(qiáng)光(11 00 Lx)能夠抑制墨吉明對蝦(Penaeusmerguiensis)卵巢成熟并降低其產(chǎn)卵量,弱光環(huán)境(2 Lx)下則相反[74]。弱光條件下可以促進(jìn)紅額角對蝦(Litopenaeusstylirostris)和凡納濱對蝦的繁殖[75]。交配后的擬穴青蟹在完全黑暗條件下其卵巢中類胡蘿卜素及蛋白質(zhì)含量低于低光強(qiáng)(7.00±1.50 Lx)環(huán)境[76]。低光強(qiáng)或暗光條件下對大部分甲殼動物的性腺發(fā)育及繁殖有利,光強(qiáng)過高則不利于甲殼動物性腺的發(fā)育、成熟及產(chǎn)卵。光強(qiáng)對主要甲殼動物生長的影響如表2。

表2 光照強(qiáng)度對主要甲殼動物生長的影響

3.3 光照周期對甲殼動物的影響

生態(tài)環(huán)境中大多數(shù)的生物都經(jīng)歷著晝夜交替。因此,許多生物也進(jìn)化出了相應(yīng)的生理感官和行為活動來響應(yīng)這種晝夜變化并及時對自身行為做出調(diào)整,如感光器官和生物鐘機(jī)制[80]。普遍認(rèn)為,眼柄組織是甲殼動物的特有感光器官,光線對其神經(jīng)分泌細(xì)胞的分泌活動具有調(diào)控作用[81]。甲殼動物在不同光周期下的生長、代謝、存活和繁殖具有物種差異性[82]。

光周期是光環(huán)境中重要的因素之一,探究不同光周期下甲殼動物的攝食及生長很有必要。Sanudin等[83]研究發(fā)現(xiàn),小規(guī)格(<0.5 cm)凡納濱對蝦培育時應(yīng)延長光周期[12L(Light)∶12D(Dark)～24L∶0D],而大規(guī)格(>1 cm)對蝦的攝食行為、生長狀況和存活率不受光周期的影響。相關(guān)研究表明凡納濱對蝦養(yǎng)成期攝食活動受光周期影響較小,表明其攝食行為是一種內(nèi)源性行為[84]。You等[10]研究發(fā)現(xiàn),連續(xù)光照條件下,凡納濱對蝦的攝食率并沒有顯著的提高。在羅氏沼蝦養(yǎng)殖過程中,適當(dāng)延長光照周期,能夠增加其日攝食量,促進(jìn)幼體生長發(fā)育[85]。Andrés等[86]研究發(fā)現(xiàn),持續(xù)黑暗導(dǎo)致遠(yuǎn)海梭子蟹(Portunuspelagicus)幼體存活率和發(fā)育率降低,明確遠(yuǎn)海梭子蟹幼體最適生長光周期為18L∶ 6D。

光照周期的改變對甲殼動物蛻皮同樣產(chǎn)生影響。延長光照周期會抑制甲殼動物蛻皮抑制激素(MIH)的合成和釋放,從而縮短其蛻皮周期,短時間光照則相反[87]。光照周期延長使日本囊對蝦體內(nèi)MIH激素水平顯著升高,蛻皮激素(EH)水平下降,黑暗條件MIH濃度顯著低于其他光照組,EH濃度顯著高于光照條件,結(jié)果表明黑暗狀態(tài)有利于日本囊對蝦蛻殼[88]。黑暗條件下中華絨螯蟹大眼幼體蛻殼率降低、成活率低;光照可刺激并促進(jìn)大眼幼體的蛻殼與生長,但在仔蟹I期以后黑暗條件下有利于其蛻殼生長[89]。

在甲殼動物生物學(xué)研究中,常通過調(diào)控光照周期來影響其產(chǎn)卵繁殖[90]。適當(dāng)延長光周期(16L∶8D)可促進(jìn)克氏原螯蝦雌蝦性腺發(fā)育,而過長的光照(20L∶4D)對雌蝦性腺發(fā)育會有抑制作用[91]。Matsuda等[92]研究發(fā)現(xiàn),水溫為25 ℃時日本囊對蝦卵巢發(fā)育和產(chǎn)卵最佳光照時間是12.5～14 h。據(jù)Akinouchi 等[93]報道,光照度為2～5 Lx,光照周期為17L∶7D時,斑節(jié)對蝦的產(chǎn)卵量和孵化率均高于其他光照組。光照周期對主要甲殼動物生長的影響如表3所示。

表3 光照周期對主要甲殼動物生長的影響

4 問題與展望

4.1 光照參數(shù)的優(yōu)化

光環(huán)境是設(shè)施漁業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)構(gòu)建需要重視的因素之一,其在調(diào)控水產(chǎn)動物幼體發(fā)育、攝食行為及產(chǎn)卵繁殖等方面具有重要意義,如何營造并利用好光環(huán)境是實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖高效生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)。

(1)光譜的選擇需要考慮到不同波長光照在養(yǎng)殖水體中的傳播特性,同時需要注意養(yǎng)殖對象對光照的敏感程度。自然光源及傳統(tǒng)人工光源發(fā)出的光譜范圍廣,缺乏對光譜的精準(zhǔn)調(diào)控。(2)光照強(qiáng)度的設(shè)置對甲殼動物的攝食、生長及繁育有重要作用。不合理的光強(qiáng)將引起甲殼動物的應(yīng)激反應(yīng),導(dǎo)致其生長受到阻滯。(3)光照周期對甲殼動物的攝食、蛻皮及產(chǎn)卵繁殖都有一定的影響。甲殼動物養(yǎng)殖是現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖中重要的組成部分,不同種類甲殼動物的最適光環(huán)境參數(shù)都有差異,生產(chǎn)過程中需要根據(jù)品種特性靈活調(diào)整光照參數(shù)。此外,光照參數(shù)對甲殼動物內(nèi)分泌系統(tǒng)中各種激素和神經(jīng)遞質(zhì)的生理調(diào)節(jié)仍然需要更為全面深入的研究。結(jié)合代謝組學(xué)、多組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、全基因組關(guān)聯(lián)分析等技術(shù),全方面探索光照對甲殼動物相關(guān)基因調(diào)控的具體分子通路和作用機(jī)制,可作為未來探究光照對甲殼動物生長、發(fā)育、繁殖等的研究方向。

4.2 光源的選擇

隨著設(shè)施漁業(yè)智能化發(fā)展,工廠化養(yǎng)殖將是漁業(yè)智能化發(fā)展的重要方向。相較于傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式(池塘養(yǎng)殖、網(wǎng)箱養(yǎng)殖)具有節(jié)水節(jié)地、高產(chǎn)高效、生態(tài)環(huán)保、全程可控等優(yōu)點(diǎn)。目前,大多數(shù)工廠化養(yǎng)殖車間用的還是傳統(tǒng)光源,例如金鹵燈、熒光燈等,這些光源不僅耗能高,長時間照射還會產(chǎn)生較高的溫度,而且傳統(tǒng)光源還含有對養(yǎng)殖動物生長不利的光譜成分,尤其會對甲殼動物的生長造成一定的負(fù)面影響。自20世紀(jì)90年代以來,國內(nèi)外學(xué)者圍繞光照對水產(chǎn)動物的影響逐漸開展相關(guān)研究,從傳統(tǒng)光源對水生動物的影響逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楦泳珳?zhǔn)的光譜、光周期和光照強(qiáng)度的調(diào)控,人們逐漸意識到LED光源對水產(chǎn)養(yǎng)殖的增益效果。使用LED養(yǎng)殖燈對甲殼動物生長光環(huán)境進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控是未來對蝦養(yǎng)殖效率的關(guān)鍵提升環(huán)節(jié)之一。設(shè)計針對養(yǎng)殖動物各生長時期(如對蝦標(biāo)苗期、標(biāo)粗期、養(yǎng)成期、繁殖期等)的LED補(bǔ)光策略,以滿足養(yǎng)殖動物對光照的需求。目前,大多數(shù)養(yǎng)殖車間對于LED補(bǔ)光系統(tǒng)中光照參數(shù)的搭配設(shè)計不完善,造成資源、成本的浪費(fèi)。因此,建立設(shè)施漁業(yè)系統(tǒng)中對光譜、光強(qiáng)、光周期的需求體系,是未來推廣智能化設(shè)施漁業(yè)的重要步驟之一。

5 結(jié)論

水產(chǎn)養(yǎng)殖中,養(yǎng)殖水體直接影響光的傳播,甲殼動物接收到的光是經(jīng)過空氣與水體散射和吸收過后的,相關(guān)研究表明,綠光與藍(lán)光在養(yǎng)殖水體中的穿透性較好。本綜述中,多項(xiàng)研究表明,綠光與藍(lán)光能夠促進(jìn)甲殼動物的攝食、幼體生長、蛻皮、產(chǎn)卵,增強(qiáng)抗氧化能力。不同甲殼動物對光強(qiáng)的適應(yīng)性有所差異,如中國明對蝦在300 Lx光照度下生長最快,三疣梭子蟹在800 Lx下生長最快,凡納濱對蝦能夠適應(yīng)較高的光照度,可達(dá)到12 000 Lx。甲殼動物產(chǎn)卵階段,應(yīng)使用較低的光強(qiáng),有利于其卵巢發(fā)育。適當(dāng)延長光照周期(如18L∶6D),對大多數(shù)甲殼動物的生長及產(chǎn)卵繁殖均有利,而不同種類甲殼動物的蛻皮行為對光照周期的響應(yīng)有差異。實(shí)際生產(chǎn)階段,應(yīng)兼顧光照三要素的作用,不同時期選擇合適的光照參數(shù),以適應(yīng)動物的生長。

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