周學(xué)文 王巖

青藏高原是地球上最大和海拔最高的高原，擁有豐富和廣泛分布的高寒草甸，約35%的面積被高寒草甸占據(jù)，其主要植被類型是以冷中生多年生草本植物群落為主構(gòu)成的高寒草甸。它是我國重要的生態(tài)安全屏障，也是許多珍稀瀕危動(dòng)植物賴以生存的家園。由于其高海拔和常年低溫的自然條件，使得高寒草甸對(duì)氣候變化和人類干擾極為敏感。在過去幾十年中過度放牧、濫牧、濫墾濫挖、旅游等人為活動(dòng)劇增，致使高寒草甸嚴(yán)重退化，草原退化會(huì)同時(shí)減少微生物數(shù)量、養(yǎng)分平衡失調(diào)、土壤肥力水平降低，草地生態(tài)功能嚴(yán)重受損，威脅到了我國的生態(tài)安全與社會(huì)穩(wěn)定。

土壤中的氮素（N），一般可以分為無機(jī)態(tài)氮、有機(jī)態(tài)氮。無機(jī)氮主要包括硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和銨態(tài)氮。而土壤中的亞硝態(tài)氮含量很低且不穩(wěn)定，能很快轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，一般忽略不計(jì)。有機(jī)態(tài)氮占到土壤特別是表層土壤全氮的絕大部分，在一定條件下經(jīng)過微生物、細(xì)菌的分解能夠轉(zhuǎn)換成為礦質(zhì)氮，被植物吸收利用。

土壤氮可以影響植物的適生性和種間相互作用。例如，加氮可以增加對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，導(dǎo)致草原群落中一些物種的損失。因此，在決定群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能方面，氮是一個(gè)重要的環(huán)境過濾器。由于人類活動(dòng)，大氣中的氮濃度和氮沉降正在增加。高寒草甸由于生長季節(jié)短，冬季溫度低，固氮能力差，正經(jīng)歷著N 沉積。例如，從1990 年到2003 年收集的數(shù)據(jù)顯示，青海的N 沉積平均為7.55 千克/公頃/年，最低為1.08 千克/公頃/年，最高水平為17.81 千克/公頃/年，研究表明，青海的這一水平的氮沉積可以改變青藏高原高山草甸的物種組成。加氮對(duì)棲息地的環(huán)境條件有重大影響，從而對(duì)群落結(jié)構(gòu)/組成產(chǎn)生影響。加氮可以增加土壤中的硝酸鹽（NO3-）和銨離子（NH4+），導(dǎo)致植物高度和密度增加，從而增加植物覆蓋率，而增加植物覆蓋率可以降低每日最高和最低土壤溫度從而降低土壤溫度波動(dòng)的幅度。本文總結(jié)了我國氮素在高寒草甸生態(tài)恢復(fù)與重建中的現(xiàn)狀，分析了當(dāng)前氮素在高寒草甸生態(tài)恢復(fù)與重建中存在的問題，并針對(duì)這些問題提出未來的解決對(duì)策。

一、氮素輸入對(duì)草甸土壤的影響

（一）氮素輸入對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

針對(duì)高寒草甸的退化，我國已經(jīng)采用多種恢復(fù)措施，包括圍欄封育、施肥、適度放牧、翻耕、牧草混播等恢復(fù)措施。由于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中存在氮限制，除少數(shù)固氮植物可以主動(dòng)固氮外，其它植物從高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中獲取氮素比較困難，因此配施氮肥是這些恢復(fù)措施中最常見的恢復(fù)措施之一。而氮素作為植物生長需要的三大養(yǎng)分之一，對(duì)于植物的生長發(fā)育與繁殖十分重要，氮肥的施加可以提高群落的初級(jí)生產(chǎn)，增加群落蓋度和土壤養(yǎng)分，進(jìn)而維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。

氮素輸入能顯著增加土壤速效氮的含量，一方面是因?yàn)榈剌斎胫苯右愿鞣N速效氮的形式存在，另一方面氮素輸入加快了土壤礦化速率，增加土壤速效氮含量。盡管氮素輸入能夠增加土壤速效氮含量，但是在氮素輸入影響下土壤全氮含量無明顯變化，這可能是因?yàn)橹参锟焖偕L消耗掉土壤中大量的氮。研究表明，連續(xù)三年氮素輸入顯著提高了沙質(zhì)草地生長季表層土壤速效氮的含量，使得速效氮的含量增幅達(dá)到5 倍以上。氮素輸入可以使內(nèi)蒙古草地土壤無機(jī)氮含量顯著提高，同時(shí)土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量在停止氮素輸入后的第二年大幅增加。

（二）氮素輸入對(duì)土壤微生物的影響

草地土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是植物養(yǎng)料轉(zhuǎn)化、有機(jī)碳代謝及污染物降解的驅(qū)動(dòng)力，對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。草地土壤微生物的存在，能將生物殘?bào)w水解為氨基酸和氨，將氨氧化為硝酸，影響草地植被生長發(fā)育及改良土壤狀況。細(xì)菌、放線菌和真菌是土壤微生物群落中最主要的3 大類群。有研究表明氮素輸入對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)微生物群落產(chǎn)生影響，氮素輸入的增加會(huì)使得土壤真菌/細(xì)菌比率減少，降低豐富度，高氮處理下土壤中真菌含量減少，這可能是因?yàn)榈剌斎胍种屏送寥乐械恼婢?/p>

氮素輸入也能夠改變土壤微生物生物量。短期氮素輸入對(duì)土壤微生物生物量沒有顯著影響，而長期氮沉降會(huì)抑制土壤微生物生物量，這可能是因?yàn)槎唐诘剌斎霙]有改變土壤微生物的活性和豐富度。長期氮素輸入會(huì)降低有機(jī)質(zhì)含量，引起土壤酸化，對(duì)微生物產(chǎn)生不利影響，最終導(dǎo)致微生物生物量下降。

二、氮素輸入對(duì)草地生產(chǎn)力的影響

草地生產(chǎn)力是反映草地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)，施肥可進(jìn)一步調(diào)控草地生態(tài)系統(tǒng)資源的有效性，從而提高群落生物量，有效提升草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。研究表明，氮素輸入能夠增加草地生態(tài)系統(tǒng)的地上生物量，這主要是氮素輸入增加了土壤中速效養(yǎng)分的含量，緩解了植物由氮素不足所引起的生長限制?？萍既藛T研究表明，在青藏高原連續(xù)施氮可改善高寒退化草地的群落結(jié)構(gòu)，使草地中的雜草比例降低9.3%～42%，禾本科的比率增加7.5%～17.8%；連續(xù)施氮改良七年后草甸群落高度、密度、蓋度均接近于圍封樣地?？萍既藛T通過在青藏高原高寒草甸上施肥發(fā)現(xiàn)，施肥顯著提高了禾草類地上生物量，降低了莎草、豆科、雜草類和毒草群落地上生物量。在高寒地區(qū)天然草地施氮肥能顯著提高草地植被高度、密度、蓋度、牧草蛋白質(zhì)含量以及生物量，且增產(chǎn)效應(yīng)第一年最高后期逐漸降低。天然草地進(jìn)行施氮肥、復(fù)合肥以及復(fù)合肥加尿素時(shí)，三種處理均增加草地生物量、植被高度和蓋度，但施尿素生產(chǎn)力增加最為顯著。適量添加氮肥可以顯著增加針茅、羽茅、寸苔草等種群生物量。

三、氮素輸入對(duì)草地植物物種多樣性的影響

持續(xù)增加的氮素輸入會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性；在外源氮的影響下，植物從地下部分對(duì)養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)榈厣喜糠謱?duì)光的競(jìng)爭(zhēng)；同時(shí)植物個(gè)體隨著外源氮增加會(huì)變的更大，降低了密度；隨著植物凋落物積累和蓋度增加，阻礙了地表空氣流通、減少了地表水分蒸發(fā)、遮蔽了底層植物對(duì)光的吸收。導(dǎo)致植被物種生物多樣性的降低，雜草和豆類植物物種豐富度會(huì)減少。

四、總結(jié)與展望

氮輸入在高寒草甸生態(tài)恢復(fù)與重建中是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，通過推行科學(xué)合理的氮輸入措施，在恢復(fù)和重建不同程度退化的高寒草甸極為重要。針對(duì)退化高寒草甸，應(yīng)從土壤營養(yǎng)學(xué)角度出發(fā)，找出高寒草甸土壤的主要缺素類型以期能推行科學(xué)合理的外源養(yǎng)分輸入方案，在治理和恢復(fù)退化高寒草甸的同時(shí)，減少高寒草甸化肥面源污染。外源養(yǎng)分輸入對(duì)高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和功能的影響不盡相同，因此還需加強(qiáng)外源養(yǎng)分輸入后高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng)，從生態(tài)機(jī)制上更好的把握外源養(yǎng)分輸入對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響。由于根際和根際過程在聯(lián)系植被和土壤，在地上和地下等方面起到重要的作用，是控制營養(yǎng)元素利用效率和有效性的重要樞紐，因此在今后研究中需加強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)植物對(duì)養(yǎng)分吸收和利用的根際生態(tài)互作過程，探索高寒草甸植被土壤系統(tǒng)圍繞根際完成的養(yǎng)分循環(huán)的特點(diǎn)，進(jìn)而建立草地生態(tài)系統(tǒng)植物及土壤營養(yǎng)元素的優(yōu)化調(diào)控理論與技術(shù)途徑。