范明陽, 胡 萌, 楊 園, 方炎明

(南京林業(yè)大學生命科學學院,南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,亞熱帶森林生物多樣性保護國家林業(yè)和草原局重點實驗室,江蘇 南京 210037)

群落結構主要反映群落中各種植物在空間和時間上的配置狀況[1],是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎,可用來預測群落的演替進程和發(fā)展趨勢,揭示群落穩(wěn)定性[2]。物種在功能作用和個體相對多度方面的差異是形成不同群落的基礎,組成物種生物學特性的不同,導致植物群落之間結構和功能上的巨大差異,因此,研究群落物種多樣性具有重要意義[3],可深度認識群落的組成結構及變化[4],探測群落的生態(tài)狀況[5],認知森林的生態(tài)功能[6],為森林經(jīng)營管理提供科學依據(jù)。物種多樣性是群落功能的主要體現(xiàn),是對一個群落結構功能復雜性的度量[7],亦是植被恢復效果的特征之一[8]。森林生物多樣性和生態(tài)功能的恢復備受關注,是退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建的目標之一[9]。一些松屬樹種適應能力較強,在全球范圍內(nèi)被廣泛用于生態(tài)恢復與植樹造林[10]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是亞熱帶地區(qū)的主要針葉樹種,分布面積位居我國針葉林面積首位[11]。該樹種主產(chǎn)長江中下游地區(qū),由中亞熱帶向北延伸,止于大別山南麓—六合和儀征一線,集中分布于江南、華南的酸性土低山丘陵(海拔800 m以下)和四川盆地瘠薄的丘陵山地(海拔1 200 m以下)[12],是森林演替中的先鋒樹種和主要的荒山造林樹種[13]。黃山松(P.hwangshanensis)為中國特有樹種,是中國東部亞熱帶山地森林的主要建群種[14],在中高山地區(qū)嚴酷的生境中,黃山松的生態(tài)功能是馬尾松無法替代的[15]。兩種松樹同屬于松屬(Pinus)雙微管束松亞屬(Subgen.Pinus)油松組(Sect.Pinus)油松亞組(Subsect.Pinus)[16]。兩種不僅親緣關系密切,而且水平分布區(qū)重疊。但二者的分布樣式不同,馬尾松在低海拔山丘呈連續(xù)分布,黃山松在中高海拔山體呈現(xiàn)“島狀”間斷分布[12, 17]。

海拔是反映冷熱的綜合因子,海拔梯度變化伴隨著氣溫、濕度、光照等環(huán)境因子的規(guī)律性變化[18],環(huán)境因子沿海拔梯度的變化相比于緯度更明顯[19],分布在不同海拔梯度上的植物具有不同的生態(tài)生理特征,從而決定森林群落的構成[18, 20]。因此,研究海拔梯度對物種多樣性和群落結構的影響,可以認知群落對環(huán)境條件的響應機制[21],預測環(huán)境因子變化規(guī)律[22],探明群落演替規(guī)律[23]。然而,目前對于物種多樣性在不同空間尺度上變化規(guī)律了解有限[24]。就重疊分布的馬尾松與黃山松而言,海拔梯度與植物物種分布、群落結構的關系就顯得尤為重要。

《中國植被》[25]記載了馬尾松林與黃山松林。有關兩種松樹的天然群落研究僅有單一山體的調(diào)查報告,如黃山[26-27]和武夷山[28-29]的黃山松,南山[30]和鼎湖山[31]的馬尾松等。除此之外,對于兩個物種共同分析主要集中于針葉的形態(tài)[18]和抗氧化酶活性[32]、基因漸滲[33-34]以及群體遺傳與物種分化[35]等方面。為了系統(tǒng)地探究兩樹種水平分布重疊、垂直分布分離、親緣關系密切的兩種松樹的群落結構、物種組成和植被類型劃分,本研究選擇兩種松樹組成群落的典型分布地安徽、江西和浙江進行調(diào)查研究,擬回答以下科學問題:①馬尾松群落與黃山松群落結構沿海拔梯度是否存在差異?兩種群落產(chǎn)生差異的原因是什么?②兩種群落的物種多樣性有何特征?③馬尾松林與黃山松林如何分類?以期為深入了解馬尾松林和黃山松林的植被格局,以及科學管理保護馬尾松與黃山松森林資源提供理論依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 研究區(qū)概況與樣點確定

研究區(qū)域位于中國東部亞熱帶地區(qū),由于馬尾松相比較黃山松分布更為廣泛,筆者選擇兩種松樹典型群落所在地作為研究區(qū)域。本研究參考了《中國植物志》、相關省區(qū)森林和植被專著、期刊論文以及中國數(shù)字植物標本館(https://www.cvh.ac.cn)的野外調(diào)查記錄等資料,并為了保證樣方在空間尺度上的均勻性與代表性,設定3個選擇地點的要求:①有兩種松樹群落存在且為天然林;②有較大的海拔梯度;③地點之間有較大的地理跨度。按以上要求,最終確定了3個省內(nèi)8個地點作為研究區(qū)域,分別為:安徽省的黃山和桃花沖(鄂皖交界處);江西省的三清山、廬山和井岡山;浙江省的天目山、四明山和鳳陽山。這些區(qū)域是黃山松的集中分布區(qū),發(fā)育了典型的馬尾松林和黃山松林。

1.2 樣方布設及調(diào)查方法

從海拔300 m起始,以200 m為一個區(qū)間,分(300,500) m、[500,700) m、[700,900) m、[900,1 100) m和≥1 100 m 5個海拔梯度,進行樣方布設,共布設樣方40個。記錄樣方海拔、經(jīng)緯度等信息(表1)。

樣方調(diào)查于2020年11月—2022年3月進行。樣方面積為20 m×50 m,內(nèi)分10個10 m×10 m相鄰接的小樣格。記錄樣方內(nèi)所有物種名,按喬木層、灌木層、草本層分別進行調(diào)查。對樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥3 cm的所有喬木進行每木檢尺,測定其胸徑、樹高。對于灌木層,從10個小樣格中選取2個進行調(diào)查,記錄平均高度、蓋度等。群落具體分層方案參考《中國植被志》研編規(guī)范:喬木層可劃分為大喬木層(高度≥25 m)、中喬木層(8 m≤高度<25 m)和小喬木層(5 m≤高度<8 m) 3個亞層,灌木層可劃分為大灌木層(200 cm≤高度<500 cm)和中灌木層(50 cm≤高度 <200 cm)[36]。由于馬尾松與黃山松常出現(xiàn)在干旱貧瘠的山地,且生長環(huán)境在海拔梯度上變化較大,林下很少有草本植物,為了方便比較,本研究對草本層僅進行植被分類。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種重要值計算

基于重要值(importance value, IV)來衡量各物種在群落內(nèi)重要性的相對變化[37]。喬木物種重要值為相對多度、相對優(yōu)勢度與相對頻度的平均值;灌木層物種重要值為相對多度、相對蓋度與相對頻度的平均值。

1.3.2 物種多樣性的度量

基于調(diào)查的40個樣方物種分布數(shù)據(jù),計算物種豐富度、Shannon指數(shù)、Gini-Simpson指數(shù)和Chao1指數(shù)[38]4種常見的α多樣性指數(shù),衡量調(diào)查樣地群落內(nèi)的物種多樣性。物種豐富度是測定物種多樣性的一個重要維度[39],但其往往會隨著采樣強度而變化[40]。為此繪制每個樣方的稀疏曲線驗證布設的樣方內(nèi)調(diào)查是否充分。基于文獻[37]方法獲取Shannon指數(shù)(H)、Gini-Simpson指數(shù)(IGS)和Chao1指數(shù)3個指標。

1.3.3 多元回歸樹及群叢劃分

本研究采用多元回歸樹(multivariate regression trees,MRT)篩選影響馬尾松與黃山松群落結構的關鍵非生物因子。因變量為每個調(diào)查樣方內(nèi)物種的重要值,4個非生物因子數(shù)據(jù)年均溫、年降水量、海拔、緯度被納入自變量中。年均溫、年降水量來自WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org),空間分辨率為2.5′。地形因子初步考察結果表明,馬尾松、黃山松所處地形異質(zhì)性較高。其中,樣方所處最高海拔為1 800 m,最低海拔為300 m,海拔高差1 500 m;緯度26.34°～30.97°N,年均溫10.6～18.4 ℃;年降水量1 452～2 118 mm。

1.3.4 群叢相似性分析

為了探究沿海拔梯度馬尾松、黃山松所在群落是否存在差異性,采用非度量多維標度(NMDS)和相似分析。本研究基于Bray-Curtis距離的物種矩陣來表征不同群叢物種在空間上的分布情況?；?99次置換后的相似性分析,判斷群叢間與群叢內(nèi)差異是否顯著,R2為[-1,1]。當R2>0,表示群叢間差異大于群叢內(nèi)差異;R2<0,表示群叢內(nèi)差異大于群叢間差異。為了探究年均溫、年均降水量、海拔和緯度對物種多樣性的影響,采用線性混合效應模型來定量分析各物種多樣性指標與各非生物因子是否存在線性關系。由于物種豐富度為計數(shù)數(shù)據(jù),廣義線性混合模型被用來定量分析物種豐富度與非生物因子是否存在線性關系。本研究定義該模型的殘差分布遵從泊松分布,地點與每個海拔區(qū)間內(nèi)所有樣方被作為隨機因子,故采用隨機效應混合模型,并遵從以下公式:

yα=x1+x2+x3+x4+VLocation+VType+ε。

(1)

式中:yα為物種多樣性指數(shù);x為非生物因子;VLocation與VType分別為由于地點與每個海拔區(qū)間內(nèi)所有樣方不同所造成的方差;ε為殘差。

數(shù)據(jù)分析均在R 4.2.0中進行[41]?；赗包LPSC并且結合《中國植物志》電子版查詢和處理植物學名;基于R包vegan來計算物種多樣性指數(shù);基于R包mvpart進行多元回歸樹分析;基于R包lme 4構建混合效應模型;最后基于R包tidyverse進行數(shù)據(jù)清洗和制圖工作。

1.4 植被類型的分類及命名

植被類型的劃分采用數(shù)量分類的方法,數(shù)量分類采用雙向指示種分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN),將全部樣方劃分為不同等級群叢。通過雙向指示種分析篩選特征種,計算每個物種的特征值(fidelity value,即Ф值),利用Fisher嚴格檢驗判斷Ф值的顯著性(P< 0.05),如果一個物種在特定植被分類單元中出現(xiàn)和聚集的概率顯著高于其他群叢,該物種即可確定為特征種。以特征值0.25≤Ф<0.50和Ф≥0.50為依據(jù)劃分普通特征值物種和高特征值物種[36]。具有1組特征種支持的分類方案將予以接受,否則需重新調(diào)整分類方案。對分類結果進行篩選,對于僅有1個憑證樣方的群叢,根據(jù)經(jīng)驗或相關記錄,確定其是否代表1個特殊植被類型,如果沒有代表性,則此群叢暫不作為最終的分類結果。

群系和群叢的命名及編碼方法參照《中國植被志》的命名規(guī)范[36]:群系的科學名稱由建群種或共建種的拉丁名加限定詞組成;群叢的名稱是由群落的建群種以及除優(yōu)勢層以外的其他各個層的特征種(或優(yōu)勢種)名稱外加限定詞組成。植被類型的劃分通常將相對蓋度、重要值或優(yōu)勢度75%確定為劃分建群種或共建種的閾值[37],因此馬尾松林與黃山松林的群落類型可分別歸屬于不同的植被型,如常綠針葉林和針葉與闊葉混交林等。由于樣方數(shù)量只有40個,海拔變化較大且群落結構復雜,因此在數(shù)據(jù)分析中暫且不做植被型以及群叢組劃分,僅對馬尾松群落與黃山松群落進行初步分類。而限定詞所表征的植被分類單位要包含特定群系所描述的全部植被類型,因此,馬尾松林與黃山松林的科學名稱以森林植被型組(Forest)為限定詞,即PinusmassonianaForest Alliance和PinushwangshanensisForest Alliance。馬尾松群落與黃山松群落單優(yōu)勢種明顯,因此群叢的命名暫用Evergreen Needleleaf Forest作為限定詞。由于林下草本層植物稀少甚至缺失導致草本層無特征種而無法命名的群叢,按野外調(diào)查記錄,暫將樣方中出現(xiàn)的常見種作為草本層命名。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成及垂直結構

調(diào)查顯示,40個樣地內(nèi)共有植物138種,隸屬于56科96屬。馬尾松群落物種共77種,隸屬于38科60屬,優(yōu)勢科有殼斗科、樟科和五列木科,分別為4屬8種、3屬6種和4屬5種。黃山松群落物種共有32種,隸屬于35科46屬,優(yōu)勢科有殼斗科、薔薇科和杜鵑花科,分別為2屬7種、4屬6種和2屬5種。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),馬尾松林與黃山松林垂直結構變化明顯,喬木層與灌木層占優(yōu)勢,草本層生長處于弱勢。馬尾松群落樹高在0.5～37.0 m,18個馬尾松樣方喬木層獨立個體共有1 123株,其中馬尾松769株。小喬木層獨立個體共310株,其中馬尾松占40.97%,該層馬尾松個體數(shù)占馬尾松總體的16.51%,主要樹種還有枹櫟(Quercusserrata)、山雞椒(Litseacubeba)、杉木(Cunninghamialanceolata)、甜櫧(Castanopsiseyrei)等;中喬木層獨立個體共781株,其中馬尾松占78.49%,該層馬尾松占馬尾松總體的79.71%,主要樹種有杉木、楓香(Liquidambarformosana)、甜櫧等。大喬木層獨立個體共32株,主要為建群種馬尾松。馬尾松群落垂直結構示例如圖1a。黃山松群落樹高在0.5～38.0 m,22個黃山松樣方喬木層物種獨立個體共1 643株,其中黃山松1 102株。小喬木層中獨立個體共625株,其中黃山松占52.8%,該層黃山松個體占黃山松總體的29.95%,主要樹種還有枹櫟、燈臺樹(Cornuscontroversa)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)和云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)等;中喬木層獨立個體共997株,其中黃山松占75.33%。該層黃山松占喬木層黃山松總體的68.15%。該層主要樹種有木荷(Schimasuperba)、杉木、云錦杜鵑、燈臺樹等;大喬木層獨立個體共21株,該層主要樹種為建群種黃山松;灌木層獨立個體共有556株,其中黃山松占32.37%。而此層次黃山松也是構成群落的重要部分,其中有少數(shù)黃山松為群落中處于生長期的幼樹,另一部分在陡峭的山地形成低矮但較為穩(wěn)定的黃山松林(圖1b)。

圖1 黃山海拔350 m馬尾松群落(a)與海拔1 150 m黃山松群落(b)Fig. 1 Photographs of Pinus massoniana at 350 m(a) and P. hwangshanensis community at 1 150 m(b) altitude in Huangshan Mountain

2.2 群落優(yōu)勢種重要值及物種多樣性指數(shù)

稀疏曲線結果表明大部分樣方調(diào)查是充分的,能夠充分反映該調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種豐富度水平。馬尾松群落優(yōu)勢種重要值為46.36～100.00,物種豐富度為2～17,Chao1指數(shù)為2～28,Shannon指數(shù)為0.31～2.01,Gini-Simpson指數(shù)為0.13～0.80。黃山松群落優(yōu)勢種重要值為37.55～100.00。物種豐富度為2～22,Chao1指數(shù)為2～35,Shannon指數(shù)為0.12～2.51,Gini-Simpson指數(shù)為0.05～0.87。除少數(shù)樣方外,馬尾松群落與黃山松群落單優(yōu)勢種明顯(圖2)。

圖2 不同海拔的物種α-多樣性指數(shù)特征Fig. 2 Characteristics of α-diversity indices across different altitude

2.3 群落差異及影響因子分析

NMDS分析表明,馬尾松群落與黃山松群落之間的結構存在差異,海拔1 100 m以上的黃山松群落與海拔900 m以下的馬尾松群落之間結構幾乎無相似性,不同海拔梯度下的群落間結構同樣存在明顯差異(圖3)。

圖3 基于5個海拔梯度物種豐富度的非度量多維標度(NMDS)排序圖Fig. 3 NMDS ordination map based on species richness across five altitude

海拔距離差距越大,則群落結構差異越大[應力函數(shù)值(stress)為0.2,表明分組較好]。以海拔為基準,將馬尾松群落與黃山松群落劃分為3個群叢(圖4)。基于前人對于黃山松劃分的下限[17, 26],可以確定海拔887.5 m為馬尾松群落與黃山松群落的分界線;而以海拔1 418 m為基準,黃山松群落結構也存在差異。

圖4 基于多元回歸樹分析環(huán)境因子與群落 結構之間關系Fig. 4 Relationship between environmental factors and community structure based on multiple regression tree analysis

相似性分析發(fā)現(xiàn),R2=0.299 4,表明群叢內(nèi)差異小于群叢間差異(P=0.001),進一步表明不同海拔范圍情況下,馬尾松群落與黃山松群落內(nèi)部也存在差異。分別使用廣義線性混合效應和線性混合效應模型探究非生物因子對物種豐富度與Shannon 指數(shù)和Gini-Simpson指數(shù)的影響。通過對馬尾松群落與黃山松群落總體的分析,年均降水量對群落總體物種豐富度產(chǎn)生影響,海拔對物種均勻度產(chǎn)生影響。將兩種群落分開分析,則年均溫對兩種群落物種豐富度產(chǎn)生顯著影響(表2)。

表2 非生物因子對物種α多樣性指數(shù)的影響

2.4 群落分類與命名結果

通過TWINSPAN分析并對結果進行篩選,馬尾松群系被劃分為6個群叢,共17個憑證樣方,群叢分類簡表見表3;黃山松群系被劃分為5個群叢,共18個憑證樣方,群叢分類簡表見表4。分別對兩個群系分類進行命名,其中,馬尾松群系的兩個群叢(PM-2和PM-3)和黃山松群系的1個群叢(PH-2),按中國植被分類系統(tǒng)未出現(xiàn)草本層特征種,本研究按野外調(diào)查記錄確定上述3個群叢的草本層特征種。

表3 馬尾松群系群叢分類簡表

表4 黃山松群叢分類簡表

2.4.1 馬尾松群系

馬尾松群系(PinusmassonianaForest Alliance)共分為以下6個群叢。

1)PM-1. 馬尾松-馬銀花-芒萁,常綠針葉林(Pinusmassoniana-Rhododendronovatum-DicranopterispedateaEvergreen Needleleaf Forest)。憑證樣方為P19、P26和P27;該群叢主要分布于黃山和天目山,該群叢特征種還有山槐(Albiziakalkora)、野柿(Diospyroskaki);林下則以胡頹子(Elaeagnuspungens)有一定優(yōu)勢。

2)PM-2. 馬尾松-赤楠-芒萁,常綠針葉林(Pinusmassoniana-Syzygiumbuxifolium-DicranopterispedateaEvergreen Needleleaf Forest)。憑證樣方為P2和P7;該群叢主要分布于江西省的三清山和廬山,林下草本植物有芒萁(Dicranopterispedata)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、狗脊(Woodwardiajaponica)等偶見種;赤楠和甜櫧同時亦是該群叢的常見種,該群叢的常見種還有甜櫧。

3)PM-3. 馬尾松-木荷-芒萁,常綠針葉林(Pinusmassoniana-Schimasuperba-DicranopterispedateaNeedleleaf Forest)。憑證樣方為P1和P3;該群叢主要分布于三清山,位于海拔500～800 m,林下草本層有芒萁、淡竹葉(Lophatherumgracile)等偶見種;常見種有鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、檵木(Loropetalumchinense)和老鼠屎(Symplocosstellaris)等。

4)PM-4. 馬尾松-老鼠屎-蕨,常綠針葉林(Pinusmassoniana-Symplocosstellaris-Pteridiumaquilinumvar.latiusculumEvergreen Needleleaf Forest)。憑證樣方為P17、P18、P20和P32;該群叢主要分布于黃山低山山麓,該群叢特征種還有的枹櫟、老鼠屎和檫木(Sassafrastzumu);常見種有楓香樹、老鼠屎和芒萁。

5)PM-5. 馬尾松-油茶-狗脊,常綠針葉林(Pinusmassoniana-Camelliaoleifera-WoodwardiajaponicaEvergreen Needleleaf Forest):憑證樣方為P11、P12、P13和P14;該群叢主要分布于江西省的井岡山,位于海拔500～900 m,該群叢特征種還有赤楊葉(Alniphyllumfortunei);常見種有杉木、楓香樹和芒萁等。

6)PM-6. 馬尾松-南燭-一年蓬,常綠針葉林(Pinusmassoniana-Vacciniumbracteatum-ErigeronannuusEvergreen Needleleaf Forest)。憑證樣方為P5和P6;該群叢主要分布于廬山,常見種還有檵木等。

2.4.2 黃山松群系

黃山松群系(PinushwangshanensisForest Alliance)共分為以下5個群叢。

1)PH-1. 黃山松-交讓木-芒萁,常綠針葉林(Pinushwangshanensis-Daphniphyllummacropodum-DicranopterispedateaEvergreen Needleleaf Forest)。憑證樣方為P8、P16、P29和P30;該群叢在廬山、井岡山和天目山都有分布,特征種還有多脈青岡(Quercusmultinervis)、小葉青岡(Quercusmyrsinifolia)、山礬(Symplocossumuntia);常見種有杉木、芒萁等。

2)PH-2. 黃山松-馬銀花-芒萁,常綠針葉林(Pinushwangshanensis-Rhododendronovatum-DicranopterispedateaEvergreen Needleleaf Forest)。憑證樣方為P15、P35、P36和P37;該群叢主要分布在鳳陽山中山地區(qū),山礬在該群叢占一定優(yōu)勢;該群叢特征種還有甜櫧和云錦杜鵑,林下草本植物有芒萁、狗脊、朱砂根(Ardisiacrenata)等;杜鵑(Rhododendronsimsii)是該群叢的常見種。

3)PH-3. 黃山松-枹櫟-蛇莓,常綠針葉林(Pinushwangshanensis-Quercusserrata-DuchesneaindicaEvergreen Needleleaf Forest):憑證樣方為P21、P22、P24和P31;該群叢主要分布于黃山地區(qū),其分布海拔跨度很大,分布海拔為900～1 700 m;該群叢草本層兩個特征種蛇莓和狹葉香港遠志(Polygalahongkongensisvar.stenophylla)在其他群叢幾乎不出現(xiàn)。

4)PH-4. 黃山松-莢蒾-紫萁,常綠針葉林(Pinushwangshanensis-Viburnumdilatatum-OsmundajaponicaEvergreen Needleleaf Forest):憑證樣方為P9和P10;主要分布于廬山,該群叢常見種有山橿和杜鵑等。

5)PH-5. 黃山松-山胡椒-蕨,常綠針葉林(Pinushwangshanensis-Linderaglauca-Pteridiumaquilinumvar.latiusculumEvergreen Needleleaf Forest):憑證樣方為P34、P38、P39和P40;主要分布于桃花沖,燈臺樹亦是該群叢的特征種。

3 討 論

黃山松和馬尾松群落結構沿海拔梯度的變化產(chǎn)生顯著的差異,且海拔1 100 m以上的黃山松群落與海拔900 m以下的馬尾松群落之間物種分布沒有重疊。原因是海拔梯度的異質(zhì)性導致物種分布替代[42],從而影響植物的分布及群落的構成。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),馬尾松與黃山松主要處于各自群落的中喬木層以及小喬木層中,其林下有闊葉樹種的幼樹幼苗存在,雖然馬尾松與黃山松目前仍占有較大的優(yōu)勢,但隨著群落的演替,其當前的優(yōu)勢地位將逐漸被闊葉樹種取代。而處于更高海拔、環(huán)境惡劣的地方所形成低矮的黃山松林,其他物種在此難以生長,林下物種極為稀少,因而常形成較為穩(wěn)定的群落。

Wang等[43]基于大尺度的研究表明,氣候因子對物種豐富度產(chǎn)生很大影響,尤其是環(huán)境能量因子影響顯著。本研究結果顯示,馬尾松群落物種豐富度隨著年平均氣溫的增加而顯著增加,黃山松群落亦是如此。這表明馬尾松與黃山松林下多生長喜干熱的陽性物種。對兩個群落總體分析時,年平均降水量成為影響兩個群落總體物種豐富度的顯著因子,與方文靜等[44]對華北地區(qū)落葉松林的研究結果相似。但與之不同的是,本研究結果顯示兩個群落總體物種豐富度隨年均降水量的增加而減少,這意味著在降水量大的環(huán)境中,兩個群落中的物種生長反而受到抑制[45],這也許與研究區(qū)域的不同有關,其地貌、氣候等存在很大差異,而在大尺度空間內(nèi),地貌、氣候等間接性生態(tài)因子是決定森林物種豐富度的主導因子[46]。前人諸多的研究表明,水分條件是植物群落物種豐富度的重要影響因子[39, 47-48],但不能忽視空間、演化歷史和物種間相互作用等潛在因素的影響[49]。前人對全球地理格局的研究結果表明,物種豐富度隨著經(jīng)緯度的增加而顯著降低[39, 48],本研究結果表明緯度對馬尾松群落、黃山松群落以及兩個群落的總物種豐富度影響并不顯著,這可能是由于調(diào)查樣方數(shù)量不夠多以及樣方的緯度差異不夠顯著的原因。同時,本研究表明馬尾松與黃山松群落結構垂直分布的明顯差異,物種多樣性會隨著海拔梯度的變化產(chǎn)生響應,而結論也確是如此,海拔梯度的變化對兩個群落總體Shannon-Wiener指數(shù)和Gini-Simpson指數(shù)的影響是顯著的。對兩個群落總體分析表明,Shannon-Wiener指數(shù)和Gini-Simpson指數(shù)隨海拔的升高而顯著升高。Shannon-Wiener指數(shù)能較好地反映物種豐富度和群落均勻度,Gini-Simpson指數(shù)主要反應優(yōu)勢種在群落中的地位,隨著海拔的升高,黃山松更集中分布,這進一步解釋了多元回歸樹的分析結果。而朱德煌[50]對戴云山的黃山松群落研究的結果表明隨著海拔的升高Simpson指數(shù)變大,筆者分別分析兩種群落,結果發(fā)現(xiàn)海拔的變化對Shannon-Wiener指數(shù)和Gini-Simpson指數(shù)產(chǎn)生的影響并不顯著,這可能是因為研究尺度大小以及地點不同導致的差異。事實上,黃山松的分布更多受到山體高度的限制,使其不能達到應有的分布高度,且生境的異質(zhì)性對黃山松群落結構產(chǎn)生很大的影響,黃山松分布區(qū)域內(nèi)的山體海拔差異很大,因此導致在黃山松群落內(nèi)Gini-Simpson指數(shù)隨海拔的變化不顯著。

在自然界中,任何植物都占有一定的地理空間并具有一定的生態(tài)位[51]。黃山松林垂直分布的下限與馬尾松林垂直分布的上限沿著海拔梯度上有密切的關聯(lián),兩種群落在分布區(qū)域內(nèi)形成占據(jù)不同海拔梯度的天然格局。這是由于黃山松垂直分布的下限因地理位置不同而發(fā)生變化,一般隨緯度的增加,分布下限高度降低;隨經(jīng)度的下降,分布下限高度升高[17]。如鳳陽山黃山松林生長于海拔1 000～1 800 m范圍內(nèi)[52]、衡山黃山松生長于海拔1 200～1 300 m范圍內(nèi)及大別山海拔600～1 700 m等[17]。MRT結果不僅表明了沿海拔梯度群落結構存在的差異,而且進一步說明海拔是群落間結構產(chǎn)生差異的主要因子。MRT結果顯示海拔887.5 m為群落的分界線,根據(jù)前人研究[17, 26],可以確定此界限為馬尾松群落與黃山松群落的分界線,但此界限并非兩個物種的分界線,因為已有研究發(fā)現(xiàn)馬尾松林與黃山松林在垂直過渡帶上存在天然雜種域[53]。李淑嫻[54]通過對黃山地區(qū)馬尾松林與黃山松林研究發(fā)現(xiàn),其過渡帶間松樹種子飽滿度低可能與兩物種存在種間繁殖障礙有關,而此過渡帶區(qū)域為海拔800～1 100 m。這也是本研究結果中海拔低于前人對黃山松劃分的分布下限的原因。綜合NMDS和MRT分析,本研究得出的界限與前人研究的馬尾松林與黃山松林之間的過渡帶基本吻合。該結果對馬尾松林與黃山松林及其雜種域的進一步探究提供了線索與參考價值。而海拔梯度的變化實質(zhì)是溫度、降水等環(huán)境因子的綜合反應。童再康等[17]關于黃山松分布下限的主要氣候因子研究顯示,北起安徽大別山向南至臺灣玉山,年降水量在1 560.0～2 906.4 mm之間,而年均溫變化為12.2～17.0 ℃,在這個分布區(qū)內(nèi),降水量是黃山松分布的主要限制因子。

中國植被分類系統(tǒng)的植被型組及植被型的劃分基于群落的生態(tài)外貌,而群系和群叢組等的劃分基于群落結構及物種組成[25],由于馬尾松群落和黃山松群落海拔跨度較大,且出于樣方數(shù)量的限制,給植被型、群叢組及群叢的劃分增加了難度,而選擇生境差異較大的群落進行調(diào)查,能更加全面地反映我國多樣化的植被類型。本研究僅對兩個群落進行初步分類,旨在甄別出群落的特征種,并了解群落的物種組成。對于馬尾松群落與黃山松群落的植被型及群叢組的劃分還需更多的樣方數(shù)據(jù)支持,從而獲得完整的群落外貌、分層特征等信息。MRT分析將40個樣方劃分3個群叢,但此結果并不能較為完整地代表此區(qū)域內(nèi)馬尾松與黃山松實際的群落分布類型。將黃山松群落以海拔1 418 m為界限劃分為兩個群叢,這與前人的研究結果相似,如劉金福等[56]對戴云山黃山松群落的研究表明,隨著海拔的升高黃山松群落逐漸趨近于純林,且在1 400～1 600 m海拔區(qū)生長表現(xiàn)突出。而在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn),黃山松純林包括高大的黃山松純林和低矮的黃山松純林,前者生長于土壤條件相對較好的環(huán)境,其林下植物稀少,黃山松高大且整齊并占絕對優(yōu)勢;而后者生長于陡峭的山地及巖壁上呈低矮灌木狀且較為破碎,樣方調(diào)查較為困難,但從林相觀察黃山松確實占絕對優(yōu)勢。因此,關于馬尾松林與黃山松林的分類和命名等問題需要更多的憑證樣方以補充完善及加以修訂。